翟 強(qiáng) 王維斌 曲 波,,3 邵美妮,*
(1.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院,沈陽 110866; 2.遼寧省全球變化與生物入侵重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,沈陽 110866; 3.遼寧雙臺(tái)河口濕地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測(cè)研究站,盤錦 124000)
菊科牛膝菊屬(GalinsogaRuiz. et Pav.)植物原產(chǎn)中美及北美洲,約有14種,現(xiàn)在,牛膝菊(G.parvifloraCav.)和粗毛牛膝菊(G.quadriradiataRuiz. et Pav.) 已遍布?xì)W、亞、北美及南美,幾乎成為廣布性(世界性)的雜草,常危害旱田作物,在溫暖潮濕條件下,它們50天即完成生活史[1~2]。Canne認(rèn)為牛膝菊(G.parvifloraCav.)為二倍體,粗(緣)毛牛膝菊(G.quadriradiataRuiz. et Pav.(Syn.G.eiliali))為多倍體[3]。也有研究認(rèn)為牛膝菊(G.parviflora)為16條染色體的同源二倍體,粗毛牛膝菊(G.quadriradiataRuiz. et Pav.(Syn.G.ciliata))為32條染色體的異源二倍體,并根據(jù)粗毛牛膝菊形態(tài)學(xué)特征、氣孔和花粉粒的大小與牛膝菊的差異認(rèn)為粗毛牛膝菊并非起源于后者[4~5]。
1979年的《中國植物志》記載了以上兩種雜草,前者分布于華南,后者發(fā)現(xiàn)于江西廬山[6],1992年出版的《遼寧植物志》、1995年出版的《東北植物檢索表》(第二版),以及2004年出版的《東北草本植物》(第九卷)卻僅記載了牛膝菊一種[7~9],1998出版的《中國雜草志》雖提出中國有2種歸化種,但只描述了牛膝菊一種[10],而早在1979年,楊人俊等記載了采集于大連的粗毛牛膝菊,文中記載該植物在沈陽、大連、本溪、丹東等地均有發(fā)現(xiàn)[11]??梢娫搶僦参镌谶|寧及東北有兩個(gè)種分布。這兩種植物自侵入遼寧省后,大量繁殖,常侵入旱田、果園、苗圃,同時(shí)也習(xí)見于路邊及草坪等處,在本地區(qū)一年繁殖2~3代,已成為沈陽及大連地區(qū)的常見雜草。國內(nèi)外其他地區(qū)也有記錄[12~18],但對(duì)于兩種牛膝菊的描述僅限于營養(yǎng)器官或花的簡(jiǎn)單描述。
為明確遼寧省該屬植物的種類,根據(jù)沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)歷年采集的粗毛牛膝菊標(biāo)本(SYAUF005922、SYAUF005923)和牛膝菊標(biāo)本(SYAUF005946、SYAUF005945)以及中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所東北生物標(biāo)本館所藏牛膝菊標(biāo)本(IFP14129001x0026、IFP14129001x0028、IFP14129001x0007)和粗毛牛膝菊標(biāo)本(IFP14129999y0001),并與野生植物對(duì)比,我們進(jìn)行了該屬在遼寧省種類及辨別的補(bǔ)充研究,以為識(shí)別該類雜草提供準(zhǔn)確的形態(tài)學(xué)依據(jù)。
根據(jù)標(biāo)本研究,遼寧省有粗毛牛膝菊和牛膝菊兩種雜草分布,現(xiàn)分別描述如下:
一年生草本,高20~50 cm。莖直立間或基部傾臥,分枝及多成叢,莖具細(xì)棱,幼時(shí)被密生倒向毛,成長后逐漸稀疏。葉對(duì)生;具短柄,柄長2~7 mm,幼時(shí)密被毛,成長后漸稀疏;葉片呈卵圓形、卵狀披針至披針形,長1~3 cm,寬0.5~1.5 cm,三出脈,葉緣具粗齒,基部近圓形或楔形,頂端急尖至漸尖,而于中、下部葉片常為卵狀披針形至披針形。頭狀花序半球形,于枝頂排列成聚傘狀,花葶上混生單毛及有柄腺毛??偘?4)5~7片,呈橢圓形至卵圓形,上具5~9脈,綠色,邊緣微具紫白色,具有長柄之腺毛;托片脫落性,細(xì)線形至披針形,或橢圓形,自花序外方向內(nèi)方而漸狹長,長約2.5~2.8 mm,邊緣常細(xì)裂,總苞呈櫛齒狀,長與花冠筒相等,通常10枚左右,但于花冠向上開展處下方常缺如。邊緣花舌狀、單性,均為雌花,常為5枚,白色,其舌片短寬,頂端三淺裂,花冠筒長2.0~2.5 mm,外方被毛;雌蕊柱頭二裂,伸出于花冠筒外,子房橫斷面呈不等邊的三棱形。管狀花位于舌狀花的內(nèi)方,長1.3~1.7 mm,黃色,花冠先端五淺裂;柱頭兩裂,內(nèi)藏,花藥藥基略呈箭形,冠毛1.3~1.7 mm,羽篩狀,冠毛先端有尖頭,成輪排列于瘦果頂端的四周,通常14枚左右,長與子房相等。果實(shí)陀螺形,長1.2~1.7 mm,上具棱,棱上具毛。
采集地點(diǎn):大連、沈陽。
一年生草本,高10~70 cm,松散分枝,幼時(shí)被倒向或開展的糙毛,后漸脫落,有時(shí)近于光滑。葉對(duì)生;下部葉具長柄;葉片卵圓形,下部葉片長5~6 cm,寬4~5 cm,三出脈,邊緣有粗大鋸齒或鈍鋸齒,并有細(xì)糙毛;莖上部葉漸狹,呈卵狀披針形至披針形。頭狀花序通常排列成聚傘狀,下有長梗,梗上被緊貼或具開展頂端有腺頭的長柔毛。頭狀花序直徑3~6 mm,稍呈半球形,總苞片通常僅5片,常卵圓形,邊緣膜質(zhì)。舌狀花通常5朵,與總苞片對(duì)生;花冠白色,頂端2~3裂,花冠筒長約1.5 mm,被長毛;無冠毛或冠毛為細(xì)短毛;柱頭外伸,兩裂,子房上無冠毛或僅具短而細(xì)毛。管狀花花冠黃色,花冠筒長約1.5 mm,具有明顯羽篩狀的冠毛,通常15枚左右,長1.0~1.5 mm。聚藥雄蕊頂部伸出花冠筒外;雌蕊柱頭兩裂,伸出于聚藥雄蕊上。果實(shí)成熟后呈線形或狹披針形,長約1.0~1.4 mm,邊緣具細(xì)長毛,呈羽篩狀,冠毛先端無尖頭;當(dāng)果實(shí)成熟后向外開展呈輻射狀。瘦果呈狹長倒卵形,黑色,長約1.5 mm,無毛或有稀疏緊貼的毛?;ㄆ?~9月。
采集地點(diǎn):沈陽、大連、鞍山、本溪、撫順、丹東、營口等地。
圖版Ⅰ 粗毛牛膝菊和牛膝菊 A-E.粗毛牛膝菊:A.植株;B.舌狀花;C.舌狀花(示冠毛);D.管狀花;E.管狀花冠毛 F-J.牛膝菊:F.植株;G.舌狀花;H.舌狀花(示冠毛);I.管狀花;J.管狀花冠毛PlateⅠ Galinsoga parviflora and G.quadriradiata A-E.G.quadriradiata: A.Plant;B.Ligulate flower;C.Ligulate flower(shows pappi);D.Tubular flower;E.Pappus of tubular flowers F-J.G.parviflora: F.Plant;G.Ligulate flower;H.Ligulate flower(shows pappi);I.Tubular flower;J.Pappus of tubular flowers
侯寬昭教授于《中國種子植物科屬詞典》中記載我國分布僅一種,辣子草(即牛膝菊)G.parvifloraCav.[19]。在此之前,楊人俊等在沈陽農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)記載了采集于大連的此屬另外一種植物緣毛牛膝菊(今作粗毛牛膝菊)(G.quadriradiataRuiz. et Pav.)[11],中國植物志七十五卷(1979年)也記載了該屬的兩種植物分布于我國,而當(dāng)時(shí)記載粗毛牛膝菊(G.quadriradiataRuiz. et Pav.)僅分布于江西廬山地區(qū)[6]。在東北,以往的植物志中并無該屬植物的記載。李書心等在《遼寧植物志》中記載了牛膝菊G.parviflora一種[7],《東北草本植物志》以及《東北植物檢索表》同樣只記載了牛膝菊一種[8~9]。作者對(duì)沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)植物標(biāo)本室所藏采自于大連的標(biāo)本和采集于沈陽市附近的標(biāo)本進(jìn)行了形態(tài)學(xué)比較,至此,該屬植物在遼寧省共有兩種。發(fā)現(xiàn)兩種主要區(qū)別在于舌狀花的冠毛。牛膝菊舌狀花冠毛呈細(xì)毛狀,而粗毛牛膝菊的舌狀花冠毛為羽篩狀,《東北草本植物志》對(duì)牛膝菊(G.parviflora)的描述“舌狀花、瘦果三棱形,冠毛呈毛狀”是準(zhǔn)確的,應(yīng)為牛膝菊(G.parviflora)特征,但插圖版34卻把舌狀花的果上的冠毛畫為羽篩狀,該特征應(yīng)是粗毛牛膝菊(G.quadriradiata)。東北植物檢索表655頁描述與插圖與上書(東北草本植物志)相同。顯然,冠毛特征的混淆導(dǎo)致了兩種的混淆,把兩種植物誤定為一種植物:牛膝菊。《中國植物志》對(duì)粗毛牛膝菊描述過于簡(jiǎn)單,既無花、果描述,又無插圖。
《遼寧植物志》對(duì)牛膝菊(G.parviflora)的描述中“邊花冠毛毛狀,較短,中央花冠毛膜片狀,披針形,具纖毛”是對(duì)的,但圖版27:7-8所繪非牛膝菊的舌狀花和管狀花,而是粗毛牛膝菊舌狀花和管狀花[7]。齊淑艷和徐文鐸對(duì)粗毛牛膝菊的描述中“筒部縮細(xì)管狀,外面被稠密白色短毛。管狀花冠毛先端具鉆形頭,短于花冠筒,瘦果被白色微毛”[20]。
由此可見,目前國內(nèi)對(duì)于牛膝菊的兩種植物并未有確切的區(qū)分,這無疑給雜草管理相關(guān)領(lǐng)域的科研及教學(xué)人員混淆對(duì)這兩種植物的物種辨識(shí)。以下是牛膝菊屬兩種植物的分種檢索表,以清楚區(qū)分兩種。
遼寧省牛膝菊屬Galinsoga分種檢索表
1.舌狀花無冠毛或冠毛為細(xì)短毛;管狀花的冠毛羽篩狀,先端鈍
牛膝菊G.parviflora
2.舌狀花和管狀花的冠毛都呈羽篩狀,先端尖
粗毛牛膝菊G.quadriradiata
根據(jù)遼寧省牛膝菊屬植物標(biāo)本及本屬兩種植物形態(tài)特征比較研究,我省分布有牛膝菊和粗毛牛膝菊兩種雜草,它們的營養(yǎng)器官非常相似,主要區(qū)別在于瘦果上的冠毛;牛膝菊的舌狀花無冠毛或冠毛為細(xì)短毛;管狀花的冠毛羽篩狀,先端鈍。而粗毛牛膝菊的舌狀花和管狀花的冠毛均為羽篩狀,先端尖。以往部分學(xué)者僅強(qiáng)調(diào)莖、葉和毛茸的區(qū)別,而忽視了以上花、果特征的差異,易造成鑒定錯(cuò)誤。於此本文予以補(bǔ)充說明,供雜草研究及生態(tài)管理相關(guān)領(lǐng)域工作者鑒別該屬雜草時(shí)參考。
致謝感謝沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)楊人俊教授對(duì)本文提出的寶貴建議。
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