林琴琴， 陳新軍,2,3,4,5， 戴黎斌

(1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306； 2. 農(nóng)業(yè)部大洋漁業(yè)開發(fā)重點實驗室，上海 201306；3.國家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306；4.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點實驗室，上海 201306； 5. 農(nóng)業(yè)部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測實驗站，上海 201306)

日本鯖(Scomberjaponicus)屬大洋暖水性中上層魚類，廣泛分布于西北太平洋沿岸水域，主要為中國、日本、韓國等燈光圍網(wǎng)船所利用。在日本，日本鯖是最主要的魚類資源之一，分為太平洋群系和對馬群系兩個種群[1]。太平洋群系日本鯖的總生物量在1978年達(dá)到高峰，自1990年以來，日本鯖補(bǔ)充量呈不斷下降的趨勢，2000年之后，漁獲量一直處于較低水平[2]，資源狀況堪憂，產(chǎn)生這種現(xiàn)象的主要原因是在補(bǔ)充量持續(xù)較低的年份進(jìn)行過度捕撈[3]，因此，對太平洋群系日本鯖進(jìn)行合理的種群管理十分必要。

親體-補(bǔ)充量關(guān)系(stock and recruitment relationship, SRR)是漁業(yè)資源評估和管理的基礎(chǔ)[4]，也是制定漁業(yè)資源管理對策的主要依據(jù)之一。漁業(yè)生物的親體量(spawning stock biomass,S)對種群的補(bǔ)充量(recruitment,R)有著決定性的影響，然而，由于補(bǔ)充量短時期內(nèi)的劇烈波動、親體量的測量誤差等原因常使得模型的參數(shù)估計存在著很大的不確定性[5]。SAKURAMOTO[6]認(rèn)為，將環(huán)境因子引入SSR模型對于更好的掌握魚類種群動態(tài)是十分必要的。李綱等[7]分析了SST對東、黃海日本鯖資源和持續(xù)產(chǎn)量的影響，發(fā)現(xiàn)SST是影響日本鯖生長、繁殖和補(bǔ)充等最重要的因素之一。陳新軍等[8]利用衛(wèi)星遙感圖像及燈光圍網(wǎng)漁業(yè)生產(chǎn)統(tǒng)計數(shù)據(jù), 探討日本鯖漁場分布與海表面溫度、葉綠素a 濃度和海表面高度之間的關(guān)系，表明將3個環(huán)境因子進(jìn)行綜合分析,預(yù)報潛在漁場的位置更為可靠。

Ricker模型對環(huán)境的響應(yīng)比較顯著[9]，且已被廣泛應(yīng)用于日本沙丁魚(Sardinopssagax)、鳀(Engraulisjaponicas)等魚類種群動態(tài)研究中。因此，本文根據(jù)1982-2014年日本鯖的生產(chǎn)統(tǒng)計數(shù)據(jù)，利用Ricker模型探究SST、PDO對日本鯖親體-補(bǔ)充量的影響，獲得最優(yōu)模型，以把握環(huán)境變化對日本鯖資源變動產(chǎn)生的影響,為漁業(yè)生產(chǎn)和管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

本研究所采用的日本鯖親體量和補(bǔ)充量數(shù)據(jù)來源于日本中央水產(chǎn)研究所(表1)，時間跨度為1982-2014年。

根據(jù)YATSU等[3]的研究，采用水表面溫度(sea surface temperature，SST)和太平洋十年濤動(Pacific decadal oscillation,PDO)作為表征影響日本鯖親體-補(bǔ)充量關(guān)系的環(huán)境因子。SST數(shù)據(jù)來源于網(wǎng)站http://iridl.ldeo.columbia.edu/SOURCES/.IGOSS/.data_products.html。PDO數(shù)據(jù)來源于日本氣象廳http://www.jma.go.jp/jma/index.html 。海域為129°～160°E、28°～45°N，空間分辨率為1°×1°，時間分辨率為月。

1.2 研究方法

1.2.1 交相關(guān)分析

運用R軟件，對補(bǔ)充量R與SST、PDO做交相關(guān)分析(cross correlation)，從而得出SST、PDO變化對補(bǔ)充量R的提前或滯后性影響。交相關(guān)分析使用的是時間序列分析，對比兩個指數(shù)的時間序列，從而得出一個時間序列與另一個時間序列的相關(guān)性大小，通?？蓪⒎治鼋Y(jié)果分為時間延遲、時間提前以及變化趨勢基本相同或者相反的情況[10]。

1.2.2 SRR模型

Ricker的SRR模型表達(dá)式為[11]：

R=αS×e-βS

式中，α、β為模型中的待定參數(shù)，R為補(bǔ)充量，S為親體量。參數(shù)α是不依賴群體的指數(shù)即與非密度依賴死亡有關(guān)的參數(shù)，而參數(shù)β是依賴于親體死亡的指數(shù)即與密度依賴死亡有關(guān)的參數(shù)。

為使用GLM函數(shù)分析環(huán)境對補(bǔ)充量R的影響，對Ricker模型進(jìn)行優(yōu)化，將其轉(zhuǎn)換成對數(shù)形式的親體-補(bǔ)充量模型：

ln(R)-ln(S)=ln(α)-βS+θV

式中，V表示環(huán)境因子,θ為環(huán)境因子系數(shù)。將SST、PDO分別加入模型中進(jìn)行擬合，之后同時加入這兩種環(huán)境因子構(gòu)建模型進(jìn)行分析。

在統(tǒng)計學(xué)上，AIC(Akaike information criterion)作為衡量模型擬合優(yōu)良性和模型選擇的標(biāo)準(zhǔn)已經(jīng)得到廣泛的應(yīng)用[12]。本文根據(jù)AIC值，比較Ricker模型與加入環(huán)境變量的Ricker模型的擬合效果。其中，AIC值由R軟件計算得出，AIC值最小的模型為最優(yōu)模型。

表1 日本鯖太平洋群系的親體量與補(bǔ)充量數(shù)據(jù)Tab.1 Spawning stock biomass and recruitment data of Scomber japonicus

2 結(jié)果與分析

2.1 交相關(guān)分析結(jié)果

根據(jù)表1所示的1982-2014年日本鯖親體量(×103t)與補(bǔ)充量(×106尾)資料，用R軟件進(jìn)行交相關(guān)分析，圖1為輸出結(jié)果。圖1中，橫軸數(shù)值表示延遲或提前的時間(以年為單位)，正值表示延遲，負(fù)值表示提前。縱軸數(shù)值表示兩者相關(guān)性大小，通常絕對值數(shù)值越高表示相關(guān)性越高，反之，則相關(guān)性越低，正、負(fù)值分別代表兩者呈正相關(guān)和負(fù)相關(guān)。由圖1可看出，補(bǔ)充量R與PDO的相關(guān)系數(shù)最大的為提前一年的PDO，為正相關(guān)，表明提前1年的PDO是描述補(bǔ)充量變化的最適模型；補(bǔ)充量R與SST的相關(guān)系數(shù)最大的為滯后5年的SST，為正相關(guān)，表明滯后5年的SST是描述補(bǔ)充量變化的最適模型。

2.2 基于不同環(huán)境因子的Ricker模型

從圖2可以看出，和大多數(shù)魚類一樣，日本鯖親體量與補(bǔ)充量的數(shù)據(jù)分布廣泛，個別數(shù)據(jù)非常零散，大致符合Ricker模型的分布趨勢。根據(jù)時間序列分析結(jié)果，將PDO數(shù)據(jù)提前1年，將SST數(shù)據(jù)延遲5年，分析1987-2014年的親體-補(bǔ)充量數(shù)據(jù)，用GLM函數(shù)構(gòu)建加入不同環(huán)境因子的Ricker模型。對比4種Ricker模型(表2)，單純用Ricker模型進(jìn)行擬合的AIC值為81.979；加入PDO的Ricker模型的AIC值為77.566，P值為0.018；加入SST的Ricker模型的AIC值為74.941，P值為0.005；加入PDO、SST兩種環(huán)境因子的Ricker模型的AIC值為71.743，較之單純用Ricker模型、加入環(huán)境因子的Ricker模型的擬合效果更好。其中，SST對補(bǔ)充量變化的影響比PDO更顯著，加入SST模型的擬合效果要優(yōu)于加入PDO的擬合效果。加入PDO、SST兩種環(huán)境因子的Ricker模型的AIC值最小，擬合效果最好，模型公式為： ln(R)-ln(S)=-11.936+0.005S-0.394VPDO+ 0.841VSST，這表明環(huán)境因子對日本鯖親體-補(bǔ)充量關(guān)系有顯著影響。

圖2 日本鯖親體量與補(bǔ)充量數(shù)據(jù)散點圖Fig.2 Scatter plot of spawning stock biomass and recruitment data of Scomber japonicus

圖1 PDO、SST與補(bǔ)充量R的交相關(guān)分析結(jié)果Fig.1 Results of cross correlation analysis between PDO, SST and recruitment

模型Model系數(shù)Coefficient估計值Estimate標(biāo)準(zhǔn)誤差Std.errort值t valueP值P valueR～S截距Intercept2.518-0.3287.6723.84×10-8斜率Slope-0.0040.002-2.3710.025AIC81.979R～S+PDO截距Intercept2.6470.3038.7434.49×10-9S系數(shù)Coefficients of S-0.0040.002-2.8170.009PDO系數(shù)Coefficients of PDO-0.4970.196-2.5370.018AIC77.566R～S+SST截距Intercept-14.4615.509-2.6250.014 6S系數(shù)Coefficients of S-0.0050.001-3.3140.003SST系數(shù)Coefficients of SST0.9810.3183.0860.005AIC74.941R～S+PDO+SST截距Intercept-11.9365.250-2.2730.032S系數(shù)Coefficients of S-0.0050.001-3.6530.001PDO系數(shù)Coefficients of PDO-0.3940.178-2.2120.037SST系數(shù)Coefficients of SST0.8410.3022.7810.010AIC71.743

3 討論

3.1 PDO 與 SST 的滯后性影響

PDO是一種10年周期尺度變化的太平洋氣候變化現(xiàn)象，變換周期通常為20～30年。PDO的特征為在 “暖相位”期間西太平洋偏冷，而在“冷相位”期間西太平洋偏暖。黑潮是沿北太平洋西部邊緣向北流動的一支強(qiáng)西邊界海流，黑潮的發(fā)生與PDO有密切關(guān)系，而黑潮又是引起SST出現(xiàn)年際變化的重要因素，SST的空間分布及其增減與黑潮勢力的強(qiáng)弱有密切關(guān)系[12]。COLLIE等[13]將PDO、黑潮等氣候現(xiàn)象定義為一種在海洋條件下的低頻率、高振幅的變化，主要在生物量的變動上表現(xiàn)出來，可通過幾個營養(yǎng)級進(jìn)行傳播。國外學(xué)者的許多研究也證實了SST、厄爾尼諾現(xiàn)象、南方濤動等因素對于日本鯖資源豐度的影響[14-15]。通常情況下我們認(rèn)為，在氣候發(fā)生變化的一定時間以后，才會對日本鯖產(chǎn)卵場及索餌場的SST產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響到漁業(yè)資源豐度。本研究中，根據(jù)交相關(guān)分析結(jié)果，提前1年的PDO和滯后5年的SST會對日本鯖補(bǔ)充量變化產(chǎn)生顯著性影響。日本鯖的主要產(chǎn)卵時間為每年的3-6月，6-10月仔稚魚隨水流洄游至索餌場，之后在此越冬。性成熟年齡為2齡,少數(shù)魚在1齡也可以性成熟，這些未成熟魚是日本鯖的重要補(bǔ)充群體。日本鯖產(chǎn)卵量和仔幼魚的存活率受溫躍層深度、氧濃度、營養(yǎng)成分等條件的影響，而PDO現(xiàn)象提前發(fā)生1年會給仔稚魚帶來適宜的外界環(huán)境條件。日本鯖最大壽命為18齡[16]，生殖群體一般為2～7齡，可重復(fù)產(chǎn)卵。日本鯖的個體絕對生殖力隨年齡的增長而增加，在高齡魚中雌魚所占比例較高，5～7齡的產(chǎn)卵概率可達(dá)到90%以上[17]。滯后5年的SST是利于日本鯖生長的適宜溫度，生長迅速，而此時日本鯖的親體量較高，從而影響日本鯖的資源變動。OH等[18]的研究表明，在產(chǎn)卵季節(jié)，推遲3～5年產(chǎn)卵場的SST可以很好的解釋日本海的狹鱈漁獲量的波動，這和本文得出的滯后5年的SST會對親體-補(bǔ)充量關(guān)系變化產(chǎn)生顯著性影響是一致的。PDO和SST的這種提前和滯后效應(yīng)對研究日本鯖的種群動力機(jī)制及預(yù)測資源豐度的變化趨勢有很大幫助。

3.2 PDO 、SST 對親體-補(bǔ)充量關(guān)系的影響

本文的主要目的是研究環(huán)境因子是否對親體-補(bǔ)充量關(guān)系有顯著影響，根據(jù)這一觀點，本研究選取了PDO、SST兩個影響因子，從而構(gòu)建了4種Ricker模型，通過對4種Ricker模型擬合優(yōu)度的比較，加入PDO、SST兩種環(huán)境因子的Ricker模型AIC值最小，擬合效果最好，這與前文提到的綜合多種環(huán)境因子對漁場進(jìn)行預(yù)測所獲得的結(jié)果更可靠是一致的。

從上述分析結(jié)果可知，PDO對日本鯖補(bǔ)充量變化有顯著性影響。日本鯖以小型深海生物為食，主要是浮游生物和無脊椎動物。日本鯖游泳能力強(qiáng)，每年進(jìn)行季節(jié)性洄游，春夏時多棲息于水溫和鹽度較高的海域進(jìn)行產(chǎn)卵索餌。PDO是黑潮、厄爾尼諾現(xiàn)象等幾種不同海洋氣候變化過程的綜合結(jié)果，而不是某種單一的物理模態(tài)現(xiàn)象[19]。不同性質(zhì)的水團(tuán)交匯，使得浮游生物量增加，為魚群提供了豐富的餌料和其他營養(yǎng)物質(zhì)。而黑潮水體在海洋鋒附近海域的劇烈混合，形成了魚群索餌洄游的良好通道。李曰嵩等[20]等采用物理環(huán)境因子，建立了日本鯖早期生長史模型，發(fā)現(xiàn)在黑潮鋒面靠近暖水一側(cè)附近會有大量幼魚分布，表明外界環(huán)境會對仔幼魚的輸運和補(bǔ)充產(chǎn)生影響。

根據(jù)表2的擬合效果，SST對補(bǔ)充量變化的影響比PDO更顯著，表明日本鯖的補(bǔ)充量很大程度上受SST的直接影響，和PDO相比，SST提供了更多有關(guān)種群動態(tài)變化的重要信息。SST會對日本鯖的產(chǎn)卵成功率和早期存活率造成很大的影響，而仔稚魚是重要的補(bǔ)充群體。黑潮-親潮過渡區(qū)域是日本鯖最主要的產(chǎn)卵場，親潮水流的大量涌入改善了此區(qū)域的營養(yǎng)條件，促進(jìn)了幼魚的生長[20-22]。NISHIDA[23]通過分析Ricker模型中親體與補(bǔ)充量的殘差，發(fā)現(xiàn)海表面溫度越高的區(qū)域補(bǔ)充量越高。HWANG[24]也指出，在水溫相對較高的6-8月，0歲魚的豐度較大。從親體量與補(bǔ)充量的擬合曲線圖(圖3)可看出，和觀測數(shù)據(jù)相比，加入環(huán)境因子的擬合曲線更加符合Ricker模型的趨勢。加入SST、PDO兩種環(huán)境因子的擬合曲線在后半段出現(xiàn)上升現(xiàn)象，這可能是由于個別數(shù)據(jù)較分散造成的，無法全面反映補(bǔ)充量的變化趨勢，關(guān)于綜合多種環(huán)境因子對親體-補(bǔ)充量關(guān)系影響的研究還應(yīng)進(jìn)一步深入。

圖3 親體量與補(bǔ)充量的擬合曲線圖(a表示觀測數(shù)據(jù)的擬合曲線，b表示加入SST的Ricker模型的擬合曲線，c表示加入SST、PDO的Ricker模型的擬合曲線，d表示Ricker模型的擬合曲線， 陰影部分表示95%置信區(qū)間)Fig.3 Fitting curve of spawning stock biomass and recruitment(a represents the fitting curve of observed statistics, b represents the fitting curve of Ricker model with SST, c represents the fitting curve of Ricker model with SST and PDO, d represents the fitting curve of Ricker model. The shaded area represents the 95% confidence limit)

近年來，日本鯖年齡結(jié)構(gòu)趨向低齡化，群體結(jié)構(gòu)趨向簡單化，個體小型化現(xiàn)象明顯，種群已處于生長型捕撈過度狀態(tài)[25]。了解氣候變化在年際和年代際時間尺度上對魚類補(bǔ)充量的影響是了解魚類種群動態(tài)和海洋生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)[26]。因此，為把握環(huán)境變化對日本鯖資源變動產(chǎn)生的影響,應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)對日本鯖行為學(xué)的研究，綜合其他環(huán)境因子加以分析，為漁業(yè)生產(chǎn)提供更為豐富的科學(xué)依據(jù)。

參考文獻(xiàn):

[1] WATANABE C, YATSU A. Long-term changes in maturity at age of chub mackerel (Scomberjaponicus) in relation to population declines in the waters off northeastern Japan[J]. Fisheries Research, 2006, 78(2):323-332.

[2] YUKAMI R, OHSHIMO S, YODA M,etal. Estimation of the spawning grounds of chub mackerelScomberjaponicus, and spotted mackerelScomberaustralasicus, in the East China Sea based on catch statistics and biometric data[J]. Fisheries Science, 2009, 75(1):167-174.

[3] YATSU A, WATANABE T, ISHIDA M,etal. Environmental effects on recruitment and productivity of Japanese sardineSardinopsmelanostictus, and chub mackerelScomberjaponicus, with recommendations for management[J]. Fisheries Oceanography, 2005, 14(4):263-278.

[4] RICKER W E. Computation and interpretation of biological statistics of fish populations [J]. Bulletin of Fisheries Research Board of Canada, 1975, 191(18): 1-382.

[5] HILBORN R, WALTERS C J. Quantitative fisheries stock assessment: Choice, dynamics and uncertainty [M]. New York : Chapman & Hall, 1992.

[6] SAKURAMOTO K. Does the Ricker or Beverton and Holt type of stock-recruitment relationship truly exist?[J]. Fisheries Science, 2005, 71(3):577-592.

[7] 李 綱, 鄭曉瓊, 朱國平,等. 基于水溫因子的東、黃海鮐魚剩余產(chǎn)量模型建立[J]. 上海海洋大學(xué)學(xué)報, 2011, 20(1):108-113.

LI G, ZHENG X Q, ZHU G P,etal. Establishment of surplus production model for chub mackerel (Scomberjaponicus)in the East China Sea and Yellow Sea based on the sea surface temperature[J]. Journal of Shanghai Ocean University, 2011, 20(1):108-113.

[8] 李 綱, 陳新軍. 夏季東海漁場鮐魚產(chǎn)量與海洋環(huán)境因子的關(guān)系[J]. 海洋學(xué)研究, 2009, 27(1):3-10.

LI G, CHEN X J. Study on the relationship between catch of mackerel and environmental factors in the East China Sea in summer[J]. Journal of Marine Sciences, 2009, 27(1):3-10.

[9] ZHAO X, HAMRE J, LI F,etal. Recruitment, sustainable yield and possible ecological consequence of the sharp decline of the anchovy (Engraulisjaponicus) stock in the Yellow Sea in the 1990s[J]. Fisheries Oceanography, 2003 ,12(4): 495-501.

[10] DAVIS R A JR. Oceanography: An introduction to the marine environment[M]. Wiley, 1970:783-789.

[11] RICKER W E. Stock and Recruitment[J]. Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 1954, 11(5) :559-623.

[12] 鄭曉瓊, 李 綱, 陳新軍. 基于環(huán)境因子的東、黃海鮐魚剩余產(chǎn)量模型及應(yīng)用[J]. 海洋湖沼通報, 2010(3):41-48.

ZHENG X Q, LI G, CHEN X J. Application of environmentally dependent surplus production model forScomberjaponicusin the East China Sea and Yellow Sea[J]. Transactions of Oceanology and Limnology, 2010(3):41-48.

[13] COLLIE J, RICHARDSON K, STEELE J. Regime shifts: Can ecological theory illuminate the mechanisms?[J]. Progress in Oceanography, 2015, 60(2): 281-302.

[14] HIYAMA Y, YODA M, OHSHIMO S. Stock size fluctuations in chub mackerel (Scomberjaponicus) in the East China Sea and the Japan East Sea[J]. Fisheries Oceanography, 2002, 11(6):347-353.

[15] SUN C H, CHIANG F S, SOAC E T,etal. The effects of El Nio on the mackerel purse-seine fishery harvests in Taiwan: An analysis integrating the barometric readings and sea surface temperature[J]. Ecological Economics, 2006, 56(2):268-279.

[16] 川端 淳, 渡邊千夏子, 由上龍嗣. マサバ太平洋系群·対馬暖流系群の資源の長期変動と近年の動態(tài)[J]. 水産海洋研究, 2012(76):225-227.

KAWABATA J, WATANABE C, YUKO R. Long-term fluctuation of resources of Massaba Pacific group · Tsushima warm current group and recent dynamics [J]. Marine Research on Oceanography, 2012(76): 225-227.

[17] 劉 松, 顧晨曦, 嚴(yán) 正. 鮐魚個體生殖力研究[J]. 海洋科學(xué), 1988, 12(5):43-48.

LIU S, GU C X, YAN Z. A study on the individual fecundity of mackerel,Pneumatophorusjaponicus[J]houttuyn, Marine Sciences, 1988, 12(5):43-48.

[18] OH T, SAKURAMOTO K, HASEGAWA S. On the relationship between water temperature and catch fluctuations of walleye pollack Theragra chalcogramma in the northern waters of the Japan Sea[J]. Nippon Suisan Gakkaishi, 2002(68): 866-873.

[19] PHELPS CARLY. Effects ofPDOregime on summer melt of glaciers in the Cascades[D]. University of Delaware, 2012.

[20] 李曰嵩, 潘靈芝, 陳新軍,等. 東海鮐魚(Scomberjaponicus)仔幼魚游泳行為對輸運和補(bǔ)充量的影響[J]. 海洋與湖沼, 2013, 44(2):318-325.

LI Y S, PAN L Z, CHEN X J,etal. Impact of swimming behavior on transport and recruitment of larvae and juvenile of chub mackerel (Scomberjaponicus) in East China Sea[J]. Oceanology Et Limnologia Sinica, 2013, 44(2):318-325.

[21] ODATE S. Study on the larvae of the fishes in the north-eastern sea area along the Pacific coast of Japan[J]. Deep Sea Research & Oceanographic Abstracts, 1961(19):98-108.

[22] WATANABE Y, HIYAMA Y, WATANABE C,etal. Inter-decadal fluctuations in length-at-age of Hokkaido-Sakhalin herring and Japanese sardine in the Sea of Japan[J]. Pices Scientific Report, 2002(20):63-67.

[23] NISHIDA H. Long-term fluctuations in abundance of the chub mackerel and jack mackerel immigrants in the western Japan Sea[J]. Bulletin of the Japanese Society of Fisheries Oceanography, 1997(61):316-318.

[24] HWANG S D. Population ecology of pacific mackerelScomberjaponicus, off Korea[D]. Taejon: Chungnam National University (in Korean), 1999.

[25] 鄭 波. 鮐魚年齡和生長及其資源豐度與環(huán)境因子關(guān)系的研究[D]. 上海:上海海洋大學(xué), 2007.

ZHENG B. Age and growth of mackerel(Scomberjaponicus) and the relationship between its abundance and environmental variables[D]. Shanghai:Shanghai Ocean University, 2007.

[26] BRANDER K. Impacts of climate change on fisheries[J]. Journal of Marine Systems, 2010(79):389-402.