姜小鳳 郭天文 郭建國

摘要：從水分和肥料在旱地農業(yè)生態(tài)系統中的重要意義、氮素對小麥生長發(fā)育和器官建成的重要性及水分對氮素轉化的作用等方面對水分和氮素對小麥生長的影響進行了綜述。

關鍵詞：小麥；水分；氮素；生長；綜述

中圖分類號：S512.1 文獻標志碼：A 文章編號：1001-1463（2018）02-0043-04

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2018.02.012

Correlation Analysis between Isoflavones and Their Components and Quality in Soybean Planted in Gansu

XU Meirong1，2，HAN Shunyu 1， KOU Xianglong 2

（1. College of Food Engineering， Gansu Agricultural University， Lanzhou Gansu 730070， China； 2. Institute of Agricultural Quality Standards and Testing Technology， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract：The contents of soybean isoflavones in 172 soybean varieties are detected by HPLC， among which 86 are cultivars and 86 landraces， and the contents of crude fat and protein are determined. The results show that the content of total isoflavones is negatively correlated with the protein content， and negatively correlated with the content of fat. The crude fat content is negatively correlated with the content of daidzin， daidzein， genistin and glycyrrhizin. The content of total isoflavones in soybean is significantly positively correlated with the content of daidzin， daidzein， genistein and genistin， and the correlation coefficients are 0.520， 0.268， 0.462 and 0.969 respectively.

Key words：Soybean isoflavones；Daidzin；Genistin；Correlation analysis

小麥是生長于0～200 cm土層的糧食作物，開花至成熟階段是小麥水分和氮素吸收分配的關鍵時期，開花后的土壤含水量對營養(yǎng)器官的氮素的向穗部的轉移積累及功能葉的衰老有較大貢 獻 [1 - 3 ]。近年來，水分脅迫與土壤氮素對小麥根系水分吸收和氮素轉移、葉片光合參數、熒光指數和活體葉綠素含量變化、地上部營養(yǎng)器官中氮素轉移分配及功能葉生物酶活性、籽粒蛋白質含量和生物產量的影響等方面的研究取得了重要進展。水分脅迫與氮素對小麥產量的補償機理和水分脅迫下小麥對氮素吸收的調控機制，以及水肥高效配合提高旱地小麥的生產力及其提高作物對氮素的利用率，減少氮肥對生態(tài)系統的污染研究將成為熱點。我們從氮素對小麥生長、水分對氮轉化的作用等方面進行綜述，以期對提高小麥氮素利用效率提供參考。

1 水分和肥料在旱地農業(yè)生態(tài)系統中的重要意義

水分和肥料是旱地農業(yè)生態(tài)系統中可調控基礎物質的重要組成部分，提高其利用效率，促進作物生長發(fā)育是目前研究的熱點。土壤水分和養(yǎng)分是影響小麥生長的主要因素，并且二者相互影響、相互制約[4 - 6 ]。水分對養(yǎng)分的影響表現在水分有利于土壤養(yǎng)分的礦化，從而提高其有效性，并且可以通過影響植物的代謝過程，進而影響作物對養(yǎng)分的吸收、轉運和分布[7 ]；養(yǎng)分對水分的作用表現為養(yǎng)分通過影響根系發(fā)育及根系活性，從而影響植物的吸水能力。但在農業(yè)生產中，唯有水分和養(yǎng)分合理搭配才能表現出兩因子疊加的增產效應[8 ]，并且使得水分和養(yǎng)分高效利用，以達到生態(tài)、生產、經濟效應最大化。旱地農業(yè)中雨季與非雨季降水量不均造成了土壤干濕交替，在此生境下激發(fā)了小麥對水分逆境的適應和補償機制。Kramer [9 ]和Nulsen [10 ]研究發(fā)現，水分脅迫后復水限制植物生長恢復的原因在于根系。也有研究發(fā)現，水分脅迫后復水對小麥的根系吸水恢復程度和葉面積有顯著影響；中度脅迫后復水，根系恢復吸水主要依賴于對原有根系活性的激發(fā)，新根生長占次要地位，有利于激發(fā)葉面積增長；重度水分脅迫下根系恢復吸水主要取決于新根的增加，對失活根系的激發(fā)占次要地位，不利于激發(fā)葉面積增長[11 - 13 ]。因此，水分脅迫下復水對春小麥的籽粒產量具有重要作用，若能在復水后縮短根系吸水恢復所需要的時間，增加葉面積，則可提高生產力。

2 氮素是作物生長發(fā)育和器官建成的重要元素

氮素是植物生長需要的重要元素之一。植物對土壤有效氮的吸收量是反映其生長狀況的重要指標，也是改善土壤貧瘠地區(qū)植物生長發(fā)育的主要環(huán)境因素[14 - 15 ]。氮肥是增加小麥產量不可或缺的肥料投入。

2.1 氮素是作物的生命元素

氮素被稱為生命元素。氮素對作物最終產量的貢獻為40%～50%，是植物體內蛋白質、核酸、磷脂和某些生長激素的重要組分之一[16 ]，而蛋白質、核酸、磷脂等是組成細胞質、細胞核和生物膜的最基本物質。酶及輔酶和輔基如NAD+、NADP+、FAD+等構成均有氮素參與。氮素還是某些植物激素、維生素等對生命活動起調節(jié)作用物質的主要成分[17 ]。因此，氮素直接影響細胞分裂和生長[18 ]。

2.2 氮素主宰小麥的生命活動

氮素是作物生長發(fā)育和器官建成的重要生物因子，施氮是調節(jié)植物生命活動、增加產量和改善品質的關鍵途徑，施氮可通過調控植物的光合、蒸騰、呼吸作用及植物抗氧化系統等來影響植物的生理特性和水分利用效率（WUE）。干旱條件下適量施氮能提高小麥葉片光合系統活性，進而提高產量和WUE，增強植物的抗旱能力，最終促進了凈光合速率的提高，具有“以肥調水”的補償和超補償效應；相反，氮素缺乏可降低小麥單位葉片葉綠素含量和蛋白質含量，從而降低羧化效率，最終影響光合作用[19 - 20 ]。另外，小麥籽粒蛋白質的積累主要取決于葉片氮素同化物的供應水平和功能葉的衰老程度，增施氮肥能提高氮素同化關鍵酶硝酸還原酶（NR）的活性和地上部各器官中游離氨基酸的含量，進而促進籽粒蛋白質的合成，提高籽粒蛋白質含量。增施氮肥還能夠改善活性氧清除酶SOD的代謝合成，使其維持較高的生理活性，降低超氧自由基的產生速度，延緩功能葉旗葉的衰老，從而提高小麥產量和品質[21 - 22 ]。

增施氮肥是農業(yè)生產中最重要的增產措施之一。但氮肥施用不當，會帶來環(huán)境污染的風險[23 ]。研究表明，華北平原玉米氮肥利用率一般只有20%～30%[24 ]，未被作物吸收利用而殘留在土壤中的肥料氮易隨降水和灌溉水淋溶到土壤深層或隨徑流進入地表水，從而污染地下和地表 水[25 - 26 ]，或經氨揮發(fā)、硝化-反硝化作用以氣體形態(tài)進入大氣，污染大氣環(huán)境[27 - 28 ]。因此，適宜的氮肥用量，恰當的施用時期和施用方法，是協調氮素供應與作物吸收，減少氮素損失，提高氮肥利用率的有效措施。

3 水分對氮素轉化的作用

水分是氮素吸收、轉運和同化的重要限制因子，不僅影響著土壤氮素的轉化、遷移，而且影響著植物機體養(yǎng)分的吸收、運轉及分布，進而影響植株的水分狀況和干旱脅迫進程 [29 - 30 ]。灌水是0～100 cm土層氮素積累量變化的主導因素，水、氮互作是100～200 cm土層氮素積累變化的主導因素[31 ]。充足的水分能促進作物營養(yǎng)器官對氮素的吸收利用，但易使生殖器官氮素積累減少；相反，水分虧缺減少了營養(yǎng)器官葉片的氮素吸收，從而使最大光合作用能力受到抑制，但能明顯提高氮肥的累積利用率和瞬時利用率，增加養(yǎng)分吸收速率和干物質累積速率，促進營養(yǎng)器官氮素向生殖器官轉化速率的提高[32 ]。另外，土壤水分與小麥籽粒蛋白質含量呈負相關，適度的水分匱乏能顯著提高小麥籽粒的蛋白質含量。但隨著水分脅迫的加劇，小麥旗葉內超氧自由基的水平逐漸升高，活性氧清除系統SOD活性逐漸下降，膜脂過氧化產物MDA增加，旗葉衰老加速，進而造成旗葉傷害和產量的下降[33 ]。

關于植物地上部生長狀況與水分和氮素的關系，在同類作物中也有相關研究。周毅等[34 ]研究表明，水分脅迫下供施氮肥可促進水稻分粟。不同氮素形態(tài)和不同施肥水平會影響植物地上部株型結構、葉形態(tài)和空間分布、莖葉重量、產量 等[35 - 36 ]。Gao等[37 ]研究表明，水分脅迫下，銨態(tài)氮可以增加水稻幼苗的鮮重并增加其抗旱性。因此，水分是氮素的轉化是非常重要的因素。

4 結束語

灌水是調控土壤含水量的有效手段，水分脅迫復水后，氮素對小麥光合生理指標、氮素積累和運轉效益的影響，以及水分脅迫下氮素對小麥產量的補償機理、水分脅迫下復水后作物對氮素吸收的調控機制，已成為干旱條件下小麥抗旱增產技術研究的新方向。

植物對土壤水分和肥料的吸收利用是一個相互依賴的復雜生物學過程，是水分與肥料互作效應的綜合體現[38 - 39 ]。旱地作物產量的提高依賴水肥的高效配合，要充分發(fā)揮水分和養(yǎng)分的增產作用，必須確定水分與養(yǎng)分耦合的關鍵期、高效期和遲鈍期，特別是水分、養(yǎng)分虧缺后的補償效 應 [40 ]。研究水分脅迫復水后土壤氮素對作物生長發(fā)育過程中的光合效能、氮素吸收、轉移和同化效率及光合產物累積水平，對于探明干旱條件下作物形態(tài)建成和增產機理具有重要積極意義。

參考文獻：

[1] 王月福，于振文，李尚霞，等. 氮素營養(yǎng)水平對小麥旗葉衰老過程中蛋白質和核酸代謝的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報，2003，9（2）：178-183.

[2] 王晨陽，郭天財，閻耀禮，等. 花后短期高溫脅迫對小麥葉片光合性能的影響[J]. 作物學報，2004，30（1）：88-91.

[3] 王小燕，于振文. 水氮互作對小麥籽粒蛋白質組分和品質的影響[J]. 麥類作物學報，2009，29（4）：632-638.

[4] 郭天則，馮 偉，趙會杰，等. 水分和氮素運籌對冬小麥生育后期光合特性及產量的影響[J]. 西北植物學報，2003，23（9）：1512-1517.

[5] 李衛(wèi)民，周凌云. 水肥（氮）對小麥生理生態(tài)的影響[J]. 土壤通報，2004，35（2）：136-142.

[6] 黃明麗，鄧西平，自登忠. N、P營養(yǎng)對旱地小麥生理過程和產量形成的補償效應研究進展[J]. 麥類作物學報，2002，22（4）：74-78.

[7] 楊建昌，王志琴，朱慶森. 不同土壤水分狀況下氮素營養(yǎng)對水稻產量的影響及其生理機制的研究[J]. 中國農業(yè)科學，1996，29（4）：58-66.

[8] 劉陳星，李亞娟，劉 麗，等. 灌溉模式和供氮水平對水稻氮素利用效率的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報，2012，18（2）：283-290.

[9] KRAMER P J. Effects of wilting on the subsequent intake of water by plants[J]. American Journal of Botany，1950（37）：280-284.

[10] NULSEN R A，THURTELL G W. Recovery of corn leaf water potential after severe water stress[J]. Agronomy Journal，1978（70）：903-906.

[11] 劉曉英，羅遠培，石元春. 水分脅迫后復水對冬小麥葉面積的激發(fā)作用[J]. 中國農業(yè)科學，2001，34（4）：422-428.

[12] 劉曉英，羅遠培. 水分脅迫后復水冬小麥根系吸水的恢復[J]. 中國生態(tài)農業(yè)學報，2002，10（4）：16-20.

[13] 陳曉遠，高志紅，劉曉英，等. 水分脅迫對冬小麥根、冠生長關系及產量的影響[J]. 作物學報，2004，

30（7）：723-728.

[14] 上官周平，李世清. 旱地作物氮素營養(yǎng)生理生態(tài)[M]. 北京：科學出版社，2004.

[15] 陳龍池，廖利平，汪思龍，等. 酚類物質對杉木幼苗15N養(yǎng)分吸收、分配的影響[J]. 植物生態(tài)學報，2002，26（5）：525-532.

[16] 陸景陵，胡靄堂. 植物營養(yǎng)學[M]. 北京：高等教育出版社，2006.

[17] 王 忠. 植物生理學[M]. 北京：中國農業(yè)出版社，1999：80-110.

[18] 田 婧，郭世榮，孫 錦，等. 外源亞精胺對高溫脅迫下黃瓜幼苗氮素代謝的影響[J]. 生態(tài)學雜志，2011，30（10）：2197-2202.

[19] SHANGGUAN Z P，SHAO M A，REN S J，et al. Effect of nitrogen on root and shoot relations and gas exchange in winter wheat[J]. Botanical Bulletin of Academia Sinica，2004，45：49-54.

[20] 楊永輝，吳普特，武繼承，等. 冬小麥光合特征及葉綠素含量對保水劑和氮肥的響應[J]. 應用生態(tài)學報，2011，22（1）：79-85.

[21] 肖 凱，張榮銑，錢維樸. 氮素營養(yǎng)調控小麥旗葉衰老和光合功能衰退的生理機制[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報，1998，4（4）：371-378.

[22] 范雪梅，姜 東，戴廷波，等. 不同水分條件下氮素供應對小麥植株氮代謝及籽粒蛋白質積累的影響[J]. 生態(tài)學雜志，2006，25（2）：149-154.

[23] ZHU Z L. Loss of fertilizer N from plant soil system and strategies and techniques for its reduction[J]. Soil Environ Sci. 2000，9（1）：1-6.

[24] 張福鎖. 測土配方施肥技術要攬[M]. 北京：中國農業(yè)大學出版社，2006.

[25] 呂殿青，同延安，孫本華，等. 氮肥施用對環(huán)境污染影響的研究[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報1998，4（1）：148-150.

[26] 李世清，李生秀. 半干旱農田生態(tài)系統的硝酸鹽淋溶損失[J]. 應用生態(tài)學報，2000，11（2）：240-242.

[27] MOSIER A R，ZHU Z L. Changes in patterms of fertilizer nitrogen use in Asia and its consequences for N2O emissions form agricultural systems[J]. Nutr. Cycl. Agroecosys，2000，57：107-117.

[28] LI Y E，LIU E D. Emissions of N2O NH3 and NOX from fuel combustion industrial processes and the agricultural sectors in China[J]. Nutr. Cycl. Agroecosys，2000，57：99-106.

[29] 楊建昌，王志琴，朱慶森. 不同土壤水分狀況下氮素營養(yǎng)對水稻產量的影響及其生理機制的研究[J]. 中國農業(yè)科學，1996，29（4）：58-66.

[30] 黃明麗，鄧西平，白登忠. N、P營養(yǎng)對旱地小麥生理過程和產量形成的補償效應研究進展[J]. 麥類作物學報，2002，22（4）：74-78.

[31] 王曉英，賀明榮，劉永環(huán). 耦合對冬小麥氮肥吸收及土壤硝態(tài)氮殘留淋溶的影響[J]. 生態(tài)學報，2008，28（2）：685-694.

[32] 林 琪，侯立白，韓 偉. 不同肥力土壤下施氮量對小麥子粒產量和品質的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報，2004，10（6）：561-567.

[33] 王俊懦，李生秀，李凱麗. 冬小麥不同生育時期水分虧缺脅迫對葉片保護酶系統的影響[J]. 西北植物學報，2001，21（1）：47-52.

[34] 周 毅，郭世偉，宋 娜，等. 水分脅迫和供氮形態(tài)藕合作用下分粟期水稻的光合速率、水分與氮素利用[J]. 中國水稻科學，2006，20（3）：313-318.

[35] 柴衛(wèi)東，劉永平，李洪芹，等. 空心多莖株型短季棉施氮效應研究初報[J]. 中國生態(tài)農業(yè)學報，2004，12（3）：92-94.

[36] 李國強，湯 亮，張文宇，等. 施氮量對不同株型小麥品種葉型垂直分布特征的影響[J]. 作物學報.2011，37（1）：127-137.

[37] GAO Y X，LI Y，YANG X X，et al. Ammonium nutrition increases water absorption in rice，seedlings（Oryza sativa L.） under water stress[J]. Plant Soil， 2010，331：193-201.

[38] 楊永春，李中勤，何世新. 旱地冬小麥配方肥肥效試驗初報[J]. 甘肅農業(yè)科技，2016（10）：58-61.

[39] 趙智慧，續(xù)創(chuàng)業(yè)，尚來貴. 施肥方式對冬小麥田土壤水分變化規(guī)律的影響[J]. 甘肅農業(yè)科技，2016（1）：38-41.

[40] 翟丙年，李生秀. 冬小麥水氮配合關鍵期和虧缺敏感期的確定[J]. 中國農業(yè)科學，2005，38（6）：1188-1195.

（本文責編：陳 偉）