杜海榮 李 倩 元虹懿 袁子奧 支曉亮 張瑋琪 喬付杰 張明海

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

熊屬(Ursus)動(dòng)物分布很廣，在亞洲、美洲、歐洲均有分布，廣布于我國(guó)各地。作為一個(gè)廣布種，熊類動(dòng)物生活于不同的緯度帶和海拔區(qū)間，面臨著不同的氣候條件、植被類型和食物資源，具有不同的生存對(duì)策;甚至在同一區(qū)域的不同景觀類型間也表現(xiàn)出不同的適應(yīng)機(jī)制［1－2］。譬如，在北方森林，冬季積雪覆蓋、氣候條件嚴(yán)酷、食物資源匱乏，為適應(yīng)這樣的環(huán)境條件，熊類具有冬眠的習(xí)性［3－6］。

冬眠是熊類度過冬季食物缺乏、嚴(yán)酷氣候的一種復(fù)雜生存策略。在冬眠期，熊類通過心跳減慢，呼吸次數(shù)減少等方式來降低新陳代謝的速率，維持生命活動(dòng)。在此階段，熊類消耗非冬眠季節(jié)儲(chǔ)存在體內(nèi)的脂肪，重復(fù)利用代謝產(chǎn)生的尿素，懷孕雌性甚至?xí)诙咂诋a(chǎn)仔和哺乳幼崽［7－11］。相關(guān)研究表明冬眠期熊的代謝率會(huì)減少達(dá)70%，體重減少約20% ～40%［12－13］。整個(gè)冬眠期熊類在熊倉(cāng)內(nèi)處于蟄眠狀態(tài)，熊類利用儲(chǔ)存于體內(nèi)的能量越冬。熊倉(cāng)的作用一是保溫，二是安全。合適的熊倉(cāng)對(duì)于冬眠的熊類來說至關(guān)重要。如果熊倉(cāng)和倉(cāng)址的選擇不夠合理，將增加熊類能量消耗，有可能造成死亡。同時(shí)對(duì)于繁殖雌性來說，會(huì)導(dǎo)致幼崽死亡率的增加。冬眠期熊倉(cāng)的選擇和入倉(cāng)前的能量?jī)?chǔ)藏是其越冬和哺育后代的保障［14－17］。

1 熊倉(cāng)的研究

對(duì)于冬眠熊來說，越冬倉(cāng)的安全尤為重要，熊倉(cāng)類型和置倉(cāng)點(diǎn)的選擇是保證其順利冬眠的關(guān)鍵。

1.1 熊倉(cāng)類型

熊倉(cāng)通常被分為多種類型。徐利等將熊倉(cāng)分為3種:(1)樹倉(cāng):以中空、內(nèi)部空間足夠大的樹干作為倉(cāng)體，洞口位于樹干自然斷裂處或者腐爛處;(2)地倉(cāng):樹根、巖石等處由熊挖掘形成洞穴或者自然巖洞;(3)明倉(cāng):利用地面低洼處(樹根、倒木、巖石底部等)用巢材搭建類似于“鳥巢”形狀的倉(cāng)體［18］。Immell等將其分為4類，分別是:①中空立木;②中空自然倒木或伐木倒木或木樁底部(樹根)成洞或挖掘成洞;③巖洞或石洞;④地面巢，并且發(fā)現(xiàn)黑熊(Ursus americanus)更偏好樹倉(cāng)，回避草叢和灌木生境［19］。

Klenzendorf等直接將熊倉(cāng)分為地倉(cāng)和樹倉(cāng)。他們?cè)谘芯亢谛艿男軅}(cāng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，雌性黑熊比雄性更傾向于利用樹倉(cāng)。隨著熊倉(cāng)使用次數(shù)的增加，熊類動(dòng)物通常會(huì)轉(zhuǎn)而使用其他類型的熊倉(cāng)，最為常見的是從利用樹倉(cāng)轉(zhuǎn)為利用地倉(cāng)。性別、年齡與熊倉(cāng)類型的選擇相關(guān)性較大，而研究地點(diǎn)和食物資源的豐富度與熊倉(cāng)類型選擇相關(guān)性較小，雌性的繁殖狀態(tài)也不是顯著的影響因素［20］。

筆者認(rèn)為景觀類型的變化往往伴隨著熊倉(cāng)類型的差異，例如:棲息于森林、灌叢、草原、苔原等景觀中的熊類動(dòng)物，其對(duì)倉(cāng)類型的選擇會(huì)存在明顯的差異［18－21］。譬如，與黑熊利用地倉(cāng)或樹倉(cāng)不同，北極熊(Ursus maritimus)通常選擇流冰、陸地和岸冰等地作為置倉(cāng)地，熊倉(cāng)類型主要是挖掘或者積雪堆積而成［21］。

1.2 置倉(cāng)生境

Smereka等認(rèn)為影響美國(guó)麥肯錫河三角洲地區(qū)棕熊(Ursus arctos)置倉(cāng)生境的因子包括洞口方向、土質(zhì)、土壤中植被根系的稠密程度等。棕熊會(huì)選擇特定的土壤類型，倉(cāng)口多面向北、東南、西南方向，并且位于斜坡。倉(cāng)口向北會(huì)使洞口被冬季積雪覆蓋，有利于保溫。棕熊通常會(huì)避開云杉林，選擇低灌木和河床挖洞置倉(cāng)，是因?yàn)榈凸嗄局脖怀砻軈^(qū)植物根系發(fā)達(dá)且相互交織。棕熊在該區(qū)域挖掘洞穴置倉(cāng)，發(fā)達(dá)根系使倉(cāng)體頂部土層結(jié)實(shí)牢固，不易坍塌。同時(shí)棕熊選擇干燥，并且保溫性好，能避免流水進(jìn)倉(cāng)的區(qū)域置倉(cāng)［22］。斯堪的納維亞半島的棕熊研究結(jié)果表明，不同年齡、性別的棕熊對(duì)置倉(cāng)生境的選擇差異性較小，但總體而言，其對(duì)置倉(cāng)生境具有明顯的選擇性，喬木郁閉度低、植被豐富度高和土壤潮濕的生境是最優(yōu)選擇;郁閉度高、幼林、采伐跡地、山地針葉林以及沼澤地次之;置倉(cāng)回避高山樺木林、落葉林、泥潭、裸露巖石、石砬子地;熊倉(cāng)更偏向于低海拔、面向東、陡峭的山坡。此外，置倉(cāng)點(diǎn)會(huì)回避公路，可能是為了避免公路上的人為干擾［16］。

LeCount研究認(rèn)為黑熊選擇植被豐富度高以及早春植物生長(zhǎng)較早的區(qū)域置倉(cāng)［23］。Servheen和Klaver研究結(jié)果顯示，棕熊選擇積雪足夠多，能利用積雪隔離冷空氣的區(qū)域置倉(cāng)［17］。但是Schoen等認(rèn)為溫度不低于－20℃時(shí)，積雪的隔熱功能是次要的，相反，通常溫度低于0℃的區(qū)域，熊選擇無地表水、干燥的地方置倉(cāng)［24］。Smith等研究美國(guó)北部黑熊研究也有同樣的結(jié)果［25］。

有人認(rèn)為熊類倉(cāng)址的選擇與地形有顯著關(guān)系，在美國(guó)、西班牙以及斯堪的納維亞半島的研究發(fā)現(xiàn)棕熊會(huì)回避較為平坦的生境，可能是因?yàn)槠教箙^(qū)域隔熱效果差并且是潛在的洪水區(qū)［16，26－27］。阿拉斯加中南部棕熊多選擇陡坡，回避道路;選擇高海拔區(qū)域，回避潛在的人為干擾區(qū);該區(qū)域雪地娛樂對(duì)熊倉(cāng)影響較大，雪地摩托較滑雪運(yùn)動(dòng)影響顯著［28］。該區(qū)域棕熊偏好倉(cāng)口朝向南面，其他方向雖均有利用，但所占比例較小。一般棕熊會(huì)利用降雪將其倉(cāng)口封蓋，故而倉(cāng)口朝向的選擇與冬季降雪量也有關(guān)系［29］。加拿大班夫國(guó)家公園棕熊選擇海拔較高、背風(fēng)、嶺下的生境作為置倉(cāng)點(diǎn);同時(shí)其洞口朝向東面，與當(dāng)?shù)貧庀蟊O(jiān)測(cè)風(fēng)向恰好相反，這也說明了棕熊傾向于選擇背風(fēng)區(qū)域作為置倉(cāng)點(diǎn);此外該區(qū)因逆溫現(xiàn)象導(dǎo)致高海拔區(qū)域溫度較谷底高［30］，有可能氣溫是影響棕熊選擇置倉(cāng)的因子之一。科迪亞克的棕熊偏好中坡位緩坡置倉(cāng)［31］。

Xu等研究中國(guó)小興安嶺南部地區(qū)熊倉(cāng)生境選擇認(rèn)為，黑熊熊倉(cāng)一般坡向朝東、東南、南，這樣可以獲得更好的光照，從而減少冷空氣對(duì)倉(cāng)內(nèi)溫度的影響［32］。而崔多英等研究了中國(guó)小興安嶺熊倉(cāng)倉(cāng)址的選擇，認(rèn)為樹倉(cāng)的選擇與洞口的朝向、坡向、坡位無關(guān)，而與樹高、坡度、人為干擾距離、灌叢蓋度、倉(cāng)口長(zhǎng)度以及海拔等因子存在顯著相關(guān)性;地倉(cāng)偏好上坡位和中坡位，回避下坡位，洞口偏好陽面，回避陰面;熊倉(cāng)對(duì)植被類型、坡向、樹種、枯樹/活樹、樹洞/巖洞的利用無選擇性［33］。

此外，還有學(xué)者認(rèn)為熊類動(dòng)物的倉(cāng)址選擇與遺傳和生境中真菌的活性等因子有關(guān)。Hayes等發(fā)現(xiàn)倉(cāng)址和熊倉(cāng)類型的選擇與其母親的選擇相似，可能與后天印記有關(guān)［34］。美國(guó)喀斯喀特山脈的黑熊置倉(cāng)生境選擇與真菌活性有關(guān)，真菌活性是其選擇置倉(cāng)樹的一個(gè)影響因子，黑熊能夠利用真菌活性來確定適宜做倉(cāng)的區(qū)域［19］。

由此可見，影響熊類置倉(cāng)的因子很多，影響因子存在明顯的區(qū)域差異、種間差異、甚至個(gè)體差異;在不同區(qū)域，不同物種，不同個(gè)體間可能存在明顯的變化。但是總體來看，熊類偏好在保溫效果好、利于排水且安全性較高的區(qū)域置倉(cāng)。

2 熊倉(cāng)年表的研究

熊倉(cāng)年表的研究是指熊類冬眠時(shí)在倉(cāng)內(nèi)的時(shí)間、入倉(cāng)和出倉(cāng)的時(shí)間以及影響出入倉(cāng)的生態(tài)因子研究。

2.1 熊倉(cāng)年表

通常將研究對(duì)象分為(成年)雄性、亞成體雄性、亞成體雌性、獨(dú)居雌性、懷孕雌性以及與后代共同生活的雌性。美國(guó)喀斯喀特山地區(qū)的雄性黑熊入倉(cāng)集中于11月和12月，入倉(cāng)時(shí)間成體和亞成體沒有顯著差異;雌性入倉(cāng)集中在10月和11月，懷孕雌性入倉(cāng)時(shí)間和其他雌性無顯著差異。雄性出倉(cāng)時(shí)間較懷孕雌性早，但與其他雌性并無差異。懷孕雌性蹲倉(cāng)時(shí)間最長(zhǎng)，平均153 d，其次是非孕期雌性，平均139 d，雄性最少，平均111 d［19］。美國(guó)阿拉斯加州黑熊雌性9月30日入倉(cāng)，翌年4月23日出倉(cāng)，蹲倉(cāng)時(shí)間平均208 d;而雄性入倉(cāng)是10月4日，出倉(cāng)4月15日，平均倉(cāng)內(nèi)時(shí)間195 d，明顯雌性倉(cāng)內(nèi)所需時(shí)間多余雄性［25］。Hamilton等發(fā)現(xiàn)卡羅來納州北部黑熊最早入倉(cāng)是12月5日，出倉(cāng)最晚是4月22日，蹲倉(cāng)時(shí)間從85到113 d不等;成年雄性蹲倉(cāng)時(shí)間是最短的，甚至有兩個(gè)亞成體雄性整個(gè)冬季沒有冬眠［35］。

斯堪的納維亞的雄性棕熊平均蹲倉(cāng)161 d(10月27日～翌年4月4日)，并且隨著年齡和體重的增加，蹲倉(cāng)時(shí)間減少［36］。Friebe等人發(fā)現(xiàn)該區(qū)雌性棕熊平均蹲倉(cāng)181 d，產(chǎn)仔雌性(196 d)比獨(dú)居雌性(168 d)及與后代同居雌性(161 d)蹲倉(cāng)時(shí)間長(zhǎng)近1個(gè)月［37］。亞成雌性(163 d)越冬倉(cāng)內(nèi)時(shí)間比成年雌性(183 d)少。隨著年齡的增加，雌性的蹲倉(cāng)時(shí)間增加。

不同繁殖狀態(tài)的雌性入倉(cāng)日期存在一定差異。懷孕雌性比與幼崽同居雌性入倉(cāng)早，出倉(cāng)晚，倉(cāng)內(nèi)所需時(shí)間最長(zhǎng)［37］。阿拉斯加南部棕熊平均蹲倉(cāng)時(shí)間為201 d，雄性最少(189 d)，懷孕雌性最多(217 d)，但是這些差異并不顯著［29］。在美國(guó)黃石公園，棕熊雌性從9月第4周開始入倉(cāng)，到11月第4周90%的雌性都已入倉(cāng);雄性入倉(cāng)開始于10月的第2周，到12月的第2周入倉(cāng)率達(dá)90%以上;懷孕雌性入倉(cāng)較雄性和其他雌性早。雄性出倉(cāng)始于2月的第1周，到4月第4周出倉(cāng)率達(dá)到90%以上;最早出倉(cāng)的雌性是3月第3周，到5月第1周90%的雌性都已出倉(cāng)。懷孕雌性平均蹲倉(cāng)171 d，其他雌性151 d，雄性131 d［38］。

表1 不同緯度黑熊熊倉(cāng)年表(數(shù)據(jù)引于文獻(xiàn)19，25，35)Tab.1 The chronology of black bears at different latitudes(Cited from reference 19，25，35)

續(xù)表1

從表1看出，隨著緯度的變化，黑熊的蹲倉(cāng)時(shí)間存在明顯的變化。高緯度地區(qū)黑熊的入倉(cāng)時(shí)間比低緯度地區(qū)早，出倉(cāng)時(shí)間則相反。緯度的變化伴隨著積雪覆蓋期、溫度、植被類型、食物的可獲得性等環(huán)境條件的變化，可能導(dǎo)致蹲倉(cāng)時(shí)長(zhǎng)的變化［39］。

表2 同一緯度不同熊類熊倉(cāng)年表(數(shù)據(jù)引于文獻(xiàn)15，35，36)Tab.2 The chronology of different bears species at the same latitudes(Cited from reference 15，35，36)

從表2看出，同一地區(qū)的黑熊和棕熊蹲倉(cāng)時(shí)長(zhǎng)差異不大，可能是由于它們面臨相似的入倉(cāng)和出倉(cāng)誘導(dǎo)因子。同一緯度不同區(qū)域的黑熊和棕熊進(jìn)出倉(cāng)時(shí)間有所差異但并不明顯［40］。

2.2 熊倉(cāng)年表影響因子

驅(qū)使和控制熊類蹲倉(cāng)行為的機(jī)制是復(fù)雜的，至今仍然不清楚，但隨著緯度的增加，蹲倉(cāng)時(shí)間相應(yīng)地延長(zhǎng)，表明環(huán)境變量可能是影響蹲倉(cāng)行為的重要因素。Craighead等認(rèn)為食物和氣候會(huì)影響美國(guó)黃石公園棕熊的蹲倉(cāng)時(shí)長(zhǎng)，暴風(fēng)雪會(huì)刺激其入倉(cāng)［41］。Haroldson發(fā)現(xiàn)棕熊主要食物的產(chǎn)量降低并沒有改變其蹲倉(cāng)時(shí)長(zhǎng)，可能是由于某些食物可以彌補(bǔ)主要食物的短缺，滿足棕熊的食物需求［38］。棕熊在松果缺乏時(shí)確實(shí)會(huì)將有蹄類動(dòng)物作為替代性食物［42］。Van Daele等認(rèn)為在食物和氣候條件允許的情況下，所有性別、年齡以及各個(gè)繁殖階段的棕熊中，成年雄性最有可能整個(gè)冬季都不用蹲倉(cāng)［31］。在佛羅里達(dá)州，黑熊能夠適應(yīng)冬季食物的貧瘠從而減少其蹲倉(cāng)時(shí)長(zhǎng)，但是懷孕雌性則做不到這一點(diǎn)，這也說明懷孕雌性蹲倉(cāng)受其內(nèi)源性因子的控制［43］。在美國(guó)緬因州，山毛櫸的果實(shí)產(chǎn)量被認(rèn)為是影響黑熊蹲倉(cāng)的主要因子，果實(shí)產(chǎn)量高則入倉(cāng)晚，產(chǎn)量低則入倉(cāng)早［44］。在斯堪的納維亞中部和北部，秋季強(qiáng)降雪會(huì)刺激棕熊入倉(cāng);第一場(chǎng)降雪會(huì)驅(qū)使大部分熊進(jìn)入熊倉(cāng)。但在降雪較晚的年份棕熊會(huì)在降雪之前入倉(cāng)，這說明還有其他因子驅(qū)使棕熊入倉(cāng)［36］。Schoen等認(rèn)為降雪并不是刺激熊入倉(cāng)的因子［24］。也有研究者認(rèn)為蹲倉(cāng)行為是內(nèi)源性節(jié)律刺激和外因刺激共同作用的結(jié)果［45］。

此外，人類干擾對(duì)越冬期的熊影響較大。人為活動(dòng)對(duì)熊類冬眠的干擾會(huì)降低其繁殖成功率［46－50］。人類干擾可能導(dǎo)致熊類棄倉(cāng)，導(dǎo)致熊類能量消耗量增大［51］。Lundberg等認(rèn)為越冬前期人為干擾會(huì)導(dǎo)致黑熊尿酸中毒和能量流失［52］。能量消耗量的增加，可能增加其死亡率。出生率和死亡率決定種群動(dòng)態(tài)趨勢(shì)，繁殖期的人為干擾對(duì)其影響不僅僅是出生率，對(duì)幼崽成活率也有影響，會(huì)增加熊的非自然死亡數(shù)量，導(dǎo)致種群數(shù)量的減少，破壞種群動(dòng)態(tài)的穩(wěn)定性。筆者認(rèn)為研究人為干擾強(qiáng)度對(duì)熊類冬眠行為的影響，對(duì)熊類的保護(hù)、種群穩(wěn)定以及恢復(fù)有著極大意義。

3 小結(jié)

在不同的研究區(qū)域，熊類置倉(cāng)生境的選擇有所差異，但總體而言差異并不明顯。生境質(zhì)量的下降對(duì)熊類倉(cāng)址的選擇有一定影響。此外，研究者對(duì)熊倉(cāng)年表以及影響熊倉(cāng)年表的因子也做了大量的研究。研究結(jié)果指出蹲倉(cāng)行為是內(nèi)源性調(diào)節(jié)或環(huán)境因子刺激或是二者共同作用的結(jié)果。例如:有人認(rèn)為是海拔、降雪、低溫、食物可獲得性以及其他環(huán)境因子作用的結(jié)果，也有人認(rèn)為是內(nèi)在生理激素調(diào)節(jié)的結(jié)果。

歐洲和北美洲對(duì)熊類越冬置倉(cāng)生境和熊倉(cāng)年表的研究較多，目前國(guó)外對(duì)熊類冬眠生理機(jī)理、基因表達(dá)、蛋白組學(xué)以及運(yùn)用于醫(yī)學(xué)的骨骼和腸道菌群研究較為廣泛［41，53－54］。有些研究則涉及熊類與植物種子傳播的關(guān)系［55］。

國(guó)內(nèi)對(duì)熊類的研究較少，尤其置倉(cāng)生境、熊倉(cāng)年表和影響因子等方面的基礎(chǔ)性研究鮮見報(bào)道。這些研究對(duì)國(guó)內(nèi)熊類科學(xué)的保護(hù)、種群發(fā)展和恢復(fù)以及解決人熊沖突等問題具有重要的參考價(jià)值。

4 展望

冬眠是北方森林熊類生存和繁殖的保障之一。也是大型哺乳動(dòng)物中具有研究?jī)r(jià)值的一個(gè)領(lǐng)域［56］。限制冬眠的因子很多，熊倉(cāng)類型、倉(cāng)址生境及其生境選擇的深入研究對(duì)熊類保護(hù)、熊類越冬棲息地保護(hù)有重大意義。冬眠期是熊類最容易受到危害的時(shí)期，熊倉(cāng)年表的研究可以了解冬眠的具體時(shí)期，不僅可以防止盜獵、施工等人為干擾行為的發(fā)生，同時(shí)可以有效地避免春季人熊沖突。熊倉(cāng)的研究有利于熊類種群保護(hù)，置倉(cāng)棲息地研究有利于預(yù)測(cè)其棲息地，從而對(duì)種群數(shù)量的恢復(fù)有重要意義。

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