陳璐璐，雷妮婭

（北京林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，北京100083）

現(xiàn)代植物生態(tài)學(xué)視植物與其生存的環(huán)境為一個彼此依賴且相互影響的整體，其中，植物-土壤反饋關(guān)系最具代表性。植物體扎根土壤并從中獲取水肥資源用于生長，直接影響到土壤微生物群系種類組成及其動態(tài)變化，此類變化反過來又作用于植物根系，通過影響根系吸收從而作用于植物體的生長發(fā)育，形成一個相互影響的反饋作用環(huán)［1］。目前，植物-土壤反饋研究主要集中在植物對不同來源土壤微生物的反饋響應(yīng)，供試樹種、試驗方法及測定指標均是影響植物-土壤反饋作用結(jié)果的重要因素［2-3］。KULMATISKI等［3］對2008年以前的329個反饋試驗進行總結(jié)和分析，發(fā)現(xiàn)反饋作用多以供試種生物量、株高及種子存活率等進行衡量，其中近70%的反饋試驗表明土壤微生物對植物為負反饋作用，僅28%為正反饋作用，少量試驗為中立反饋即無影響，且試驗樹種是影響反饋結(jié)果的一個重要因素。土壤微生物接種方法是影響植物-土壤反饋結(jié)果的另一個重要因素。近年來，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)不同徑級的土壤微生物在反饋體系中的作用差別顯著［4-5］。關(guān)于不同徑級土壤微生物群對植物菌根真菌的影響情況則少見報道。叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AM）是土壤中對植物生長有重要有益作用的微生物群，促進植物根系對水分、營養(yǎng)元素等的吸收［6］，在植物生長、定植乃至群落演替中扮演重要角色［7-8］。目前，反饋試驗中關(guān)于叢枝菌根真菌的報道不少，肯定了叢枝菌根真菌在植物-土壤反饋作用中具有重要作用［9-11］。研究表明：叢枝菌根真菌促進植物生物量積累，而該種有益作用在不同的反饋體系中未得到表現(xiàn)［9,12］，它們在植物-土壤相互作用關(guān)系中的響應(yīng)情況仍需進一步研究。近百年來，中國大量引進復(fù)葉槭Acer negundo和美國白蠟Fraxinus americana作為庭院及 “四旁”綠化樹種，2個樹種在中國生長良好，并在華北地區(qū)廣泛分布。復(fù)葉槭擴散能力強，作為園林樹種引進歐洲后被不少地區(qū)視為入侵樹種，人們認為復(fù)葉槭入侵成功源于逃離了本土專性有害土壤微生物的抑制作用，也即天敵釋放假說［13-14］。目前，對美國白蠟在不同土壤反饋體系下的響應(yīng)研究不多，關(guān)于它是否發(fā)展為入侵物種及其引入機制尚未見報道。本研究以復(fù)葉槭和美國白蠟2個引進樹種為對象，研究兩者對不同徑級及不同來源土壤微生物的反饋響應(yīng)，采用少量接種土壤與基質(zhì)土壤混合的盆栽育苗方法，針對供試種構(gòu)建不同的植物-土壤反饋體系。通過比較幼苗在不同植物-土壤反饋體系中感染叢枝菌根真菌和積累生物量的情況，來判定其植物-土壤反饋作用的方向與強度，從而初步確定2個引進樹種在中國的擴散機制。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試樹種為美國白蠟和復(fù)葉槭，2013年底分別從美國Louisiana Forest Seed Company和匈牙利Juhasz&Co.Ltd購進當(dāng)?shù)卦a(chǎn)的成熟種子。于2014年4月以營養(yǎng)草炭土為基質(zhì)育苗，7月選取相同規(guī)格的幼苗移植到口徑為14 cm，高16 cm的塑料花盆，進行盆栽試驗。育苗和移植過程中所用器具、材料（含種子及幼苗根系）均經(jīng)過體積分數(shù)為75%的乙醇擦拭或浸泡進行表面消毒處理，并以純凈水沖洗后使用。育苗期及幼苗移植后緩苗期采用人工噴灑純凈水進行水分管理。制備接種劑所用到野外土壤，分別從中國林木種子公司大興苗圃內(nèi)自留的美國白蠟片林和復(fù)葉槭片林林下采集。采集的土壤過2 mm篩分成4份備用。

1.2 盆栽試驗設(shè)計

1.2.1 不同徑級微生物類群下植物-土壤反饋試驗 將從野外采集的美國白蠟和復(fù)葉槭片林下土壤過2.00 mm篩（保留大型土壤動物及大型真菌等）作為原狀土壤處理（field soil，F(xiàn)S2.00，＜2.00 mm），過2.00 mm篩并用無菌水浸泡24 h后經(jīng)快速定量濾紙（0.12 mm）濾出上層澄清液制備土壤浸提液（去除大型動物及大型真菌等），作為土壤浸提液處理（soil wash，SW0.12，＜0.12 mm），滅菌土壤為對照（ck），滅菌方法參考文獻［15］。其中浸提液處理添加與其他處理等量的滅菌土壤以保持各處理之間土壤養(yǎng)分等的均一性。接種土壤與基質(zhì)按V（土壤）∶V（基質(zhì)）=1∶2，充分混合均勻。分別在各處理土壤中移栽前期培育良好的美國白蠟和復(fù)葉槭幼苗，10株·處理－1，共60株。

1.2.2 不同來源土壤微生物類群下植物-土壤反饋試驗 將從野外采集的美國白蠟和復(fù)葉槭片林下土壤分別過2.00 mm篩，與無菌草炭土按V（林下土）∶V（草炭土）=1∶2充分混勻，互相作為同種樹下土壤（home soil,HS）及異種樹下土壤處理（away soil,AS），即美國白蠟的異種樹下土壤處理以復(fù)葉槭片林下取得的土壤接種獲得，復(fù)葉槭異種樹下土壤處理同理。10株·處理－1，共計40株。試驗采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，花盆擺放在透光帳篷內(nèi)的高腳木架上，每周按電腦臨時生成的隨機表進行一次重新排位。木架腳用塑料薄膜包覆，包覆高度為15 cm，以防止蚯蚓Pheretima等土壤動物爬上高架進入花盆。緩苗期內(nèi)浸提液處理噴灑土壤浸提液，其他處理噴灑純凈水；緩苗期過后統(tǒng)一進行常規(guī)管護。經(jīng)過2個生長季后，于2015年9月底將試驗苗木帶回實驗室收集相關(guān)數(shù)據(jù)。

1.3 苗木收獲與數(shù)據(jù)采集

1.3.1 生物量測定 逐株收獲苗木，輕輕抖落根系土壤，將基質(zhì)從根系上剝離，必要時借助水沖。將收獲的苗木用自來水沖洗干凈后用紙巾吸干表面水分，分葉、莖干、粗根（直徑＞2 mm）、細根（直徑＜2 mm）等4個部分分別稱取并記錄鮮質(zhì)量，然后各取一定質(zhì)量的樣品于60℃烘箱中烘干至恒量，進行各部分含水率測定，并將鮮質(zhì)量換算為生物量（干質(zhì)量）。

1.3.2 菌根結(jié)構(gòu)特征觀察 在對細根進行取樣烘干處理之前留取少量乳白色根端，切成約1 cm的根段，清洗干凈后用甲醛-乙醇-醋酸混合固定液［FAA， V（體積分數(shù)為 50%乙醇）∶V（甲醛水）∶V（冰醋酸）=90∶5∶5］固定保存，并加入5 mL甘油長期固定［16］，用于叢枝菌根菌侵染率測定樣。叢枝菌根菌侵染率測定參考PHILLIPS等［17］的方法。從固定液中取出根段樣本并放入質(zhì)量濃度為10%氫氧化鉀溶液中，90℃水浴加熱1.5 h至根系透明；洗去堿液后用體積分數(shù)為10%的過氧化氫漂白15 min；清洗干凈并用0.2 mol·L－1的鹽酸酸化1 h；酸化根段用臺盼藍染色15 min后用乳酸酚脫色30 min；最后將脫色處理過的根段清洗干凈后壓片進行顯微鏡鏡檢。隨機取幼苗根段10條·株-1，共100條·處理-1進行鏡檢。鏡檢采用十字交叉法計數(shù)［18］，對視野內(nèi)被十字絲所搭上的菌絲、泡囊和叢枝結(jié)構(gòu)分別進行計數(shù)并記錄在同一個交叉點下，通過等距移動玻片使每組根段形成不少于150個觀察視野，用佳能PC1591對2個樹種幼苗的叢枝菌根結(jié)構(gòu)特征進行拍攝記錄［19］。泡囊侵染率=（泡囊侵染的交叉點數(shù)和/總交叉數(shù)）×100%，叢枝侵染率=（叢枝侵染的交叉點數(shù)和/總交叉數(shù)）×100%。菌絲侵染率=（菌絲侵染的交叉點數(shù)和/總交叉數(shù)）×100%，總侵染率=（總交叉點－無侵染點數(shù)）/總交叉點×100%。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

利用Excel 2007對數(shù)據(jù)進行平均值、標準誤等初步處理，生物量和菌根侵染率采用SPSS 17.0進行單因素方差分析（one-way ANOVA），Duncan多重比較及Pearson相關(guān)分析。相關(guān)圖表在SigmaPlot 12.0中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 供試種根系菌根結(jié)構(gòu)與類型

2個供試樹種的菌根結(jié)構(gòu)組成差異明顯。美國白蠟根系菌根為典型的A型（arum-type）叢枝結(jié)構(gòu)，復(fù)葉槭的菌根結(jié)構(gòu)為典型的P型（paris-type）。美國白蠟根系菌根菌絲除少量觀測胞內(nèi)菌絲圈（圖1 A）外，多為胞間菌絲和根圍菌絲，且多為無隔菌絲，少見有隔菌絲；泡囊結(jié)構(gòu)的形態(tài)則主要有橢圓形、球形及棒狀，偶見不規(guī)則狀泡囊（圖1C）；叢枝結(jié)構(gòu)為典型的二叉分支結(jié)構(gòu)（圖1D）。復(fù)葉槭根系菌根的菌絲則以胞內(nèi)菌絲和菌絲圈為主，少量觀測到胞間菌絲（圖2A，B，C）；各處理中泡囊均不常見，形狀多為橢圓形（圖2D）；叢枝結(jié)構(gòu)多為消解狀態(tài)，僅在細胞皮層中形成點狀。

圖1 美國白蠟根系叢枝菌根結(jié)構(gòu)（800倍）Figure 1 Arbuscular mycorrhizal fungi structure of Fraxinus americana（800 ×）

圖2 復(fù)葉槭根系叢枝菌根結(jié)構(gòu)（800倍）Figure 2 Arbuscular mycorrhizal fungi structure of Acer negundo（800 ×）

2.2 不同徑級土壤微生物接種處理下供試種反饋響應(yīng)情況

2.2.1 不同徑級土壤微生物接種下2個樹種幼苗生物量 由圖3可見：美國白蠟在SW0.12處理下總生物量最高，地上部分莖、葉生物量積累均受到促進作用；美國白蠟在FS2.00處理下總生物量最低，地下部分生物量顯著低于對照（P＜0.05），F(xiàn)S2.00處理抑制了地下部分生物量的積累；美國白蠟在SW0.12處理下各部分生物量顯著高于FS2.00處理下各部分生物量（P＜0.05）。復(fù)葉槭在FS2.00處理下總生物量最高，且該處理下細根、粗根、莖、葉等各部分生物量也是最高，SW0.12與FS2.00處理下復(fù)葉槭各部分生物量無顯著差異。

圖3 不同徑級土壤微生物接種下美國白蠟和復(fù)葉槭各部分生物量Figure 3 Effects of different size class of soil biota on the biomass of Fraxinus americana and Acer negundo

2.2.2 不同徑級土壤微生物接種下2個樹種幼苗菌根侵染 由圖4可見：不同土壤處理對美國白蠟菌根各結(jié)構(gòu)發(fā)育有影響，叢枝結(jié)構(gòu)定殖率在SW0.12處理下最高，而在FS2.00處理下最低；菌絲侵染率在FS2.00處理下最高，而在SW0.12處理下最低，SW0.12處理抑制美國白蠟菌絲侵染；就總侵染率而言，SW0.12處理下最高，其次是FS2.00處理，對照（ck）處理最低。不同土壤處理對復(fù)葉槭各菌根結(jié)構(gòu)發(fā)育無影響，菌根總侵染率在FS2.00處理下最高，其次是SW0.12處理，ck處理下最低。

圖4 不同徑級微生物接種下美國白蠟和復(fù)葉槭菌根侵染率Figure 4 Effects of different size class of soil biota on the mycorrhizal colonization of Fraxinus americana and Acer negundo

2.3 不同來源土壤對供試種反饋作用差異

2.3.1 不同來源土壤微生物接種下2個樹種生物量 由圖5可見，美國白蠟在AS處理下葉、莖、細根、粗根等各部分生物量均顯著高于HS處理，分別高出133.2%，75.0%，106.5%，167.7%，總生物量高出量為119.3%（P＜0.05）。相反，復(fù)葉槭在HS處理下葉、莖、細根、粗根等各部分生物量顯著高于AS處理（P＜0.05），分別高出為144.1%，95.0%，72.7%，112.9%，HS處理下總生物量比AS處理高出102.2%。2個樹種地上部分和地下部分生物量均受AS和HS處理影響顯著。

圖5 不同土壤來源微生物接種下美國白蠟和復(fù)葉槭生物量Figure 5 Effects of soil source on the biomass of Fraxinus americana and Acer negundo

2.3.2 不同土壤來源微生物接種下2個樹種菌根侵染率 從圖6可見：美國白蠟總侵染率在AS處理下顯著高于HS處理（P＜0.05），高出81.4%，各菌根結(jié)構(gòu)中，除叢枝結(jié)構(gòu)定殖率在HS和AS之間無差異外，其他結(jié)構(gòu)均為AS處理高于HS處理（P＜0.05）。不同土壤處理下復(fù)葉槭各菌根侵染率及總侵染率無顯著差異（P＞0.05）。

圖6 不同土壤來源微生物處理下美國白蠟和復(fù)葉槭的菌根侵染率Figure 6 Effects of soil source on the mycorrhizal colonization of Fraxinus americana and Acer negundo

2.4 2個樹種菌根侵染與生物量相關(guān)關(guān)系分析

總體來看，各處理下2個樹種總生物量與總侵染率無顯著相關(guān)性，不同處理影響2個樹種生物量與各菌根結(jié)構(gòu)的相關(guān)關(guān)系。在特定植物-土壤反饋體系內(nèi)，幼苗生物量與菌根侵染率間表現(xiàn)出顯著或極顯著相關(guān)性。表1可見：對照處理下，美國白蠟幼苗葉生物量、地上部分生物量及總生物量均與泡囊侵染率有顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05）；HS處理下美國白蠟葉生物量、莖生物量與泡囊侵染率顯著負相關(guān)（P＜0.05）；AS處理下美國白蠟粗根生物量與泡囊侵染率顯著負相關(guān)（P＜0.05）。由表2可見：HS處理下復(fù)葉槭幼苗泡囊定殖率與其細根生物量、莖生物量顯著正相關(guān)（P＜0.05），與地上部分生物量和總生物量極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。在植物-土壤反饋體系中，2個樹種根系泡囊侵染率是一個相對比較敏感的指標。

表1 不同處理下美國白蠟各菌根結(jié)構(gòu)侵染率與各部分生物量相關(guān)性分析Table 1 Correlation analysis of AMF colonization and biomass of Fraxinus omericana under different treatments

表2 不同處理下復(fù)葉槭各菌根結(jié)構(gòu)侵染率與各部分生物量的相關(guān)性分析Table 2 Correlation analysis of AMF colonization and biomass of Acer negundo under different treatments

3 討論

3.1 同樹種林下不同徑級土壤微生物類群對幼苗的反饋作用

目前，判定植物-土壤反饋作用強度和方向主要通過測定供試種生物量、株高及種子萌發(fā)等情況。從原狀土處理與對照組的對比來看，美國白蠟林下土壤不利于其幼苗生長，即表現(xiàn)為植物-土壤反饋體系中的負反饋作用；而復(fù)葉槭林下土壤則是利于其幼苗生長，表現(xiàn)為正反饋作用。2個樹種幼苗的生長均受土壤微生物影響較大，美國白蠟林下土壤存在抑制其同種幼苗生長的專性真菌或病原菌，可能抑制自身的林下更新，能有效地規(guī)避同種內(nèi)部代際競爭，維持群落物種多樣性［20-22］。復(fù)葉槭林下的土壤正反饋作用則可能有利于其幼苗在林下的更新以及持續(xù)生存，從而增加樹種在群落中的豐度，也可能增強該物種在某地的入侵能力［3,13-14］。對比不同徑級土壤微生物類群（＜2.00 mm，＜0.12 mm）處理下2種植物生長表現(xiàn)可知，去除大型動物及大型真菌等的土壤浸提液更有利于美國白蠟幼苗生長，表明美國白蠟林下土壤中大型土壤動物抑制幼苗更新及生長，且該類大型動物可能抑制徑級相對較小的微生物類群的有益作用；而就復(fù)葉槭而言，浸提液處理中（＜0.12 mm）幼苗各部分生物量較原狀土壤接種處理的略低但無顯著差異，表明不同徑級土壤微生物類群對復(fù)葉槭植物-土壤反饋作用不產(chǎn)生影響。不同的土壤處理方式或土壤接種方式對反饋作用的強度和方向影響較大［4-5］，但這種影響也因物種而異。

對照處理下2種幼苗根系侵染率均不為0，可能是前期育苗基質(zhì)中含有一定量的真菌類群，致使幼苗根系有一定的菌根侵染，用體積分數(shù)為75%的乙醇消毒基質(zhì)并不能抑制其生長或?qū)⑵湎麥?。從不同徑級土壤微生物類群?種植物菌根真菌的反饋作用來看，無論是浸提液還是原狀土壤接種中微生物類群較對照均有益于2種植物菌根真菌侵染，但這2種土壤處理方式對供試種菌根真菌定殖率影響差異不大。

3.2 不同土壤來源微生物對植物的反饋作用

對比同種樹下土壤及異種樹下土壤處理下的植物生長表現(xiàn)，美國白蠟受到同種樹下土壤微生物類群的抑制作用，而在異種樹下土壤中則受到促進作用；復(fù)葉槭則受到同種樹下土壤微生物類群的促進作用，而在異種樹下土壤中則受到抑制作用。NIJJER等［23］進行了與本研究相似的試驗，即同種樹下土壤較異種樹下土壤不利于烏桕Sapium sebiferum幼苗定植和生長，并在進一步的反饋試驗中認為同種樹下土壤中抑制幼苗生長的是土壤中的真菌。本研究發(fā)現(xiàn)美國白蠟在同種樹下土壤菌根侵染率及生物量均顯著低于異種樹下土壤，該種抑制作用是否也來源于同種成年樹林下土壤中具有抑制作用的真菌則需要進一步的實驗驗證。美國白蠟在異種土壤接種中有較高的菌根侵染率及生物量積累，而相關(guān)性分析卻表明菌根侵染率與生物量無顯著相關(guān)關(guān)系。復(fù)葉槭菌根侵染率在2種土壤處理下無顯著差異，而生物量同種樹下土壤處理顯著高于異種樹下土壤處理，菌根真菌的有益作用并未在生物量積累中得到顯現(xiàn)。不少反饋試驗也證實供試種生物量與菌根真菌并無顯著相關(guān)關(guān)系［9,24-25］，菌根真菌對植物的促進作用無法與土壤中發(fā)揮負反饋作用的微生物類群抗衡，其正反饋作用可能受到抑制［10,23,26］。

美國白蠟植物-土壤反饋關(guān)系符合JANZEN-CONNELL模型假說［20,27］，即植物-土壤反饋作用抑制成年樹林下同種幼苗生長從而維持較高物種多樣性；該種植物-土壤反饋模式有利于森林群落維持較高的物種豐富度，從而避免單一物種結(jié)構(gòu)，促進森林群落健康發(fā)展。復(fù)葉槭植物-土壤反饋關(guān)系則符合物種入侵機制中逃離天敵假說［28］：物種引入?yún)^(qū)域內(nèi)自然天敵遠少于本土區(qū)域，從而促進該物種大量定植。REINHART等［13］研究表明：復(fù)葉槭在美國本土區(qū)域受到同種樹下和異種樹下土壤負反饋作用，本土區(qū)域土傳病原菌對其擴散有嚴重抑制作用。本研究中，復(fù)葉槭在中國引種區(qū)則受到正反饋作用，表明復(fù)葉槭在中國有較強擴散能力和入侵潛力，鑒于復(fù)葉槭在北美及歐洲部分地區(qū)成功入侵并帶來嚴重后果，建議對其（大苗、幼樹、成年樹）植物-土壤反饋作用進行跟蹤研究，并對其入侵能力進行全面評估。

3.3 菌根結(jié)構(gòu)及類型在植物-土壤反饋體系中的響應(yīng)

供試種美國白蠟和復(fù)葉槭叢枝菌根類型分別為A型和P型。叢枝P型結(jié)構(gòu)較A型結(jié)構(gòu)發(fā)育更慢，2種類型菌根結(jié)構(gòu)吸收養(yǎng)分的能力也有差異［29-30］。根據(jù)本研究中美國白蠟和復(fù)葉槭在不同反饋體系中的響應(yīng)，推斷不同菌根類型可能影響供試種在植物-土壤反饋體系中的表現(xiàn)。目前沒有對這一觀點進行闡明的研究，需進一步驗證。不同的土壤接種方式對美國白蠟菌根各結(jié)構(gòu)的組成有顯著影響，其中不同徑級土壤微生物及不同來源土壤微生物處理均對美國白蠟泡囊及菌絲結(jié)構(gòu)定殖率有顯著影響；而與此不同的，復(fù)葉槭在各土壤處理下各菌根結(jié)構(gòu)定殖率無顯著差異；不同反饋體系下土壤接種劑對2種植物菌根泡囊與生物量的相關(guān)關(guān)系有顯著影響，在不同反饋體系下泡囊結(jié)構(gòu)表現(xiàn)相對敏感。2個樹種表現(xiàn)出明顯的營養(yǎng)吸收方式的差異，在不同處理中美國白蠟菌根侵染率可達70%，復(fù)葉槭僅45%～55%。同時，在相同土壤接種下復(fù)葉槭細根及粗根生物量均高于美國白蠟細根及粗根生物量，表明2個樹種對菌根的依賴性確有差異；結(jié)合供試種在不同土壤接種中反饋響應(yīng)差異，推斷寄主植物菌根依賴強度在一定程度上可能影響植物與土壤微生物之間的耦合關(guān)系［31］。

4 結(jié)論

本研究在一定程度上闡明了美國白蠟和復(fù)葉槭在中國引種區(qū)的反饋模式，并探討它們的不同反饋機理。得到以下結(jié)論：①試驗方法影響植物-土壤反饋作用結(jié)果。不同的反饋體系的設(shè)計影響植物物種生物量及菌根侵染率表現(xiàn)，土壤中大型動物及大型真菌對美國白蠟幼苗生長有重要影響，研究植物-土壤反饋作用機制時應(yīng)考慮土壤中不同徑級土壤微生物類群的功能差異性。②試驗植物種類影響植物-土壤反饋作用結(jié)果。美國白蠟和復(fù)葉槭表現(xiàn)出不同反饋模式，美國白蠟林下土壤抑制其幼苗生長的植物-土壤反饋模式有利于森林群落規(guī)避同種內(nèi)部代際競爭，而復(fù)葉槭林下土壤促進其幼苗生長的反饋模式則提示其具有較強的入侵潛能。③不同菌根類型植物反饋作用差異明顯，菌根特性是植物-土壤反饋作用評估的重要指標。菌根類型差異導(dǎo)致植物根系吸收養(yǎng)分的方式有很大差異，從而可能引起不同植物在植物-土壤反饋作用中的差異，并且在本研究的反饋作用中，泡囊結(jié)構(gòu)對植物種類差異及反饋體系差異的響應(yīng)較為敏感。因此，在今后的植物-土壤反饋研究中，與植物互利共生作用的菌根特性應(yīng)考慮在內(nèi)。

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