荊恩恩，高 翔，李宗震，張麗婷，余 幸，任永哲，王志強(qiáng)，辛澤毓，林同保

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/河南糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心/省部共建小麥玉米作物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南鄭州 450002)

作為影響小麥生長發(fā)育的非生物脅迫因素之一，低溫往往造成小麥產(chǎn)量和品質(zhì)下降[1]。低溫脅迫下，植株體內(nèi)活性氧積累，細(xì)胞膜膜脂過氧化程度增加，膜磷脂脫脂化作用增強(qiáng)，從而引起膜結(jié)構(gòu)改變。質(zhì)膜系統(tǒng)的破壞會(huì)導(dǎo)致膜上酶活性紊亂，細(xì)胞代謝失調(diào)，進(jìn)而致使小麥細(xì)胞死亡，影響植株的正常生長發(fā)育[2-4]。植物遭受低溫脅迫時(shí)，體內(nèi)活性氧大量積累，膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛(MDA)含量上升，同時(shí)植物體內(nèi)清除活性氧的抗氧化酶類，如超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)和過氧化物酶(POD)活性增強(qiáng)，有助于提高植物的耐受力[5-7]。此外，脯氨酸(Pro)作為植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，具有很強(qiáng)的親水性，能夠保護(hù)植物免受脫水的傷害，提升細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，從而提高植物抵御低溫脅迫的能力[8]。

植物生長調(diào)節(jié)劑在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上應(yīng)用廣泛，已成為增強(qiáng)植物抗逆性、提高作物產(chǎn)量的有效途徑之一[9]。氯化膽堿(CC)是一種季胺堿，進(jìn)入植物體內(nèi)后可以轉(zhuǎn)化成磷脂酰膽堿，而磷脂酰膽堿是構(gòu)成生物膜的重要組成部分，因此在一定條件下施用氯化膽堿有助于減少膜脂損傷的程度，增加膜脂的流動(dòng)性，從而增強(qiáng)植物的抗逆性[10]。鹽脅迫條件下，CC浸種可以降低質(zhì)膜透性，減少M(fèi)DA的含量，有效地緩解脅迫對(duì)小麥幼苗的損傷[11]。干旱脅迫條件下，CC葉面噴施可以有效地增加小麥葉片蛋白質(zhì)的含量，降低MDA含量，從而緩解滲透脅迫對(duì)生長發(fā)育的影響，提高小麥抗旱能力[12]；噴施CC可以減少過氧化氫(H2O2)和超氧陰離子(O2-·)的含量，增加Pro的含量，提高地黃的抗干旱能力[13]。葉面噴施CC可以通過緩解膜損傷，增加抗氧化酶活性，提高玉米幼苗的抗寒能力[14]；或者通過降低MDA含量和電解質(zhì)泄漏率，提高水稻的抗低溫能力[15]。目前，有關(guān)CC對(duì)小麥低溫適應(yīng)的調(diào)控作用，國內(nèi)外還鮮有報(bào)道。因此，本研究選用低溫敏感型品種開麥21和耐低溫型小麥品種周麥27為試驗(yàn)材料，在人工氣候室內(nèi)盆栽育苗，并模擬低溫條件進(jìn)行處理，研究外源噴施CC對(duì)低溫脅迫下小麥幼苗形態(tài)指標(biāo)和相關(guān)生理指標(biāo)的影響，以期探究CC在小麥低溫適應(yīng)過程中的作用機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

經(jīng)過前期大田盆栽研究，本實(shí)驗(yàn)室從河南省主要推廣的12個(gè)小麥品種中篩選出低溫敏感型品種開麥21和抗低溫型品種周麥27[16]，并且室內(nèi)盆栽試驗(yàn)的結(jié)果也驗(yàn)證了這兩個(gè)品種的低溫響應(yīng)模式與大田基本一致，因此，本試驗(yàn)選取開麥21和周麥27為材料開展研究。

種子經(jīng)過1%的次氯酸鈉消毒處理20 min，清水沖洗干凈，在清水中浸泡16～20 h，挑選飽滿度一致的種子，放在15 ×15 cm的玻璃皿中催芽48 h，最后篩選出發(fā)芽情況良好、長勢一致的種子種植于口徑為7.5 ×7.5 cm，高為10 cm的塑料小盆中，每盆種植小麥9株，培養(yǎng)基質(zhì)為草炭土、蛭石1∶1混合制成。將栽有幼苗的小盆置于光照培養(yǎng)室內(nèi)培養(yǎng)，培養(yǎng)室內(nèi)光暗周期為16 h/8 h，溫度為23 ℃。在二葉一心期時(shí)噴施濃度為500 mg·L-1的CC，每間隔1 d噴施1次，一共噴施3次，以噴施蒸餾水為對(duì)照，噴施標(biāo)準(zhǔn)是噴施均勻不下滴。噴施結(jié)束后，置于原處繼續(xù)生長，待幼苗長至三葉一心期時(shí)在低溫培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行低溫處理，光暗周期為16 h/8 h，晝夜溫度為0 ℃/-5 ℃。低溫處理的時(shí)間共持續(xù)72 h，拍照記錄形態(tài)指標(biāo)。在低溫脅迫0 h、24 h、36 h、48 h、60 h和72 h時(shí)取第一片和第二片葉，每個(gè)處理收集3次生物學(xué)重復(fù)，-80 ℃保存待用。

1.2 測定項(xiàng)目和方法

1.2.1 形態(tài)觀察

低溫處理前進(jìn)行一次拍照記錄，處理48 h后進(jìn)行一次拍照記錄。

1.2.2 生理指標(biāo)的測定

選取各處理小麥葉片，測定生理指標(biāo)。其中，細(xì)胞膜通透性采用電導(dǎo)法測定[17]；脯氨酸含量采用酸性茚三酮法[18]測定；丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法[18]測定；過氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法[17]測定；過氧化氫酶(CAT)活性采用過氧化氫還原法[18]測定；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮藍(lán)四唑光化還原法[17]測定；超氧陰離子自由基產(chǎn)生速率采用羥胺氧化法[19]測定。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)計(jì)算和作圖，利用SPSS 19.0進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 低溫處理前后外源CC對(duì)小麥幼苗生長的影響

在正常條件下，無論噴施CC與否，開麥21和周麥27的幼苗長勢及長相變化均較小(圖1A和圖1C)。經(jīng)過低溫處理48 h后，幼苗下部葉片嚴(yán)重萎蔫，而且周麥27葉片的萎蔫程度比開麥21輕。低溫下噴施CC后，開麥21和周麥27的幼苗長勢均好于對(duì)照(圖1B和圖1D)，說明外源CC有效減輕了低溫對(duì)小麥幼苗的損傷，提高了小麥的抗低溫能力。

2.2 低溫脅迫下外源CC對(duì)小麥葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響

隨著低溫脅迫時(shí)間的延長，開麥21和周麥27葉片的相對(duì)電導(dǎo)率均呈現(xiàn)持續(xù)上升的趨勢。低溫下噴施CC后小麥葉片相對(duì)電導(dǎo)率與對(duì)照相比均有所降低(圖2)，其中，在低溫脅迫24～72 h時(shí)，開麥21的噴施CC處理與對(duì)照差異極顯著或顯著，而周麥27只在低溫脅迫36 h和48 h時(shí)表現(xiàn)出顯著差異。這說明周麥27由低溫導(dǎo)致的膜損傷程度比開麥21輕，而且噴施CC可有效緩解低溫造成的膜損傷。

A、B、C、D中左盆為對(duì)照，右盆為CC處理。

The left and right pots are control and CC treatments,respectively.

圖1低溫脅迫下小麥幼苗的形態(tài)變化(左圖：開麥21；右圖：周麥27)

Fig.1Morphologicalchangesofwheatseedlingsundercoldtreatment(Left:Kaimai21;Right:Zhoumai27)

圖中*表示處理與對(duì)照間差異顯著(P<0.05),**表示差異極顯著(P<0.01)。下圖同。

* and ** indicate significance between the control and choline chloride at 0.05 and 0.01 levels, respectively. The same in the following figures.

圖2低溫處理下外源CC對(duì)小麥葉片相對(duì)電導(dǎo)率的影響

Fig.2Effectofcholinechlorideontherelativeconductivityofwheatleavesunderlowtemperature

2.3 低溫脅迫下外源CC對(duì)小麥葉片超氧陰離子(O2-·)產(chǎn)生速率的影響

低溫脅迫造成開麥21葉片O2-·產(chǎn)生速率在48 h內(nèi)保持在較高的水平，之后下降；與之相比，周麥27葉片O2-·產(chǎn)生速率始終維持在一個(gè)相對(duì)較低的水平(圖3)，說明周麥27在低溫下，體內(nèi)不會(huì)積累大量的活性氧，抵御低溫的能力較強(qiáng)。另外，與對(duì)照相比，噴施外源CC均降低了小麥葉片O2-·的產(chǎn)生速率。低溫脅迫0～48 h時(shí)，噴施CC后開麥21葉片中O2-·產(chǎn)生速率持續(xù)下降；而周麥27葉片中O2-·產(chǎn)生速率變化在低溫脅迫0～48 h時(shí)不明顯，只在脅迫60 h時(shí)降低了40.48%(P<0.01)(圖3)。

2.4 低溫脅迫下外源CC對(duì)小麥葉片SOD、POD、CAT活性的影響

與對(duì)照相比，在低溫脅迫開始時(shí)噴施CC后小麥葉片SOD活性較高，其中開麥21和周麥27分別增加26.70%和37.60%，均表現(xiàn)出顯著變化(P<0.01)；隨著低溫脅迫時(shí)間的延長，CC處理的SOD活性普遍高于對(duì)照。低溫脅迫24 h后，噴施CC后開麥21葉片SOD活性升高28.92%；低溫脅迫60和72 h時(shí)分別升高了23.23%和34.06%，與對(duì)照差異均顯著。周麥27的SOD活性變化在噴施CC后呈現(xiàn)相似趨勢(圖4)。

圖3 低溫處理?xiàng)l件下外源CC對(duì)小麥葉片超氧陰離子(O2-·)產(chǎn)生速率的影響Fig.3 Effect of choline chloride treatment on the production rate of superoxide anion(O2-·) in wheat leaves under low temperature

圖4 低溫處理?xiàng)l件下外源CC對(duì)小麥葉片超氧化物歧化酶(SOD)活性的影響Fig.4 Effect of choline chloride treatment on the activity of superoxide dismutase(SOD) in wheat leaves under low temperature

噴施CC對(duì)CAT和POD活性的影響與SOD相類似。CAT活性在低溫脅迫0～72 h內(nèi)呈現(xiàn)下降趨勢，且CC處理均高于對(duì)照，在低溫脅迫0 h時(shí)噴施CC后，開麥21和周麥27的CAT活性分別增加35.99%和41.03%，且差異均顯著(圖5)。在低溫脅迫0～72 h內(nèi)，兩品種的POD活性變化平緩，與對(duì)照相比，噴施CC后小麥葉片POD活性普遍較高，在低溫脅迫0 h時(shí)兩品種的POD活性分別增高18.51%和25.56%，差異均顯著(圖6)。

2.5 低溫脅迫下外源CC對(duì)小麥葉片丙二醛(MDA)含量的影響

開麥21葉片MDA含量在低溫脅迫36～60 h 時(shí)呈先增后降趨勢，在低溫脅迫72 h時(shí)又繼續(xù)升高；周麥27葉片MDA含量在低溫脅迫0～72 h 時(shí)也呈現(xiàn)先增后降的趨勢。在低溫脅迫48 h 時(shí)，開麥21和周麥27的MDA含量均達(dá)到一個(gè)較高的值，在低溫脅迫60 h時(shí)又出現(xiàn)下降的現(xiàn)象(圖7)，這與SOD活性在低溫脅迫60 h時(shí)出現(xiàn)一個(gè)峰值相對(duì)應(yīng)；而在低溫脅迫48 h時(shí)，葉片SOD活性較低，因此在這個(gè)時(shí)間點(diǎn)葉片MDA含量較高。與對(duì)照相比，噴施CC后兩個(gè)品種的MDA含量均顯著降低，表明膜脂損傷減少，小麥的抗低溫能力增強(qiáng)。

圖5 低溫處理?xiàng)l件下外源CC對(duì)小麥葉片過氧化氫酶(CAT)活性的影響Fig.5 Effect of choline chloride treatment on the activity of catalase(CAT) in wheat leaves under low temperature

圖6 低溫處理?xiàng)l件下外源CC對(duì)小麥葉片過氧化物酶(POD)活性的影響Fig.6 Effect of choline chloride treatment on the activity of peroxidase(POD) in wheat leaves under low temperature

2.6 低溫脅迫下外源CC對(duì)小麥葉片脯氨酸(Pro)含量的影響

在低溫脅迫0～72 h時(shí)，噴施CC提高了小麥葉片Pro含量(圖8)，其中周麥27的Pro含量在低溫脅迫24和36 h時(shí)變化顯著，分別增加了44.62%和31.32%，而開麥21各時(shí)段變化均不顯著。這表明在低溫脅迫下噴施CC可有效增加小麥葉片的Pro含量，但與品種有關(guān)。

圖7 低溫處理?xiàng)l件下外源CC對(duì)小麥葉片丙二醛(MDA)含量的影響Fig.7 Effect of choline chloride treatment on the content of malonaldehydes(MDA) in wheat leaves under low temperature

圖8 低溫處理?xiàng)l件下外源CC對(duì)小麥葉片脯氨酸(Pro)含量的影響Fig.8 Effect of choline chloride on the content of proline(Pro) in wheat leaves under low temperature

3 討 論

低溫是影響小麥產(chǎn)量形成的主要災(zāi)害之一，植物在受到低溫脅迫時(shí)，膜脂由液相變?yōu)槟z相，影響膜脂平衡性，導(dǎo)致膜透性增加，電解質(zhì)外滲，并且溫度越低，細(xì)胞膜透性改變的越大，膜損傷程度越深[20]。研究表明，低溫下細(xì)胞膜透性發(fā)生改變，導(dǎo)致玉米種子的發(fā)芽率和出苗率降低[21]；低溫弱光條件下，噴施CC可以有效地緩解黃瓜幼苗葉片的損傷[22]；低溫條件下，噴施CC的水稻幼苗電解質(zhì)滲透率低于對(duì)照[15]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，低溫脅迫下，與對(duì)照相比，噴施CC后小麥幼苗電解質(zhì)滲透率較低，表明外源CC有效地緩解了低溫脅迫傷害，與前人研究結(jié)果一致。另外，有學(xué)者認(rèn)為，抗冷性強(qiáng)的植物的細(xì)胞膜透性小，抗冷性弱的植物的細(xì)胞膜透性大，電解質(zhì)滲透率高，抗低溫能力弱[1]。本研究中，與開麥21相比，周麥27幼苗葉片的電解質(zhì)滲透率較低，膜透性改變較小，抗低溫能力也較強(qiáng)。

活性氧是低溫脅迫下信號(hào)傳導(dǎo)過程中的重要調(diào)控因子。正常情況下，小麥植株體內(nèi)的活性氧的產(chǎn)生與清除處于動(dòng)態(tài)平衡的狀態(tài)，但當(dāng)受到低溫脅迫的時(shí)候，小麥植株體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生過多的活性氧[23]，從而破壞抗氧化酶類的結(jié)構(gòu)和組成，影響膜脂的平衡性，破壞膜結(jié)構(gòu)和膜脂過氧化，MDA是膜脂過氧化的產(chǎn)物之一[24]。植物體內(nèi)主要的抗氧化酶類包括SOD、POD和CAT，它們可以清除活性氧以及MDA等。周峰等[25]研究表明，外源CC可以有效緩解鹽脅迫對(duì)菠菜的損傷，增強(qiáng)SOD、POD、CAT等酶的活性，降低超氧陰離子和MDA含量。馬菁平等[14]認(rèn)為，160 mg·L-1的CC預(yù)處理玉米幼苗，可以有效地降低玉米幼苗MDA的含量，增強(qiáng)抗氧化酶類SOD、CAT、POD的活性，提高玉米抗低溫能力。本試驗(yàn)中，外源CC可有效地增加了小麥SOD、POD、CAT活性，減少了MDA和超氧陰離子的含量，增強(qiáng)了小麥植株對(duì)低溫的抵抗能力，與前人研究結(jié)果一致。

受到低溫脅迫時(shí)，植物體自身會(huì)產(chǎn)生一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，抵御低溫造成的損傷。Pro是主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，可以提高蛋白質(zhì)在水中的溶解度，并且維持各種酶類的結(jié)構(gòu)[26]。祁春苗等[27]研究表明，干旱條件下，外源CC處理提高了地黃葉片的Pro含量。也有報(bào)道表明，低溫弱光處理的黃瓜幼苗葉片中Pro含量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，而CC處理過的黃瓜幼苗葉片Pro含量均比對(duì)照高[22]。另外，在PEG脅迫條件下，CC處理的小麥幼苗葉片Pro含量比對(duì)照高[12]。本研究中，在低溫脅迫過程中，Pro的含量呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢；與對(duì)照相比，噴施CC的小麥幼苗葉片的Pro含量較高，表明噴施CC可以提高小麥幼苗的抗低溫能力。

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