呂 東 張宏斌* 李秉新 趙 祜

(1.甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院，張掖 734000； 2.甘肅省祁連山特有珍稀樹種保護(hù)繁育工程研究中心，張掖 734000)

青海云杉(Piceacrassifolia)是我國青藏高原特有樹種，其材質(zhì)優(yōu)良，抗旱性強(qiáng)，被視為森林更新和荒山造林的優(yōu)良樹種資源，在林業(yè)生產(chǎn)中占有十分重要的地位[1]。隨著西部大開發(fā)和林業(yè)生態(tài)工程建設(shè)規(guī)模不斷擴(kuò)大，培育青海云杉良種成為當(dāng)前的迫切需求。有關(guān)學(xué)者開展了云杉屬表型遺傳多樣性研究[2～8]，青海云杉研究主要集中于立木資源調(diào)查、林分類型劃分及間伐量等宏觀方面。近幾年，青海云杉種子園方面開展的研究有青海云杉半同胞子代測定、種子園開花特性及花粉飛散、配方施肥對青海云杉無性系半同胞子代幼樹生長的影響等[9～12]。青海云杉遺傳多樣性研究僅有祁連山青海云杉天然群體表型性狀遺傳多樣性分析[13]。青海云杉種子園優(yōu)良家系半同胞子代種子表型遺傳多樣性研究尚未涉及。

子代測定是種子園評價(jià)、優(yōu)良家系評選和去劣存優(yōu)的重要手段[14～17]，在種子園選擇育種中具有獨(dú)特且重要的地位[18～22]。鑒于此，本研究以青海云杉半同胞種子及其子代苗為研究對象，對青海云杉半同胞種子及其子代苗表型性狀進(jìn)行分析，旨在了解青海云杉半同胞種子及其子代苗表型性狀的變異程度，揭示其表型變異規(guī)律，為建立改良代青海云杉種子園以及多世代輪回選擇提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究材料

在張掖市龍渠國家青海云杉種子園內(nèi)，運(yùn)用材積評定法和形質(zhì)指標(biāo)法，選擇出62#、14#、7#、32#、67#、58#、48#、84#8個(gè)青海云杉優(yōu)良家系，每個(gè)優(yōu)良家系選出9株優(yōu)良單株，在選出的青海云杉優(yōu)良單株上采種，每個(gè)單株上隨機(jī)采集50枚成熟球果，采集球果時(shí)單株單采，并編號晾曬，晾曬后采集種鱗、種翅，并脫粒、凈種。種子、種翅、種鱗在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行測定分析。

1.2 研究方法

1.2.1 青海云杉優(yōu)良單株半同胞種子性狀測定

青海云杉半同胞種子性狀參照Putenikhin，Li等、羅建勛等方法測量[3～4,8]，測定指標(biāo)包括：千粒重(TKW)、種子長(SL)、種子寬(SW)、種翅長(SWL)、種翅寬(SWW)、種鱗長(SSL)和種鱗寬(SSW)。

種子測定：分系號單株脫粒凈種后，每單株隨機(jī)取100粒種子，用游標(biāo)卡尺測定每粒種子的長度和寬度(最寬端)重復(fù)3次。每單株隨機(jī)取100粒種子稱其重量，換算成千粒重，重復(fù)3次，取其平均值。

種翅測定：在采集的50枚球果的中部隨機(jī)選取10個(gè)完整的種翅，重復(fù)3次，用游標(biāo)卡尺其長度和寬度(最寬端)。

種鱗測定：在采集的50枚球果的中隨機(jī)選取10個(gè)完整的種鱗，重復(fù)3次，用游標(biāo)卡尺測定其長度和寬度(最寬端)。

種子長、種子寬、種翅長及種翅寬測量精度均為0.01 cm，種子千粒重測量精度為0.01 g。

1.2.2 青海云杉優(yōu)良單株半同胞種子發(fā)芽實(shí)驗(yàn)

青海云杉半同胞種子凈種后用5%的高錳酸鉀溶液消毒40～50 min，然后清水沖洗干凈，再在50～60℃溫水中浸泡12 h，然后數(shù)50粒種子放在墊有2層濾紙的發(fā)芽盒中，置于RXZ型智能氣候箱中，溫度設(shè)置為25℃，每種處理50粒種子，3次重復(fù)。每天記錄發(fā)芽粒數(shù)，最后計(jì)算出發(fā)芽率和發(fā)芽勢，取平均值。

1.2.3 青海云杉優(yōu)良單株半同胞子代苗性狀測定

青海云杉優(yōu)良單株半同胞子代苗育苗采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)家系青海云杉優(yōu)良單株半同胞子代苗，每小區(qū)50株，6次重復(fù)。對青海云杉半同胞子代幼樹(苗齡8年)進(jìn)行表型性狀調(diào)查，調(diào)查時(shí)選各實(shí)驗(yàn)小區(qū)中間3行20株，3次重復(fù)，共計(jì)60株，調(diào)查指標(biāo)包括：苗高(H，cm)、地徑(D，cm)(均精確至0.01 cm)及側(cè)枝數(shù)(NL)，并對測定指標(biāo)進(jìn)行方差分析[14]及遺傳參數(shù)估計(jì)[23]：

(1)

(2)

1.2.4 統(tǒng)計(jì)分析方法

統(tǒng)計(jì)軟件采用MINITAB、DPS等進(jìn)行，家系間差異分析采用巢式設(shè)計(jì)，線性模型為：

yijk=μ+pj+bi+eijk[24～25]

(3)

式中：μ為總體平均值；pj為家系效應(yīng)；bj為重復(fù)效應(yīng)；eijk為隨機(jī)誤差。

采用常規(guī)統(tǒng)計(jì)方法統(tǒng)計(jì)青海云杉半同胞種子各表型性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差；用變異系數(shù)(GCV)表示表型性狀的離散程度，變異系數(shù)：

(4)

2 結(jié)果與分析

2.1 青海云杉優(yōu)良家系間、家系內(nèi)種子表型性狀變異

青海云杉優(yōu)良單株半同胞種子的千粒重(TKW)、種子長(SL)、種子寬(SW)、種翅長(SWL)、種翅寬(SWW)、種鱗長(SSL)及種鱗寬(SSW)的7個(gè)表型性狀在家系間和家系內(nèi)的變異均方及F值(表1)。

由表1可知：經(jīng)F檢驗(yàn)，青海云杉優(yōu)良家系半同胞種子的千粒重、種子長、種子寬、種翅長、種翅寬、種鱗長、種鱗寬7個(gè)表型性狀在家系間、家系內(nèi)都存在著極顯著差異。說明青海云杉半同胞種子表型性狀在家系間和家系內(nèi)存在豐富的變異。

青海云杉優(yōu)良家系種子千粒重、種子長、種子寬、種翅長、種翅寬、種鱗長、種鱗寬7個(gè)表型性狀的平均值和多重比較(表2)。

表1青海云杉家系間、家系內(nèi)種子表型性狀方差分析

Table1Varianceanalysisofphenotypictraitsamongfamily/withinfamilyinP.crassifolia

性狀Traits均方Mean squaremsF家系間Among family 家系內(nèi)Within family機(jī)誤Random errors家系間Among family家系內(nèi)Within familyTKW0.3639820.0275890.001725197.20??14.77??SL0.1412680.0310770.001124127.68??28.48??SW0.0641370.0201960.00134054.85??17.64??SWL6.2340120.8897620.023761260.60??39.17??SWW0.3152300.0624970.00549767.502??13.54??SSL5.7962870.7823010.037610181.53??26.75??SSW2.0215760. 6517140.03225179.19??22.31??

注：**表示差異極顯著水平P<0.01。

Note：**significant difference levelP<0.01.

表2青海云杉8個(gè)優(yōu)良家系種子表型性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差以及多重比較(Duncan法，P<0.01)

Table2Themeanvalue,standarddeviationandmultiplecomparisonsofseedphenotypictraitsof8excellentfamiliesinP.crassifolia(Duncan method,P<0.01)

家系PopulationTKW(g)SL(cm)SW(cm)SWL(cm)SWW(cm)SSL(cm)SSW(cm)62#6.36±0.124a0.41±0.088ab0.20±0.019abc1.55±0.245a0.63±0.976a1.86±0.176ab1.51±0.126a14#5.76±0.357ab0.39±0.076abc0.22±0.088ab1.41±0.257bc0.61±0.109ab1.81±0.157bc1.44±0.137ab7#6.50±0.177a0.42±0.056a0.22±0.133ab1.46±0.348ab0.59±0.099bc1.98±0.258a1.43±0.187abc32#4.60±0.144cd0.36±0.001cde0.20±0.904abc1.23±0.126de0.54±0.073d1.63±0.145de1.29±0.078de67#3.71±0.298de0.35±0.990de0.19±0.378c1.22±0.134de0.53±0.062d1.59±0.358e1.24±0.155e58#6.22±0.176ab0.40±0.033ab0.23±0.480a1.54±0.122ab0.58±0.059bcd1.94±0.237a1.29±0.178de48#5.34±0.248bc0.37±0.042bcde0.22±0.019ab1.48±0.153ab0.59±0.045bc1.80±0.176bc1.33±0.112bcde84#4.21±0.121de0.38±0.459abcd0.19±0.258bc1.32±0.145cd0.55±0.066cd1.72±0.176cde1.31±0.199cde總計(jì)Total5.34±0.1630.38±0.0450.21±0.0921.40±0.1450.58±0.0751.79±0.1581.36±0.170

注：表中多重比較相似組的每列字母相同者為相互間差異不顯著，下同。

Note： Duncan grouping,no significant difference among population with same letter,the same as below.

從表2可以看出，青海云杉半同胞種子千粒重均值由大到小的順序?yàn)椋?#>62#>58#>14#>48#>32#>84#>67#，家系間千粒重均值差異不顯著；種子長度均值由大到小為：7#>62#>58#>14#>84#>48#>32#>67#，家系間無顯著差異；種子寬度均值由大到小順序?yàn)椋?8#、7#、14#、48#、32#、62#，家系間無顯著差異，但與67#、84#家系間差異顯著；青海云杉種鱗的形態(tài)特征家系間存在顯著差異。種鱗長度均值以7#、58#、62#三個(gè)家系較大，相互間差異不顯著，與其它幾個(gè)家系間差異顯著，種鱗長度最小的是67#家系；種鱗寬度均值較大的是的62#、14#、7#家系，相互間差異不顯著，與其它家系間差異顯著，種鱗寬度最小的是67#家系；青海云杉半同胞種子種翅的形態(tài)特征在家系間存在顯著的差異。種翅長、種寬最大的均為62#家系，最小的均為67#家系；種翅形狀指數(shù)與種鱗形狀指數(shù)變異差異性特征相似。

2.2 青海云杉優(yōu)良單株半同胞種子性狀變異分析

由表3可知，青海云杉優(yōu)良單株半同胞種子的生物學(xué)性狀的變異系數(shù)有一定的差異。青海云杉優(yōu)良單株半同胞種子7個(gè)表型性狀的平均變異系數(shù)為9.70，變異幅度從6.38～14.62。種子、種翅、種鱗性狀變異幅度平均值分別為：9.56、9.93、8.52，按照性狀變異幅度平均值由大到小的順序排列為：種翅>種子>種鱗。說明青海云杉優(yōu)良單株半同胞種子種鱗的穩(wěn)定性較高。在青海云杉優(yōu)良單株半同胞種子7個(gè)表型性狀中，變異系數(shù)排序?yàn)椋悍N子寬>種翅寬>種鱗寬>種翅長>種子長>種鱗長>千粒重。7個(gè)青海云杉優(yōu)良單株半同胞種子表型性狀中，種翅寬性狀變異系數(shù)最大，說明在青海云杉優(yōu)良單株半同胞種子種翅的性狀指數(shù)變異性最大。

表3青海云杉8個(gè)優(yōu)良家系表型性狀的變異系數(shù)(GCV)

Table3Coefficientofvariationofphenotypictraitsof8familiesinP.crassifolia

家系FamilyTKWSLSWSWLSWWSSLSSW平均Mean62#5.477.4511.338.4012.346.337.848.3714#3.328.8513.048.0411.308.57.568.727#6.2311.7213.968.909.987.028.9410.1932#7.328.5523.959.5013.897.487.5911.8267#8.179.7116.048.8710.788.699.8913.8358#7.646.348.737.9210.665.3412.329.7348#6.248.289.238.709.587.287.6411.0684#7.507.7612.649.8810.229.9613.9810.75總計(jì)Total6.388.6714.629.0411.368.289.689.70

青海云杉優(yōu)良單株半同胞種子性狀的平均變異系數(shù)在家系內(nèi)的排序?yàn)椋?7#>32#>48#>84#>7#>58#>14#>62#。說明70#青海云杉優(yōu)良單株半同胞種子的表型多樣性較豐富，而66#青海云杉優(yōu)良單株半同胞種子的表型多樣性程度較低。說明青海云杉優(yōu)良單株半同胞種子在不同家系內(nèi)的變異也有差異，差異可能來自于青海云杉家系內(nèi)環(huán)境異質(zhì)性的多樣化，也可能來自于個(gè)體發(fā)育差異的不同(如遺傳效應(yīng)、營養(yǎng)條件不一或發(fā)育階段、年齡的不同等原因)，或環(huán)境異質(zhì)性與個(gè)體發(fā)育差異同時(shí)作用的結(jié)果，還有待進(jìn)一步研究。

2.3 青海云杉優(yōu)良單株半同胞種子性狀間的相關(guān)關(guān)系

由表4可知，青海云杉優(yōu)良單株半同胞種子表型形狀中相關(guān)系數(shù)分別為：種鱗長與千粒重(0.71)，種鱗長與種子長(0.66)，種翅長與千粒重(0.65)，種鱗長與種翅長(0.64)，種鱗寬與種翅寬(0.62)，種子長與千粒重(0.63)，種翅長與種翅寬(0.50)，以上這些性狀之間有著極強(qiáng)的相關(guān)關(guān)系。種翅長、種鱗長、種子長、千粒重是影響青海云杉種子表型性狀的主要因素。

表4青海云杉種子表型性狀間的相關(guān)分析

Table4CorrelationcoefficientmatrixamongphenotypictraitsinP.crassifolia

性狀TraitsSSLSSWSWLSWWSLSWSSLSSW0.39??SWL0.64??0.26??SWW0.45??0.62??0.50??SL0.66??0.38??0.48??0.35??SW0.44??0.27?0.32??0.34??0.33??TKW0.71??0.43??0.65??0.48??0.63??0.39??

注：*表示α=0.05，相關(guān)顯著；**表示α=0.01，相關(guān)顯著 下同。

Note：*indicates significant correlation at 0.05 level；**indicates significant correlation at 0.01 level The same as below.

2.4 青海云杉優(yōu)良單株半同胞種子性狀與發(fā)芽率的相關(guān)關(guān)系

由圖1可知，青海云杉8個(gè)優(yōu)良家系半同胞種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢最高的都是58#家系，發(fā)芽率最小的是67#家系，發(fā)芽勢最小的是7#家系。說明58#家系的種子發(fā)芽率高、發(fā)芽速度較快，且發(fā)芽比較整齊一致。

由表5可知，青海云杉優(yōu)良家系半同胞種子性狀與種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢之間的相關(guān)性中，種子長和千粒重的相關(guān)系數(shù)分別為0.251，0.383，說明種子長和千粒重是影響青海云杉種子發(fā)芽率的重要因素。青海云杉種子發(fā)芽勢與種子長、種子寬兩者顯著正相關(guān)，說明種子的形狀指數(shù)是影響發(fā)芽勢的主要因素。因此青海云杉種子選擇應(yīng)用時(shí)種子形狀指數(shù)應(yīng)視為重要依據(jù)。

圖1 青海云杉8個(gè)優(yōu)良家系半同胞種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢Fig.1 Germination rate and germination potential of half-sibling seeds of eight elite families in P.crassifolia

Table5Correlationcoefficientsbetweenconeandseedphenotypictraitsandgerminationrait

性狀TraitsSLSWTKW發(fā)芽率Geremination rait0.2510.0720.383發(fā)芽勢Geremination vigor0.223? 0.217?0.156

2.5 青海云杉優(yōu)良單株半同胞子代苗性狀遺傳變異

由表6可以看出：青海云杉優(yōu)良單株半同胞子代苗的苗高、地徑和側(cè)枝數(shù)的多重比較結(jié)果均達(dá)顯著水平。苗高、地徑和側(cè)枝數(shù)的家系遺傳力均較高，其中苗高的家系遺傳力最大，地徑其次，側(cè)枝數(shù)最低。苗高、地徑和側(cè)枝數(shù)的遺傳變異系數(shù)與家系遺傳力具有類似規(guī)律,也是苗高>地徑>側(cè)枝數(shù)。青海云杉優(yōu)良單株半同胞子代苗性狀上存在的這些變異主要是由遺傳因素控制，而且苗高的家系遺傳力和遺傳變異系數(shù)均大于地徑和側(cè)枝數(shù)。

3 討論

青海云杉8個(gè)優(yōu)良家系半同胞種子的千粒重、種子長、種子寬、種翅長、種翅寬、種鱗長、種鱗寬表型性狀在家系間、家系內(nèi)都存在著極顯著差異，且在家系間和家系內(nèi)存在廣泛變異。這些變異是青海云杉遺傳因素和環(huán)境因素共同影響的結(jié)果[22,26]。研究結(jié)果與羅建勛等[7～8,27]粗枝云杉表型性狀在群體間和群體內(nèi)都存在顯著差異研究結(jié)果相似，與張含國等[28]紅皮云杉表型性狀群體間、群體內(nèi)以及個(gè)體內(nèi)存在豐富的變異研究結(jié)果也一致。

表6參試青海云杉家系的苗高、地徑、側(cè)枝數(shù)的多重比較(Duncan法，P<0.01)均值及遺傳參數(shù)估算

Table6Themultiplecomparison(Duncanmethod,P<0.01)andtheestimationofgeneticparametersofseedlingsheight,basaldiameterandnumberoflateralbranchesofP.crassifoliafamilies

家系號Family苗高Seedling height(H)地徑Seedling basal diameter(D)側(cè)枝數(shù)Number of lateral branch(NL)62#129.83±0.126bc3.71±0.085bcd5.23±0.019abc14#148.32±0.306abc4.03±0.069abc4.17±0.084ab7#136.60±0.179a4.64±0.052a5.02±0.0135bcd32#142.29±0.142cd3.33±0.003cde4.88±0.817cd67#141.53±0.285de4.54±0.902de4.76±0.462c58#163.27±0.156abcd3.83±0.031ab4.43±0.451a48#160.17±0.237bcd3.09±0.041bcde5.31±0.015abcd84#134.22±0.117ab3.66±0.425abcd4.90±0.256bcde均值Mean value144.53±0.125bcd3.85±0.06c4.84±0.385d遺傳變異系數(shù)Genetic variation efficient(%)19.1410.872.66家系遺傳力Family heritability0.9510.7370.642

從相關(guān)分析得出，青海云杉種子表型性狀種鱗長、種子長、千粒重的三者之間有著極顯著的正相關(guān)關(guān)系。因此種鱗長、種子長、千粒重是青海云杉較為關(guān)鍵和重要的表型性狀。這與羅建勛等[8]對粗枝云杉的研究結(jié)果基本一致，他們認(rèn)為種鱗長、種翅長、千粒重應(yīng)視為云杉重要和關(guān)鍵的表型性狀。

青海云杉優(yōu)良家系的優(yōu)樹種子在千粒重、種子長、種子寬、種翅長、種翅寬、種鱗長、種鱗寬、種子發(fā)芽能力等性狀上均存在變異。青海云杉優(yōu)良家系半同胞子代苗苗高家系遺傳力和遺傳變異系數(shù)最大，地徑其次，側(cè)枝最小，子代測定苗表型性狀研究結(jié)果與張鵬[22]、鄭仁華等[14]研究結(jié)果相似。

青海云杉種子、子代苗表型變異豐富，這些變異是自身遺傳因素和環(huán)境因素共同影響的結(jié)果。表型變異必然蘊(yùn)藏著遺傳變異，表型變異越大，可能存在的遺傳變異越大。青海云杉豐富的表型變異是青海云杉抗逆性強(qiáng)適應(yīng)性的表現(xiàn)。青海云杉這種多層次的變異為優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源選擇提供了物質(zhì)基礎(chǔ)，這對開展青海云杉遺傳多樣性和種質(zhì)資源的保護(hù)、評價(jià)與利用具有重要的意義。

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