邵千順，王 斐，王克雄，任小龍，楊 琳

(1.寧夏農(nóng)林科學(xué)院固原分院，寧夏 固原 756000; 2.西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院,陜西 楊凌 712100)

干旱已成為全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)面臨的嚴(yán)重問題，尤其是進(jìn)入本世紀(jì)以來，全球性氣候變暖導(dǎo)致的干旱程度越來越嚴(yán)重，對(duì)糧食生產(chǎn)構(gòu)成直接威脅[1]。全世界發(fā)展中國(guó)家至少有6000萬hm2小麥栽培在雨養(yǎng)耕地，產(chǎn)量水平只有灌溉條件下的10%～50%。我國(guó)小麥單產(chǎn)不足3000 kg·hm-2的低產(chǎn)田約1140萬公頃，占小麥播種面積的41%。以寧夏為例，年降水分配很不均衡，全區(qū)降水量在180～650mm之間，由南向北遞減，南部六盤山區(qū)為400～650mm，中部地區(qū)為250～500mm，北部地區(qū)為180～200mm。降雨量多集中在秋季，6-9月的降水量占全年的50%～73%，冬春干旱對(duì)小麥生產(chǎn)負(fù)面影響很大，是限制產(chǎn)量的主要因素。改進(jìn)耕作栽培技術(shù)，如采用少耕、免耕、地面覆蓋等抗旱耕作方式也不能從根本上解決問題[2-7]。

實(shí)踐證明，提高作物抗旱性，選育抗旱品種，是最直接有效地解決干旱對(duì)作物產(chǎn)量影響的途徑[8-9]，為此，國(guó)內(nèi)外科學(xué)家都做著各種探索與努力。許多學(xué)者從抗旱節(jié)水的生理生化機(jī)制[10-11]、抗旱分子機(jī)制[12]和抗旱的分子生物學(xué)基礎(chǔ)[13]等方面進(jìn)行了大量而深入的研究, 提出了一系列抗旱性鑒定的形態(tài)、生理生化指標(biāo)[14]和基因調(diào)控機(jī)制[15]等方面的理論。在小麥抗旱性研究方面，國(guó)內(nèi)外學(xué)者相繼提出了抗旱系數(shù)、干旱敏感指數(shù)、抗旱指數(shù)等抗旱鑒定產(chǎn)量指標(biāo)[16-17]，目前認(rèn)為產(chǎn)量抗旱系數(shù)是品種抗旱性鑒定的直接、準(zhǔn)確的評(píng)價(jià)指標(biāo)，得到國(guó)內(nèi)外學(xué)者的一致認(rèn)可[18]。前人這些研究為抗旱育種、旱作節(jié)水農(nóng)業(yè)的發(fā)展奠定了理論基礎(chǔ)。

但是在旱地冬小麥研究方面進(jìn)展緩慢，取得的成果有限[19]。再者作物品種抗旱性是一個(gè)復(fù)雜而系統(tǒng)的生理生化反應(yīng)、多基因調(diào)控的過程，以及生長(zhǎng)發(fā)育的節(jié)奏與農(nóng)業(yè)氣候因素變化相適應(yīng)的程度，通過單一性狀或指標(biāo)研究抗旱性存在一定的局限性，本研究通過對(duì)8個(gè)品種的產(chǎn)量、抗旱系數(shù)及11個(gè)農(nóng)藝性狀的研究，篩選旱地冬小麥抗旱性鑒定指標(biāo)及抗旱品種，以期為寧南旱地冬小麥抗旱育種及抗旱品種的篩選提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以寧夏南部山區(qū)8個(gè)耐旱性品種Z0349-4、08AWS089、晉太0509、Z0231-3、中引6號(hào)(CK)、Z0217-3、98-5808-1和Z0228-2-1為供試材料，材料由寧夏農(nóng)林科學(xué)院固原分院提供。試驗(yàn)材料種植在寧夏農(nóng)林科學(xué)院固原分院彭陽試驗(yàn)基地, 2015年9月中旬播種,次年6月中旬收獲。田間水分管理分雨養(yǎng)和灌溉兩種，每小區(qū)播種8行，行距0.3m, 行長(zhǎng)5m,小區(qū)面積12.9m2。

表1 供試材料基本情況

1.2 性狀測(cè)定

小麥成熟期每份材料隨機(jī)選取5株，分別用鋼卷尺測(cè)定其株高、穗長(zhǎng)、穗下節(jié)長(zhǎng)、單株穗數(shù)，用電子秤稱量千粒重、單株粒重，逐株數(shù)取結(jié)實(shí)小穗數(shù)、穗粒數(shù)、有效分蘗數(shù)、穎花結(jié)實(shí)率、不實(shí)小穗數(shù)。然后按小區(qū)收獲，測(cè)產(chǎn)。

1.3 抗旱系數(shù)計(jì)算方法及等級(jí)劃分[20]

將鑒定品種種植于有灌溉條件的旱地，設(shè)置水、旱兩種處理，處理間起壟并用塑料膜隔離處理。旱處理全生育期靠自然降雨，水處理在自然降雨的基礎(chǔ)上再灌水2次。寧夏彭陽縣在9月到次年7月降雨一般在300～400mm，其中主要降雨集中在8-9月，而在冬小麥生長(zhǎng)的關(guān)鍵期(次年3-6月)降雨量非常少，大概150mm左右。田間兩次灌水主要是苗期和抽穗期，每小區(qū)灌水總量4.5 m3。比較不同水分狀況下同一品種的產(chǎn)量，用每份材料雨養(yǎng)區(qū)平均產(chǎn)量除以灌水區(qū)平均產(chǎn)量，計(jì)算每份參試材料的抗旱系數(shù)。它反映不同小麥品種對(duì)干旱的敏感程度，一個(gè)品種的抗旱指數(shù)高，則品種的抗旱性強(qiáng)，穩(wěn)定性好[21]。根據(jù)抗旱系數(shù)將參試材料劃分為抗旱性強(qiáng)、中、弱三個(gè)等級(jí)，評(píng)價(jià)旱處理苗期抗旱性、株高、穗長(zhǎng)、穗下節(jié)長(zhǎng)、穎花結(jié)實(shí)率、穗粒數(shù)等指標(biāo)與品種的抗旱性的關(guān)系。

1.4 分析方法

將供試品種農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)經(jīng)整理綜合并正態(tài)標(biāo)準(zhǔn)化后, 采用SAS 8.2數(shù)據(jù)分析軟件對(duì)其進(jìn)行相關(guān)分析、主成分分析及系統(tǒng)聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 品種間產(chǎn)量及抗旱系數(shù)

根據(jù)材料的抗旱系數(shù)將抗旱性分為不同等級(jí)(詳見表2)，0.2～0.4為弱，0.4～0.6為中，大于0.6為強(qiáng)，據(jù)此將8個(gè)品種分為3類，抗旱性強(qiáng)的為Z0349-4、08AWS089、晉太0509，中間型的為Z0231-3和中引6號(hào)(CK)，抗旱性弱的為Z0217-3、98-5808-1、Z0228-2-1。

表2 參試品種產(chǎn)量及抗旱系數(shù)

2.2 不同處理下各品種抗旱性等級(jí)劃分

由表3可知，各品種苗期抗旱性能力與全生育期抗旱性強(qiáng)弱不一致。Z0217-3、98-5808-1、Z0349-4和對(duì)照中引6號(hào)苗期抗旱性強(qiáng)，但品種全生育期抗旱性較弱或中間性；Z0231-3、08AWS089和晉太0509苗期抗旱性弱或中，但全生育期抗旱性強(qiáng)。

表3 不同處理下各品種抗旱性等級(jí)劃分

注：S、M、W分別代表抗旱性強(qiáng)、中、弱。

Note:S, M and W represent the degree of drought resistance of different varieties as strong, medium and weak, respectively.

2.3 旱處理?xiàng)l件下品種間各性狀差異及與抗旱性的關(guān)系分析

經(jīng)方差分析，參試8個(gè)品種間除結(jié)實(shí)小穗數(shù)差異不顯著外，其它旱地產(chǎn)量、抗旱系數(shù)、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、千粒重、單株粒重、株高和有效蘗率等性狀差異均到達(dá)顯著水平。且由表4可初步判定：各品種的株高、穗長(zhǎng)、穗下節(jié)長(zhǎng)、穗粒數(shù)、有效蘗率等性狀指標(biāo)變化趨勢(shì)與品種抗旱系數(shù)變化趨勢(shì)基本一致，因此，這些性狀可初步作為品種抗旱性強(qiáng)弱判定的指標(biāo)。

2.4 主要農(nóng)藝性狀的主成分分析

2.4.1 主成分特征值 利用SAS軟件計(jì)算出12個(gè)主要農(nóng)藝性狀的特征向量及貢獻(xiàn)率見表5。根據(jù)各向量的絕對(duì)值將不同性狀指標(biāo)劃分到不同的主成分之中，同一指標(biāo)在各因子中的最大絕對(duì)值所在位置即為其所屬主成分。從表4可以看出，在所有主成分構(gòu)成中，主要信息集中在前4個(gè)主成分，其累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)93.40%。第1主成分特征值為4.33，貢獻(xiàn)率為36.07%。第2主成分特征值為4.26，貢獻(xiàn)率為35.46%。第3主成分特征值為1.51，貢獻(xiàn)率為12.58%。第4主成分特征值為1.11，貢獻(xiàn)率為9.29%。

表4 參試品種各性狀平均數(shù)及方差分析

注：字母a、b、c、d、e表示各品種在0.05水平下的顯著水平。Note: a、b、c、d and e represent significant difference atP<0.05.

2.4.2 主成分分析 4個(gè)主要成分因子匯集了12個(gè)農(nóng)藝性狀的93.40%的信息，每個(gè)主成分所代表的性狀見表6。第1主成分主要影響產(chǎn)量、抗旱系數(shù)及株高，向量值分別為0.44、0.43和0.41。第2主成分主要影響單株產(chǎn)量，穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)和單株粒重是主要指標(biāo)，向量值分別為0.41、0.42和0.41。第3主成分影響單穗結(jié)實(shí)率，不實(shí)小穗數(shù)和穎花結(jié)實(shí)率是主要指標(biāo)，向量值分別為-0.55和0.48。第4主成分主要影響千粒重，向量值為0.79。由此可知，與冬小麥抗旱因素相關(guān)的12個(gè)性狀主要信息集中在產(chǎn)量、抗旱系數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重、單株粒重、株高、不實(shí)小穗數(shù)和穎花結(jié)實(shí)率8個(gè)性狀中，這8個(gè)性狀可作為冬小麥抗旱性鑒定的主要參考性狀。

表5 主成分特征值信息表

表6 8個(gè)冬小麥品種12個(gè)農(nóng)藝性狀的主成分分析

2.5 參試8個(gè)冬小麥品種性狀相關(guān)分析

將8個(gè)品種的12個(gè)性狀兩兩之間的相關(guān)系數(shù)值列于表7中。對(duì)冬小麥12個(gè)性狀的相關(guān)分析表明，抗旱系數(shù)與旱地產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)，說明抗旱系數(shù)越高，品種旱地增產(chǎn)可能性越大。穗下節(jié)長(zhǎng)與旱地產(chǎn)量和抗旱系數(shù)呈顯著正相關(guān)，表明穗下節(jié)長(zhǎng)越長(zhǎng)，則品種抗旱能力越強(qiáng)，旱地增產(chǎn)可能性越大。穗粒數(shù)與穗長(zhǎng)呈極顯著正相關(guān)，單株粒重與穗長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)，株高與旱地產(chǎn)量、抗旱系數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與穗下節(jié)長(zhǎng)和結(jié)實(shí)小穗數(shù)呈顯著正相關(guān)，表明旱地品種適宜提高株高，可增強(qiáng)抗旱能力。穎花結(jié)實(shí)率與穗長(zhǎng)呈顯著負(fù)相關(guān)。

表7 8個(gè)品種12個(gè)性狀間相關(guān)分析

注：相關(guān)系數(shù)臨界值,a=0.05時(shí)，r=0.7067，“*”表示顯著；a=0.01時(shí)，r=0.8343，“**”表示極顯著。

Note: * and ** denote significantly different between the 12 traits atP<0.05 orP<0.01，respectively.

2.6 參試8個(gè)冬小麥品種聚類分析

8個(gè)品種根據(jù)產(chǎn)量、抗旱系數(shù)、穗長(zhǎng)、穗下節(jié)長(zhǎng)、千粒重等12個(gè)指標(biāo)計(jì)算8份冬小麥抗旱種質(zhì)資源間的遺傳距離, 并采用非加權(quán)配對(duì)算術(shù)平均聚類法(UPGMA)進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析(如圖1)，在歐氏距離0.7697處將8個(gè)品種分為3大類，第三類為Z0349-4、08AWS089、晉太0509，這三個(gè)品種為平均產(chǎn)量高，抗旱系數(shù)高，平均穗長(zhǎng)最大，平均穗下節(jié)長(zhǎng)最長(zhǎng)，平均結(jié)實(shí)小穗數(shù)最多，千粒重最大、株高最高。第二類為98-5808-1、Z0228-2-1，這兩個(gè)品種的穗粒數(shù)、單株粒重和不實(shí)小穗數(shù)三個(gè)指標(biāo)平均值最高，但產(chǎn)量、抗旱系數(shù)、穗下節(jié)長(zhǎng)、千粒重等指標(biāo)平均值最低。第一類為包括Z0217-3、Z0231-3與對(duì)照中引6號(hào)，這三個(gè)品種的產(chǎn)量、抗旱系數(shù)、穗下節(jié)長(zhǎng)、千粒重及株高等主要指標(biāo)在第三類和第二類之間，但穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)及單株粒重在三類中平均值最低。

圖1 8個(gè)參試冬小麥品種的聚類分析圖Fig. 1 Clustering analysis of 8 winter wheat varieties

3 討 論

作物抗旱性鑒定需要將形態(tài)、生理生化、產(chǎn)量等指標(biāo)相結(jié)合, 且對(duì)各個(gè)時(shí)期的抗旱性綜合評(píng)價(jià)[22]，因此, 簡(jiǎn)單、有效的鑒定指標(biāo)及其評(píng)價(jià)方法的合理選擇是抗旱性鑒定的關(guān)鍵[23]。近年來，國(guó)內(nèi)外學(xué)者采用主成分分析法、聚類分析法等方法研究作物抗旱性，并已在小麥[24]、大豆[25]、玉米[26]等作物中廣泛應(yīng)用。主成分分析是考察多個(gè)性狀之間相關(guān)性的一種常用的多元統(tǒng)計(jì)方法，目的是從多個(gè)參試性狀中提煉出幾個(gè)彼此獨(dú)立的新因子，這幾個(gè)新因子能夠反映參試性狀的主要信息。本研究通過對(duì)8個(gè)品種12個(gè)性狀的主成分分析，提煉出4個(gè)新的主成分因子，累積貢獻(xiàn)率達(dá)93.4%，這4個(gè)主成分因子主要反映了產(chǎn)量、抗旱系數(shù)、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、千粒重、單株粒重、株高、不實(shí)小穗數(shù)、穎花結(jié)實(shí)率9個(gè)性狀，因此，這9個(gè)性狀可作為日后寧南冬小麥抗旱性鑒定的主要指標(biāo)。

從抗旱等級(jí)來看，Z0349-4、08AWS089和晉太0509三個(gè)品種的抗旱性最強(qiáng)，通過聚類分析結(jié)果來看， Z0349-4、08AWS089和晉太0509這三個(gè)品種聚為一類，從表4可知，這三個(gè)品種平均產(chǎn)量高，抗旱系數(shù)高，平均穗長(zhǎng)最大，平均穗下節(jié)長(zhǎng)最長(zhǎng)，平均結(jié)實(shí)小穗數(shù)最多，千粒重最大、株高最高，各性狀都優(yōu)于其它品種。這三個(gè)品種除晉太0509為引進(jìn)材料外，Z0349-4、08AWS089是本單位在本地長(zhǎng)期選育的待審品系，均在本地區(qū)有良好的適應(yīng)性，適宜日后在寧南山區(qū)推廣種植，也可作為日后品種選育及雜交親本選配的主要材料。

但是抗旱性是一個(gè)復(fù)雜的數(shù)量性狀，不僅由作物種類、品種基因型、形態(tài)性狀、及生理生化反應(yīng)等有關(guān)，而且受干旱發(fā)生的時(shí)期、強(qiáng)度及持續(xù)時(shí)間的影響等有關(guān)[27]，本身的生理特點(diǎn)和結(jié)構(gòu)特點(diǎn)決定，還與其內(nèi)部調(diào)控系統(tǒng)能否與外界環(huán)境相適應(yīng)密切相關(guān)[28]。目前對(duì)寧南冬小麥抗旱性指標(biāo)的研究還不夠深入，日后還需從生理生化指標(biāo)、抗旱基因等方面入手，從更深層次探討寧南冬小麥抗旱性，更準(zhǔn)確地挖掘抗旱材料，為育種工作提供可靠的理論支撐。

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