薛 蓮,李秀珍,閆中正,張 騫,丁文慧,黃 星

華東師范大學河口海岸學國家重點實驗室,上海 200062

河口及濱海鹽沼因其顯著的“碳匯”功能和對全球變化的快速響應已成為當前生態(tài)學研究的熱點領域[1- 3]。作為鹽沼生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,鹽生植物可通過光合作用固定大氣中的CO2,合成有機物轉化為自身生物量進入生態(tài)系統(tǒng)[4- 5]。死亡后的植物殘體沉積、埋藏進入土壤,是鹽沼生態(tài)系統(tǒng)有機碳輸入的主要途徑[5-6]。同時,“海-陸”交匯的獨特地理位置,有利于鹽生植物接受徑流和潮汐等機械搬運帶來的大量有機碎屑、營養(yǎng)鹽等[2],一定程度上可補充其生長、發(fā)育所需養(yǎng)分,有利于維持相對較高的初級生產力[1,7]。鹽生植物還可通過枝葉直接捕獲含碳泥沙懸浮物,并借助植物群落的緩沖作用降低湍流能,進而影響潮汐水體中懸浮顆粒物沉降速率[8]。總的來說,鹽生植物“內源”輸入和“外源”捕獲兩種方式共同促進了鹽沼灘面垂向淤漲,對“碳匯”功能的實現(xiàn)極為關鍵。

隨著鹽沼灘面向海距離漸近,地勢逐漸降低,潮汐和風暴潮等干擾程度明顯增加,非生物逆境脅迫更為嚴峻[9],使得河口及濱海鹽沼對多數(shù)植物而言是極具壓力的棲息環(huán)境。鹽生植物能在此定居,反映其對潮灘理化環(huán)境極強的適應能力[10-11]。潮差范圍內與灘面高程共變的土壤鹽度梯度和淹水梯度,被公認為是影響鹽生植物生長、繁殖和空間分布的關鍵壓力因素[9-10]。然而在全球氣候變化背景下,伴隨著人類活動強烈干擾,海平面上升、鹽水入侵、風暴潮頻率和強度增加等嚴重影響著鹽沼生態(tài)系統(tǒng)結構和功能的穩(wěn)定[12-13],并會進一步導致潮灘水鹽環(huán)境的改變,通過抬升潮汐作用基礎水位,造成淹水深度和頻率增加、鹽水入侵加劇等嚴重后果。

聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(IPCC)發(fā)布的第五次評估報告指出,1993年至2010年間,全球海平面上升速率約為3.2mm/a。而我國沿海海平面上升速率約為3.7mm/a(1993—2015年)[14],高于全球平均水平。據(jù)美國國家海洋和大氣管理局(NOAA)監(jiān)測數(shù)據(jù)顯示,長江口呂四站(江蘇啟東境內)海平面上升速率達4.97mm/a(1961—2011年)。預計未來30年,長江口海平面將上升65—150mm[15]。高海平面可導致海岸侵蝕加劇和鹽水入侵發(fā)生。如2014年2月份長江口鹽水入侵持續(xù)超過23d,青草沙水庫取水口最大氯度值為5000mg/L[16]。過度淹水或高鹽分環(huán)境既可直接限制鹽生植物初級生產力和降低植物碳儲量,又會導致鹽生植物枝葉對泥沙懸浮顆粒捕獲效率的下降,進而改變鹽沼生態(tài)系統(tǒng)有機碳累積和循環(huán)過程。

盡管長江口鹽沼植物群落組成簡單、自海向陸分帶漸變、非生物逆境梯度明顯,為分析水鹽環(huán)境變化對鹽沼“碳匯”能力的影響提供了理想的實驗場所。但不可否認的是,當前鹽沼碳儲量規(guī)模與空間分布格局是多因素綜合作用的結果,難以排除其他生物或非生物因素干擾,且難以量化不同環(huán)境因子對不同鹽生植物碳儲量變異的實際貢獻,也無法準確模擬海平面上升和鹽水入侵等極端環(huán)境變化產生的影響。為此,本文采用盆栽控制實驗,將海平面上升、鹽水入侵通過潮汐作用帶來的水鹽變化劃分為3個維度,即淹水鹽度、淹水深度和淹水頻率,探究鹽生植物碳儲量大小對單一環(huán)境因子變化的響應。這對應對海平面上升,制定鹽沼生態(tài)系統(tǒng)“碳匯”功能提升策略,豐富濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究具有重要意義,同時也是對野外采樣觀測實驗有益和必要的補充。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

崇明東灘(31°25′—31°38′N，121°50′—122°05′E)位于崇明島東部,是長江口規(guī)模最大、發(fā)育最完善的河口型潮汐灘涂濕地,在調節(jié)氣候、凈化水質、促淤造陸和抵御風暴潮等方面發(fā)揮著重要作用[17-18],于2002年被列入《濕地公約》的國際重要濕地名錄,2005年晉升為國家級自然保護區(qū)。該區(qū)域地處歐亞大陸東部與北亞熱帶南緣,屬于海洋性季風氣候區(qū),年平均氣溫15.3°C,年平均日照時數(shù)2138h,無霜期長達229d,年平均降雨量1022mm,夏季熱帶氣旋及其伴隨的暴雨和風暴潮時有侵襲[19-20]。崇明東灘屬于非正規(guī)半日潮型,多年最大潮差和平均潮差分別為4.62—5.95m和1.96—3.08m[21],每日有兩次漲潮和落潮過程,每月有兩次大潮和小潮,且潮汐日不等現(xiàn)象十分明顯。

在20世紀90年代,因促淤造陸和海岸線穩(wěn)定維護需要引入互花米草(Spartinaalterniflora)前,崇明東灘鹽沼植被以蘆葦(Phragmitesaustralis)群落和海三棱藨草(Scirpusmariqueter)群落為主[17, 20]。由于互花米草極強的適應和擴散能力,迅速發(fā)展成為該區(qū)域優(yōu)勢物種之一,形成比較典型的植被帶狀分布格局：光灘-海三棱藨草帶-蘆葦帶,和光灘-海三棱藨草帶-互花米草帶-蘆葦帶[22]。近期實施的互花米草生態(tài)治理和海三棱藨草種群重建工程,對崇明東灘鹽沼植被空間格局影響顯著,尤其是互花米草分布范圍明顯縮減。

1.2 實驗設計

本文以長江口潮灘本地種蘆葦和海三棱藨草,及入侵種互花米草3種典型鹽生植物為研究對象,采用露天盆栽培養(yǎng)方法,設置單因素控制實驗,量化分析淹水鹽度(0、5、10、15、25和35)、淹水深度(0、10、20、40、60cm和80cm,0cm即達最大持水量后停止淹水,約200mL/盆)和淹水頻率(每天、每3天、每7天、每10天和每15天淹水)變化對鹽生植物地上、地下和總體碳儲量大小的影響,每個處理3次重復。為突出展現(xiàn)單一環(huán)境因子梯度變化的影響,未予考慮的另外2個環(huán)境因子均統(tǒng)一設定為崇明東灘鹽沼常見的環(huán)境狀態(tài)。即在淹水鹽度實驗中,淹水深度和淹水頻率分別為20cm和每3天淹水;在淹水深度實驗中,淹水鹽度和淹水頻率分別為15和每3天淹水;而在淹水頻率實驗中,淹水鹽度和淹水深度分別為15和20cm。淹水當天分早晚2次,模擬日潮和夜潮。由于崇明東灘漲潮迅速,從光灘到各植被帶依次經歷潮水的時間差較小,約在1h左右,且各植被帶單次潮汐持續(xù)淹水約為4—5h,短期模擬潮汐的控制實驗難以準確展現(xiàn)較小淹水時間差異所產生的影響,故未將其列為處理因素,并簡化潮汐日不等規(guī)律,確定所有處理中單次淹水時間為4h(日潮5—9am,夜潮5—9pm)。

于2014年4月初在崇明東灘潮間帶選擇高度一致、分布均勻、長勢健康且未被擾動的單物種群落挖取目標植物的無性系分株,確保根系完整并帶有原生土壤,土層厚度約30cm,以野外密度移栽至花盆(上口內徑32cm、下口內徑26cm、高度30cm,盆底2個3cm直徑圓孔)。蘆葦和互花米草移栽入盆后為提升存活率直接修剪掉地上部分(高約20—30cm),待新枝芽破土而出。海三棱藨草根系較淺且移栽時幼苗高約2—5cm,故不予修剪。本實驗包括預培養(yǎng)(5—6月)和實驗處理階段(7—10月),移栽后未立刻實施脅迫處理而是給予一段緩沖期,旨在減輕移栽損傷對實驗結果的影響。海三棱藨草因物候特點會較早衰老,故實施時間為7—9月。實驗期間不施用生根粉或緩釋肥,每2周清除雜草,避免非目標植物種間競爭對實驗結果的影響。各盆栽植物在實驗周期內未發(fā)現(xiàn)病害或蟲害?？刂铺幚韺嵤┣?6月底)測得蘆葦、互花米草和海三棱藨草供試盆栽中植株密度分別為48±9(n=51)、12±2(n=51)和306±32(n=51)株/盆,且同類型植物盆栽土壤鹽度背景值無顯著差異。

每個潮汐模擬裝置由2個水箱(長97cm,寬76cm和高70cm)構成,其中一個放置待處理的同類型3盆植物(即每個處理的3個重復),另一個盛放設定濃度鹽水,水箱下部安裝連通水管和控制水龍頭。對于40至80cm淹水深度處理,盛放水箱換成更大容量水桶(直徑100cm,高135cm)?！俺睗q潮落”模擬借助水泵實現(xiàn),且水泵處理時間不計入4h內。選用人工海水養(yǎng)殖專用海鹽和經初步過濾沉淀溝渠水(鹽度2—5)進行不同濃度(5—35)鹽水配置。淡水(0)使用自來水或雨水,單次流經潮汐模擬裝置,其他濃度鹽水回收使用,每2周換新。每次處理實施前均用便攜式鹽度計(Master-S/Millα,ATAGO,日本)測定并調整(添加海鹽或水),確保符合鹽度設置要求。

1.3 分析方法

控制實驗結束后(11月初)收割蘆葦和互花米草地上部分,海三棱藨草10月初收獲。所有植株齊地修剪,區(qū)分為莖、葉(含葉鞘)、穗/果實和枯立物不同構件,分裝入紙袋進烘箱在105°C下殺青2h,再在60°C下烘干72h后稱量干重。完成地上生物量收獲后,用內徑7cm聚氯乙烯管在每個花盆隨機取3個柱狀樣,木錘敲至盆底后拔出,記錄土柱高度,土樣放入100目網袋(長45cm,寬30cm)沖洗去除雜質,烘干后獲得根狀莖和須根的集合作為地下生物量。地上生物量和地下生物量共同構成總生物量,均換算成以g/m2為單位,且地下生物量是單位面積表層土壤(0—30cm)中的干物質重量。植物不同構件樣品烘干、粉碎后過100目篩,采用元素分析儀(Vario Macro,Elementar Analysensysteme GmbH,德國)測定有機碳含量,再以植物各構件生物量乘以有機碳含量求得其碳儲量,加和獲得各植物地上、地下和總體碳儲量。盆栽土壤樣品使用數(shù)顯電導率儀(DDS- 11A,雷磁,上海)測量電導率并換算成土壤全鹽量(g/kg)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 22.0進行數(shù)據(jù)分析,Origin 9.0完成插圖制作。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗植物碳儲量在不同環(huán)境梯度下的差異顯著性,用最小顯著性差異法(Least significant difference,LSD)進行多重比較,當P<0.05時具有顯著性差異。為確保均值比較結果準確性,在分析前對數(shù)據(jù)進行轉化,以滿足正態(tài)分布和方差齊性檢驗。采用逐步回歸分析定量解釋環(huán)境變異的相對貢獻。

2 結果與分析

2.1 淹水鹽度變化對植物碳儲量的影響

隨著淹水鹽度增加,蘆葦、互花米草和海三棱藨草地上部分碳儲量均顯著降低(P<0.05)(圖1a)。淡水處理(0)和半咸水處理(15)下各植物地上部分碳儲量分別為海水處理(35)下的3.4倍、2.0倍、4.5倍和2.9倍、1.4倍、2.2倍,而地下部分碳儲量差異均不顯著(P>0.05)。各植物總體碳儲量也隨淹水鹽度增加而顯著降低(P<0.05)(圖1b)。海水處理下蘆葦、互花米草和海三棱藨草總體碳儲量僅為淡水處理下的51.0%、57.4%和42.2%,為半咸水處理下的57.2%、76.0%和76.4%。

蘆葦、互花米草和海三棱藨草地上部分、總體碳儲量與其對應的土壤鹽度呈現(xiàn)顯著線性回歸關系(P<0.05)。隨著土壤鹽度增加,3種鹽生植物地上部分和總體碳儲量均顯著下降(P<0.05)。土壤鹽度可分別解釋蘆葦?shù)厣喜糠?、總體碳儲量變異的47.2%、34.7%(圖2a和2b),和互花米草相應變異的66.5%、45.0%(圖2e和2f)。海三棱藨草地上部分、總體碳儲量變異有72.7%、62.0%由土壤鹽度不同造成(圖2i和2j)。

2.2 淹水深度變化對植物碳儲量的影響

隨著淹水深度增加,蘆葦和海三棱藨草地上部分碳儲量顯著降低(P<0.05),地下部分碳儲量差異并不顯著(P>0.05)(圖1c)。當淹水深度增加到80cm時,蘆葦總體碳儲量和海三棱藨草總體碳儲量呈顯著下降趨勢(P<0.05)(圖1d)。互花米草恰好相反,相較于0cm淹水深度處理,有水覆蓋(10—80cm)更利于地上部分和總體碳儲量提升,但對淹水深度的增加并未表現(xiàn)出明顯的響應趨勢。

圖2 3種鹽生植物地上部分、總體碳儲量與土壤鹽度回歸關系;3種鹽生植物地上部分、總體碳儲量與淹水深度(10—80cm)回歸關系Fig.2 Regression relationships between soil salinity and aboveground carbon storage, total carbon storage of three halophytes; regression relationships between flooding depth levels (10—80cm) and aboveground carbon storage, total carbon storage of three halophytes

通過對土壤鹽度的逐月監(jiān)測發(fā)現(xiàn),10—80cm淹水深度處理下,同一植物類型盆栽土壤鹽度差異均不顯著(P>0.05),但均顯著高于0cm處理(P<0.05)?？梢?蘆葦、互花米草和海三棱藨草碳儲量對淹水深度(10—80cm)變化的響應差異與土壤鹽度無關。由此構建了淹水深度(10—80cm)變化與各鹽生植物地上部分和總體碳儲量的回歸方程,其中蘆葦?shù)厣喜糠趾涂傮w碳儲量均隨淹水深度增加而顯著降低(P<0.05),并在40cm淹水深度處理下地上部分碳儲量達到最大值,淹水深度變化可分別解釋其變異的68.6%、28.5%(圖2c和2d)?；セ撞莸厣?、地下和總體碳儲量與淹水深度變化均不存在顯著線性關系(P>0.05)(圖2g和2h)。海三棱藨草地上部分碳儲量隨淹水深度增加而顯著降低(P<0.05)(圖2k),其地上部分碳儲量變異的71.1%與淹水深度變化有關,但總體碳儲量與淹水深度的回歸關系并未達到顯著水平(P>0.05)(圖2l)。

2.3 淹水頻率變化對植物碳儲量的影響

由圖1e和1f可知,蘆葦、互花米草和海三棱藨草地上、地下部分和總體碳儲量在不同淹水頻率處理下差異均不顯著(P>0.05)。土壤鹽度的逐月監(jiān)測結果顯示,每天淹水處理下的土壤鹽度要顯著高于其他淹水頻率下的土壤鹽度(P<0.05),隨著淹水頻率處理實施時間延長,土壤鹽度差異逐步縮小?？梢?淹水頻率處理對各鹽生植物碳儲量的影響與土壤鹽度有關。但并未隨土壤鹽度增加而呈現(xiàn)出顯著下降趨勢,可能與本控制實驗較短的處理周期(3—4個月)有關。

3 討論

3.1 鹽生植物碳儲量對水鹽變化的響應探討

水鹽變化是河口及濱海鹽沼生態(tài)系統(tǒng)區(qū)別于其他生態(tài)系統(tǒng)類型最典型的環(huán)境特征。其中,土壤鹽分主要通過滲透脅迫(即時效應,引起生理干旱)和離子脅迫(累積效應,引發(fā)中毒)對植物生長、發(fā)育構成威脅[23];而潮水浸沒常會導致土壤呈現(xiàn)低氧、甚至缺氧狀態(tài),進而影響植物維持正常新陳代謝過程的能力[24]。多數(shù)植物對水鹽脅迫都具有敏感性,主要采取基因水平上的遺傳分化和個體水平上的表型可塑兩種對策來適應脅迫環(huán)境[25],即同一物種內的植株個體可在體積大小、生長速率、器官配置和繁殖策略等外在表型上產生差異以增加環(huán)境適合度。植物初級生產力和碳儲量大小作為抵消壓力影響后直觀的綜合表現(xiàn),可較好地反應其對逆境脅迫的耐受能力。

文中,當淹水鹽度從0增加到35時,互花米草地上部分、總體碳儲量下降程度(49.5%、42.6%)要低于蘆葦(70.3%、49.0%)和海三棱藨草(77.8%、57.8%)。淹水深度增加顯著降低蘆葦和海三棱藨草地上部分碳儲量、總體碳儲量,但互花米草在80cm淹水深度下仍有較高的地上部分碳儲量和總體碳儲量。可見,互花米草對水鹽脅迫的耐受能力要強于本地種蘆葦和海三棱藨草。這與前人研究結論較為一致,即逆境脅迫下互花米草的種間競爭能力相對更強[26-27]。在當前持續(xù)上升的海平面及鹽水入侵作用下,3種鹽生植物耐受能力差異會在一定程度上促進互花米草在群落組成中優(yōu)勢度的提升和空間格局上的散布擴張,進而影響河口及濱海鹽沼生態(tài)系統(tǒng)有機碳累積動態(tài)。

植物和土壤作為鹽沼生態(tài)系統(tǒng)中有機碳儲存的兩大蓄庫[1, 28],對河口及濱海濕地“碳匯”能力的維持十分關鍵。但植物因生長周期限制,相對于土壤中有機碳長期、穩(wěn)定的蓄積而言,僅充當著有機碳儲存固定的“臨時庫”[28]。植物衰老死亡后,地上和地下碎屑殘體在土壤微生物作用下分解轉化,進一步穩(wěn)定成為土壤有機質前體[5]。在本文設置水鹽梯度下,3種鹽生植物碳儲量大小均受到不同程度抑制,輸入土壤中的植物碳量顯著降低。海三棱藨草碳儲量((636±168)g/m2,n=51)本就不高,水鹽脅迫會使其對土壤碳庫的貢獻更加微弱。盡管互花米草((2597±590)g/m2,n=51)和蘆葦((1533±318)g/m2,n=51)有著相對較高的植物碳儲量,但海平面上升及鹽水入侵等逆境脅迫帶來的抑制影響也不容忽視。

3.2 盆栽實驗與野外調查的鹽生植物碳儲量對比分析

一般來說,不同區(qū)域野外調查數(shù)據(jù)的對比分析會受到氣候條件、地貌特征、植物物候、養(yǎng)分補給和遺傳特性等諸多因素共同影響。為減少區(qū)域差異,本文僅選擇了崇明東灘、九段沙和杭州灣等野外調查數(shù)據(jù)與控制實驗結果進行比較,目的在于考查盆栽培養(yǎng)方式對各鹽生植物碳儲量大小的限制程度。由表1可知,本文蘆葦?shù)厣喜糠痔純α康陀诿费┯⒑蛷埿薹錥29]、邵學新等[30]分別在崇明東灘、杭州灣的測定結果,但高于劉鈺等[31]、張?zhí)煊闧32]在九段沙、崇明東灘的調查數(shù)據(jù)。而互花米草和海三棱藨草地上部分碳儲量均高于野外監(jiān)測結果。蘆葦因地下根系碳儲量累積受限,導致總體碳儲量略低于野外?；セ撞菘傮w碳儲量和野外數(shù)據(jù)接近,海三棱藨草地下部分和總體碳儲量均高于野外調查數(shù)據(jù)。可見,盡管盆栽培養(yǎng)方式因花盆空間限制、養(yǎng)分制約,及原位移栽帶來的機械損傷,不可避免地影響到了供試鹽生植物生長,但并未過度限制碳儲量大小,也不會影響碳儲量對水鹽變化的響應研究。而且,3種鹽生植物碳儲量排序為互花米草>蘆葦>海三棱藨草,與梅雪英和張修峰[29]、張?zhí)煊闧32]在崇明東灘調查結果表現(xiàn)一致,證實了蘆葦和互花米草對河口鹽沼生態(tài)系統(tǒng)有機碳累積的重要貢獻。

表1 盆栽實驗與野外調查條件下植物碳儲量對比分析

此外,由于淡水徑流、潮汐等攜帶“外源”有機碳或營養(yǎng)鹽輸入通量具有明顯的時空異質性,控制實驗難以模擬,故本文暫未考慮其對各鹽生植物碳儲量大小的影響。同時,海平面上升和鹽水入侵帶來的淹水和鹽度變化往往是同時存在的,本文僅采用單因素控制實驗,未考慮兩者交互作用,與野外實際存在一定偏差。但分析鹽生植物與單一環(huán)境因子的定量關系,是了解復雜生態(tài)問題的重要前提,也是評價各項環(huán)境因子在生態(tài)系統(tǒng)中共同作用的基礎。下一步還需充分了解兩者的耦合機制,并在更長的時間尺度上探討海平面上升及鹽水入侵等逆境脅迫對鹽沼“碳匯”能力的影響,這對于維持和發(fā)揮河口及濱海濕地固碳潛力,應對全球氣候變化具有重要現(xiàn)實意義。

4 結論

互花米草地上、地下部分和總體碳儲量均相對最高,蘆葦次之,海三棱藨草最低,表明互花米草和蘆葦對長江口鹽沼生態(tài)系統(tǒng)有機碳累積具有重要貢獻。隨著水鹽逆境脅迫加劇,蘆葦、互花米草和海三棱藨草地上部分、總體碳儲量均受到不同程度抑制,輸入土壤中的植物碳量顯著降低,但互花米草對水鹽脅迫的耐受能力要強于本地種蘆葦和海三棱藨草。海三棱藨草碳儲量本就不高,海平面上升及鹽水入侵等逆境脅迫會進一步削弱其對土壤碳庫的相對貢獻。

致謝：本研究在樣品采集和室內分析過程中得到華東師范大學河口海岸學國家重點實驗室楊斌、張運清和姜俊彥等同學的大力協(xié)助,特此致謝。

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