李洪兵，安麗華

（1.四川省食品藥品學(xué)校，四川 峨眉山 614201； 2.北京大學(xué)醫(yī)藥衛(wèi)生分析中心）

冷杉屬（Abies）是裸子植物中最重要的屬之一，目前全球共有50余種冷杉，廣泛分布于北半球溫帶至亞熱帶高山區(qū)域，在歐亞大陸表現(xiàn)為三處間斷分布：一是以南歐山地為中心的地中海、黑海地區(qū)，向南越過地中海分布至南岸的非洲北部；二是西起俄羅斯東北部、東至西伯利亞東部、中國東北、朝鮮、及日本的廣闊地區(qū)，向北于西伯利亞西部稍伸入北極圈內(nèi)，向南沿阿爾泰山區(qū)伸入我國新疆西北部；三是沿喜馬拉雅至中國的西南、華中、華南及越南北部高海拔地帶，其南界達(dá)越南黃連山（北緯22°）和臺灣（北緯23°）。我國目前有22種3變種，約占全球種類的一半，是該屬現(xiàn)代分布中心之一。

按照傳統(tǒng)的觀點(diǎn)，冷杉只分布在溫帶亞高山或亞寒帶地域。然而，自20世紀(jì)70年代以來，在位于中亞熱帶的浙江省慶元縣百山祖的中山地帶（海拔1 700 m左右）發(fā)現(xiàn)了百山祖冷杉（A. beshanzuensis），在貴州梵凈山發(fā)現(xiàn)了梵凈山冷杉（A. fanjingshanensis）（海拔2 100～2 350 m），廣西元寶山發(fā)現(xiàn)了元寶山冷杉（A. yuanbaoshanensis）（ 海 拔 1 700～ 2 050 m），在廣西、貴州和湖南三省交界之處發(fā)現(xiàn)了資源冷杉（A. ziyuanensis）（ 海 拔 1 650～ 1 750 m）， 在湖南炎陵發(fā)現(xiàn)大院冷杉（A. dayuanensis）（海拔1 350～1 580 m），這些被認(rèn)為是植物地理學(xué)和植物學(xué)上的一大發(fā)現(xiàn)，否定了亞熱帶的低、中山無冷杉分布的觀點(diǎn)。這些冷杉均被孤立地分布在一個山頭或極其狹窄的區(qū)域，與分布在我國東緣——臺灣中部亞高山的臺灣冷杉 （A. kawakamii）（海拔2 500～3 300 m）組成一個由西向東的狹窄的條狀分布帶。他們很可能是晚冰期時冷杉屬植物由高海拔分布向低山丘陵甚至平原擴(kuò)展的佐證，只是在進(jìn)入全新世（冰后期）時，氣候明顯轉(zhuǎn)暖，由于冷杉、云杉組成的暗針葉林要求較為寒冷和濕潤的氣候，使得其在華東低山地區(qū)失去優(yōu)勢地位，而被落葉闊葉林和常綠闊葉林所代替。也有人認(rèn)為他們可能是上新世相對暖濕環(huán)境下生存的冷杉種類的孑遺。這些古老的殘遺植物的發(fā)現(xiàn)，對研究我國南方地區(qū)植物區(qū)系的發(fā)生、演變及第四紀(jì)冰川期的氣候有重要價值，可作為晚冰期受海洋氣候影響地區(qū)的“活化石”。

群落特征是影響種群生活的各種環(huán)境因子的集中體現(xiàn)，而環(huán)境因子影響物種的起源、分化，尤其是屬以下各分類單位的分化，受環(huán)境因子影響更為顯著。因此本文對6種特有冷杉的分布環(huán)境條件及其群落特征進(jìn)行比較；在此基礎(chǔ)上，綜合孢粉學(xué)文獻(xiàn)資料，對我國南方6種特有冷杉的隔離分化樣式進(jìn)行初步探討。

1 研究方法

在元寶山冷杉、大院冷杉、資源冷杉、梵凈山冷杉元寶山冷杉和臺灣冷杉的分布區(qū)進(jìn)行樣方統(tǒng)計見表1，樣方大小約1 000 m2，記錄樣方的經(jīng)度、緯度，海拔高度、坡向、坡度，測量樣方內(nèi)所有胸徑大于5 cm喬木的胸徑、樹高并采集標(biāo)本進(jìn)行鑒定。

各物種在群落中的地位是由其植株數(shù)量、樹高、蓋度等共同決定的。為比較群落內(nèi)各物種的地位，采用以下公式計算不同物種的重要值：

重要值=（相對多度+相對蓋度+相對樹高）/3

式中，相對多度=某物種的植株數(shù)/樣方所有喬木植株數(shù)；

相對蓋度=某物種的胸高斷面積之和/樣方所有喬木胸高斷面積之和；

相對樹高=某物種的樹高之和/樣方所有喬木樹高之和。

表1 6 種特有冷杉植物的分布地點(diǎn)

2 南方5種特有冷杉分布區(qū)概況及其群落特征

2.1 元寶山冷杉

元寶山位于廣西桂北融水縣的中部，地處25°22'～ 25°32'N，109°7'～109°13'E。山脈呈南北走向，屬中山地貌，主峰海拔2 081 m，為廣西的第三高峰。元寶山為廣西起源最古老的山體，自元古代就出露于海面成為陸地。元寶山地處中亞熱帶氣候區(qū)，山地氣候特色明顯，土壤為山地黃棕壤。據(jù)元寶山站氣候資料：年平均氣溫16.4℃，1月平均氣溫4～8℃，極端最低氣溫-8℃，7月平均氣溫24～27℃，山頂大于10℃的積溫僅1 904℃·d，年降水量達(dá)2 379 mm，是廣西降水量最多的地區(qū)之一。

元寶山冷杉分布在海拔1 700～2 050 m地帶，數(shù)量在百株以上，冷杉群落現(xiàn)存大樹基本上都是老樹，林內(nèi)少有幼苗，很難見到中齡林木。

樣方設(shè)置于元寶山山頂附近陰坡平臺地上，海拔2 050 m。地勢較平，樣方附近有山溪流經(jīng)，群落內(nèi)濕度較大。樣方大小為30 m×30 m。

從表2可以看出，該樣方共有喬木64株，其中元寶山冷杉（Abies yuanbaoshanensis）6株，平均樹高13.3 m，平均胸徑25.3 cm。群落喬木層物種組成較豐富，共有27種不同植物。群落性質(zhì)為針葉樹種占優(yōu)勢的針闊混交林，建群種為南方鐵杉-包果石櫟-元寶山冷杉，其中尤以南方鐵杉占優(yōu)勢，其重要值達(dá)0.257 6，共有植株11株，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過其他物種。元寶山冷杉是該群落的重要組分，但并不占優(yōu)勢。此外，該群落還有較多的另一珍稀瀕危植物-南方紅豆杉，并有多種杜鵑。

從區(qū)系組成來看，該群落地處亞熱帶山地，為溫帶成分和熱帶成分交匯的地方。但由于海拔較高，喬木層中溫帶性質(zhì)的北溫帶成分和東亞-北美間斷成分要占優(yōu)勢，但也不乏熱帶成分。

表2 元寶山冷杉樣方特征

2.2 資源冷杉

銀竹老山位于廣西東北部的資源縣，屬雪峰山向南延伸的支脈，最高海拔2 021 m，在大地構(gòu)造上屬華夏古陸臺，燕山運(yùn)動所形成的山系，走向有南北向及東北-西南向，地形復(fù)雜，坡度較大。氣候特點(diǎn)：夏涼冬暖，雨量豐富，年平均氣溫9.2～12℃，最低氣溫-3～-5℃，寒潮較強(qiáng)年份可出現(xiàn)-10℃的低溫，年降水量2 100～2 400 mm，土壤為酸性黃棕壤。

資源冷杉生長在海拔1 650～1 750 m山地的常綠及落葉闊葉林中，數(shù)量在百株以上。

如表3所示，樣方位于廣西湖南交界的銀竹老山，地處26°15'17''N，110°33'18''E，海拔1 839 m，坡度25～30 °。樣方大小20 m×50 m。

表3 資源冷杉群落特征

樣方統(tǒng)計表明，樣地喬木層共有13種54株植物，其中資源冷杉18株，平均樹高5.4 m，平均胸徑10.7 cm，重要值為0.321 2，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過其他物種。群落性質(zhì)可看作資源冷杉占優(yōu)勢的針闊混交群落。另外，群落下木層有較多的竹子（當(dāng)?shù)胤Q銀竹）組成（32株/4 m2）。其喬木層區(qū)系成分還是熱帶性質(zhì)和溫帶性質(zhì)混交，但熱帶性質(zhì)的比例較元寶山要高。

2.3 大院冷杉

大院冷杉分布在山巒起伏，坡度平緩的山地丘陵中心區(qū)。東北至西北有海拔1 695 m的萬陽山、1 981 m的樟子郎和1 625 m的鐵瓦仙作天然屏障，擋住了冬季的西北季風(fēng)，東南至西南有海拔1 755 m的石凹坳、1 841 m的江西坳作屏障，擋住了夏季的東南季風(fēng)。因此，該地風(fēng)速較小。據(jù)大院氣象站（1 325 m）基礎(chǔ)氣候數(shù)據(jù)：平均氣溫12.3℃，1月氣溫2.9℃，7月20.8℃；年降水量2 165.2 mm，濕度88%，土壤為山地黃棕壤。

大院冷杉成點(diǎn)斑狀或小塊狀分布在香菇棚至和平坳一帶海拔1 350～1 580 m的溪谷兩側(cè)山坡上，分布范圍南北長4.4 km，東西寬5.7 km，共有植株1 000余株。

如表4所示，樣方位于湖南省炎陵縣大院林場，地處26°24'29''N，114°1'43''E，海拔1 520 m，坡度約35 °。樣方大小為30 m×30 m。

表4 大院冷杉群落特征

續(xù)表4 大院冷杉群落特征

樣方統(tǒng)計表明，樣地內(nèi)喬木層共有喬木10種32株，其中大院冷杉12株，平均樹高17.3 m，平均胸徑21.4 cm，重要值為0.452 0，為群落單優(yōu)建群種。群落下木層也有大量竹子，這是樣地內(nèi)喬木數(shù)量較少的一個原因。另外，樣地內(nèi)還有冷杉幼苗21株，說明該群落在未來相當(dāng)一段時期內(nèi)在沒有大的人為干擾的情況下，冷杉還將繼續(xù)保持優(yōu)勢地位。馬尾松在樣方中的出現(xiàn)說明該群落已遭受一定程度的人為干擾。植物區(qū)系組成方面，除了建群種大院冷杉為北溫帶成分外，其他物種多數(shù)為熱帶性質(zhì)。

2.4 梵凈山冷杉

梵凈山位于貴州東北部印江、江口和松桃三縣的交界處，地處27°54'N，108°41''E，為中生代燕山造山運(yùn)動和新生代喜馬拉雅造山運(yùn)動形成的，海拔2 572 m。土壤為酸性灰棕壤，pH值4.5～4.7。海拔2 020 m左右7月平均氣溫16.9℃，1月平均氣溫-1.5℃，年平均降水量2 594 mm。

梵凈山冷杉分布在海拔2 100～2 350 m的爛茶頂、白云寺及鋸齒山一帶，多出現(xiàn)于近山脊北向的陡峻山坡，南向坡則不見。

如表5所示，樣方位于貴州梵凈山爛茶頂附近，海拔2 200 m，坡度25～40 °，坡向東北。樣方大小30 m×40 m。

表5 梵凈山冷杉群落特征

樣方統(tǒng)計表明，梵凈山冷杉群落樣地內(nèi)喬木層共有植物9種94株，其中梵凈山冷杉31株，平均樹高7.0 m，平均胸徑20.0 cm，重要值0.416 1。該群落喬木層植株數(shù)最多而物種種類卻最少，是一個梵凈山冷杉為建群種的典型針葉林。樣地中枯立木（主要為冷杉和鐵杉）較多而冷杉幼苗相對較少，生長季整個冷杉群落的外貌卻呈枯萎凋敗狀，可以初步說明該冷杉群落目前正處于衰退階段，亟待加強(qiáng)撫育管理，以保護(hù)這片特有的冷杉林。喬木層的區(qū)系組成上，溫帶性質(zhì)的北溫帶成分和東亞-北美間斷分布成分無論在物種數(shù)還是植株個體數(shù)方面都占絕對優(yōu)勢，而熱帶性質(zhì)的非常少。

2.5 百山祖冷杉

百山祖山地處浙江慶元縣北部和龍泉縣交界處，系洞宮山脈，地處27°45'N，119°11''E，海拔1 857 m，和龍泉縣鳳陽山黃茅尖南北相峙，是浙江第二高峰，山脈走向呈東西掌狀分布，據(jù)萬里林場數(shù)據(jù)：年平均氣溫12.9℃，1月平均溫度4.1℃，7月平均溫度22.7℃，極端最高溫度30.1℃，極端最低溫度-13.2℃，年降水量2 317 mm，年平均相對濕度85%。

百山祖山冷杉分布在百山祖主峰西南側(cè)1 700 m的山谷溝旁的亮葉水青岡林中，年平均氣溫只有8～9℃，相對濕度為95%。土壤為酸性灰黃壤，pH值4.5 。目前只有3株，長勢較差，有性生殖十分困難。

2.6 臺灣冷杉

臺灣冷杉分布于臺灣中央山脈、玉山山脈海拔2 500～3 300 m的山地，如南湖大山、中央尖山、玉山、奇萊主山、秀姑巒山等山地均有分布。土壤為森林灰化土。冷杉分布區(qū)的氣候條件：年均溫4.6～8.8℃，年降水量2 500～4 000 mm。

3 討論

在華北、東北、及青藏高原上的冷杉林，其森林最熱月的平均溫度上限為10℃，下限為15℃，低于或高于這一溫度則不利于暗針葉林生長其年降水量一般在600～1 000 mm。而浙、桂、湘、黔新發(fā)現(xiàn)的這幾種冷杉，其最熱月的平均氣溫都在15℃以上，都與亞熱帶的落葉闊葉樹種混交，并且在其群落中沒有發(fā)現(xiàn)云杉植物，因而應(yīng)屬于較溫暖濕潤的類型。我國南部中山地帶的這幾種冷杉群落，其年降水量都在2 000～2 500 mm，年平均氣溫在8～16℃左右，夏涼冬冷，雨量豐富。這說明冷濕的氣候是這些植物保存下來繁育至今的重要因素，我國東南部由于受季風(fēng)氣候影響而形成的豐富的降雨，可能是這些植物能夠生存的關(guān)鍵。

群落組成及其結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)是植被對環(huán)境因子響應(yīng)的直觀反映。對比以上4個群落，我們可以發(fā)現(xiàn)我國南方幾種特有冷杉除了都分布于冷濕的中山地帶外，在群落構(gòu)成及其所反映的環(huán)境條件上的也存在一些差異。元寶山冷杉群落在四個群落中是濕度最大，也是緯度最南的（北回歸線附近）。其喬木層植物種類最多，單個建群種的優(yōu)勢度不很明顯，現(xiàn)存大樹基本上都是老樹，林內(nèi)少有幼苗，很難見到中齡林木，表明群落是一個過熟的群落。另外，與其它三個群落不同，元寶山冷杉群落的最優(yōu)勢種不是冷杉而是南方鐵杉，冷杉在群落中的重要值遠(yuǎn)低于其他群落中冷杉的重要值。梵凈山冷杉群落是緯度最北的一個群落，喬木層植株數(shù)最多而物種種類卻最少，可能與該群落位于山地背風(fēng)面，水分條件相對不如其它三個群落有關(guān)。該群落可見較多的枯死冷杉，表明群落已經(jīng)在走向衰亡，尤其需要加以撫育和保護(hù)。大院冷杉群落中幼齡植株較多，出現(xiàn)了較多的馬尾松，可能受到一定的人為干擾。在區(qū)系成分方面，四個群落都表現(xiàn)出亞熱帶山地的典型特征，喬木層由溫帶性質(zhì)和熱帶性質(zhì)成分共同組成，但大院熱帶性質(zhì)比例相對最高，而梵凈山溫帶性質(zhì)比例最高，可能與大院緯度較低、海拔最低，而梵凈山緯度和海拔最高有關(guān)。

我國南部中山地帶近年來發(fā)現(xiàn)的冷杉的生態(tài)習(xí)性與現(xiàn)在廣泛分布的寒溫性冷杉不同，而與上新世的冷杉屬相似，而有人提出我國南方新發(fā)現(xiàn)的這些冷杉很可能是上新世相對暖濕環(huán)境下生存的冷杉種類的孑遺。

晚冰期的孢粉組合研究表明：在距今30 000～22 000年，我國存在寒溫性和暖溫性兩類以云冷杉為主的暗針葉林植被。在上新世-更新世云冷杉屬和一些喜暖植物如水青岡、山核桃等共同出現(xiàn)，這說明此時的冷杉具有和喜暖植物生長在一起的生態(tài)習(xí)性。晚更新世時在浙江天目山、浙江寧波、江蘇丹陽、江西吉安、上海以及長江口岸現(xiàn)代已成海洋的“東海平原”等地都發(fā)現(xiàn)有暖溫性冷杉分布。距今10 000年左右，在江蘇建湖慶豐發(fā)現(xiàn)有冷杉分布；距今8 700年左右，在閩北沿岸發(fā)現(xiàn)有暖溫性冷杉分布；這說明第四紀(jì)時一方面受到氣溫廣泛下降的影響，同時又受到海洋性氣候的作用，降水量高，雪線下降，在我國華南低山地區(qū)暖溫性冷杉曾廣泛分布，該屬植物在我國曾有過較現(xiàn)代更為廣泛的分布，其垂直分布范圍也較現(xiàn)代分布為低，多分布在海拔100 m以下地段。但隨著冰后期的到來，引起了氣候條件的變化，冷杉分布區(qū)退縮，在華南只在元寶山、梵凈山、百山祖、銀竹老山、玉山及湖南炎陵的山地丘陵地帶保存下來，平原反而成為其重要的地理障礙。并且由于環(huán)境的變化，導(dǎo)致物種的變異，而成為一個個新的植物種類，它們是我國東部地區(qū)第四紀(jì)冰期存在山地冰川的見證。

目前，臺灣地區(qū)的冷杉均分布在海拔2 800～3 300 m的亞高山，屬于寒溫性的冷杉。這可能是在第四紀(jì)冰期時，由于氣候的下降，寒溫性冷杉分布區(qū)南移，通過臺灣海峽到達(dá)臺灣的平原和丘陵地帶，隨著冰后期的到來，引起了氣候條件的變化，從而導(dǎo)致該屬分布區(qū)的縮小，并向高海拔地區(qū)退縮形成了現(xiàn)在的分布格局。

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