徐智文 孔偉浩 周艷濤 嚴(yán)善春
(東北林業(yè)大學(xué),哈爾濱,150040)
天牛屬昆蟲綱、鞘翅目、天牛科(Cerambycidae),分布廣,種類多,全世界已知的天牛種類有13個(gè)亞科[1],共有約45 000種,我國(guó)已記載有3 100余種[2]。天牛對(duì)植物的危害主要以幼蟲期為主,成蟲雖然由于補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)取食枝葉,也能引起危害,但一般并不嚴(yán)重。樹木常因干部被幼蟲蛀食鉆坑,造成正常生長(zhǎng)受阻,樹勢(shì)衰弱,生長(zhǎng)量降低。在危害嚴(yán)重時(shí),能導(dǎo)致樹木迅速死亡。樹木被天牛蛀食后,常易遭受其他害蟲及病菌的入侵,并易被大風(fēng)吹折[3]。所以,監(jiān)測(cè)和控制天牛類害蟲的擴(kuò)散和傳播是保護(hù)森林生態(tài)安全的必要措施,受到國(guó)內(nèi)外的普遍重視。
昆蟲信息素及寄主揮發(fā)物等化學(xué)物質(zhì),在昆蟲進(jìn)行生境選擇、寄主選擇、配偶選擇,以及交配過程中都發(fā)揮著重要作用[4]。目前對(duì)天牛類昆蟲,已在天牛亞科(Cerambycinae)[5]、椎天牛亞科(Spondylidinae)[6]、鋸天牛亞科(Prioninae)[7]、溝脛天牛亞科(Lamiinae)[8]和花天牛亞科(Lepturinae)[9]中的一些種類中分離并鑒定出了性信息素和聚集信息素組分,其中,松墨天牛(Monochamusalternatus)的性信息素在林間誘捕中的應(yīng)用技術(shù)及工業(yè)生產(chǎn)已趨于完善,日益成為監(jiān)控、防治松墨天牛的重要手段[10]。昆蟲信息素與寄主植物揮發(fā)物的組合誘芯,會(huì)增強(qiáng)誘捕效果[11-12]。α-蒎烯是松樹揮發(fā)物的一個(gè)主要成分。樊建庭等的野外試驗(yàn)證明,α-蒎烯是松墨天牛取食及產(chǎn)卵的重要引誘物質(zhì)[13-14]。衰弱木往往會(huì)釋放乙醇,對(duì)以衰弱木為寄主的天牛具有誘集效果[15]。將α-蒎烯與適量乙醇混合可以極大地增強(qiáng)對(duì)天牛的引誘效果[16]。
美國(guó)加利福尼亞大學(xué)河邊分校Jocelyn Millar教授對(duì)北美洲及歐洲一些天牛種類的信息素進(jìn)行了鑒定和人工合成。利用這些人工合成的天牛信息素,在美國(guó)進(jìn)行林間誘捕試驗(yàn),發(fā)現(xiàn)其他非目標(biāo)天牛種類對(duì)這些誘芯有趨性[17],即這些人工合成的天牛信息素誘芯可以誘捕到?jīng)]有用來提取這些信息素的天牛種類。為揭示這些信息素誘芯對(duì)我國(guó)天牛的誘捕效果,同時(shí),為了探明利它素和植物源揮發(fā)物對(duì)這些人工合成信息素誘捕效果的影響,進(jìn)行了林間誘捕試驗(yàn)。比較分析信息素、利它素和植物源揮發(fā)物不同搭配組合誘芯對(duì)天牛的誘捕效果,以期篩選出對(duì)我國(guó)天牛具有最佳誘捕效果的誘芯,為林內(nèi)天牛種類及種群數(shù)量的監(jiān)測(cè)提供生態(tài)安全、便捷高效的技術(shù)支撐。
誘捕器為飛行攔截?fù)醢迨秸T捕器(美國(guó)俄勒岡州波特蘭AlphaScents公司)。
信息素由美國(guó)加利福尼亞大學(xué)河邊分校昆蟲學(xué)系Jocelyn Millar教授提供,12種信息素化合物組合成6組誘芯(表1)。將各組信息化合物溶解在45 mL異丙醇中,配成質(zhì)量濃度為100 g·L-1的信息素異丙醇溶液。取1 mL信息素異丙醇溶液即100 mg信息素,置于透明的聚乙烯塑料袋中,制成信息素誘芯。在林間試驗(yàn)條件下檢測(cè)信息素的釋放率為12 mg·d-1。
墨天牛屬商業(yè)化誘芯由加拿大信息化合物公司(Synergy Semiochemicals)提供,其誘芯組分為:墨天牛屬信息素monochamol(十一氧基乙醇),再加2種利它素(小蠹蟲聚集信息素),即小蠹烯醇和2-甲基-3-丁烯-2-醇。3個(gè)組分的比例為1∶1∶1[18]。含有利它素的誘芯在林間試驗(yàn)條件下釋放率為1 mg·d-1。
植物源揮發(fā)物混合誘芯的制備:分別取1 mL濃度為75%的乙醇和99%的α-蒎烯置于透明的聚乙烯塑料袋中,制成植物源混合誘芯。植物源混合誘芯的釋放率為113 mg·d-1。
表1 由12種信息素化合物組成的6種誘芯的組分配比 g
首年(2013年)誘捕試驗(yàn)設(shè)置在3個(gè)地點(diǎn):①哈爾濱市東北林業(yè)大學(xué)城市林業(yè)示范基地,樣地設(shè)在30年生興安落葉松(Larixgmelinii)林內(nèi);②東北林業(yè)大學(xué)涼水實(shí)驗(yàn)林場(chǎng),樣地設(shè)置在20年生紅松(Pinuskoraiensis)林內(nèi);③東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)老山觀測(cè)站,樣地設(shè)置在30年生興安落葉松林內(nèi)。3塊樣地的相對(duì)位置見圖1。首年試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),每處樣地設(shè)置3個(gè)區(qū)組,每區(qū)組含6種不同的誘芯(表1),3塊樣地共9個(gè)區(qū)組54個(gè)誘捕器。誘捕器懸掛于樹干一側(cè),昆蟲收集杯距地面1.5~2.0 m,各誘捕器之間的間隔距離為12~15 m。誘捕試驗(yàn)于6月上旬開始,8月下旬結(jié)束,期間每周檢查一次誘捕器,每5周更換一次誘芯;并在每次更換誘芯時(shí),輪換誘捕器的位置,即將第1個(gè)位置的誘捕器懸掛到第2個(gè)誘捕器的位置上,第2個(gè)誘捕器懸掛到第3個(gè)誘捕器的位置上,以此類推,最后一個(gè)誘捕器懸掛到第1個(gè)誘捕器的位置,以起到隨機(jī)懸掛的效果。
根據(jù)首年試驗(yàn)結(jié)果,混合4對(duì)墨天牛屬有顯著的誘捕效果,故次年試驗(yàn)采用混合4墨天牛屬信息素monochamol作為獨(dú)立誘芯,以及其與利它素、植物源揮發(fā)物搭配成的組合誘芯(表2),對(duì)墨天牛屬進(jìn)行林間誘捕試驗(yàn)。試驗(yàn)地點(diǎn)設(shè)在帽兒山實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)老山觀測(cè)站2塊林分狀況相近的30年生云杉純林內(nèi),分別標(biāo)記為樣地A與樣地B,樣地的相對(duì)位置見圖2。在A、B樣地,誘捕器搭載的誘芯種類見表2。每種誘芯各設(shè)置4次重復(fù),空白對(duì)照搭載無引誘劑的空白聚乙烯塑料袋。誘捕器懸掛方法同上。樣地內(nèi)每個(gè)誘捕器之間的間隔為8~10 m。誘捕試驗(yàn)于6月上旬開始,9月上旬結(jié)束。每40 d更換1次信息素誘芯,每4~5 d更換1次植物源混合誘芯,同時(shí)檢查誘捕器收集杯,記錄誘捕到的天牛數(shù)量。將誘捕到的天牛置于樣品袋內(nèi),編號(hào)后帶回到實(shí)驗(yàn)室,制作成針插標(biāo)本,進(jìn)行種類鑒定及計(jì)數(shù)。
表2 天牛誘捕試驗(yàn)的組合誘芯
注:各組合誘芯的載體為透明的聚乙烯塑料袋。信息素A成分為Monochamol;信息素B成分為Monochamol+2種利它素(小蠹烯醇+2-甲基-3-丁烯-2-醇);植物源揮發(fā)物成分為乙醇+α-蒎烯。
圖1 首年天牛誘捕試驗(yàn)樣地的相對(duì)位置
圖2 老山觀測(cè)站天牛誘捕試驗(yàn)各樣地的相對(duì)位置
統(tǒng)計(jì)誘捕到的天牛數(shù)量,采用Kolmogorov-Smimov法檢驗(yàn)試驗(yàn)原始數(shù)據(jù)的正態(tài)性。6種誘芯對(duì)于不同屬天牛的誘捕效果采用Cochran Q檢驗(yàn)法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn);同一誘芯對(duì)不同屬天牛的誘捕效果采用Duncan檢驗(yàn)法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn);采用2個(gè)獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)方法比較2種信息素誘捕結(jié)果的差異顯著性。采用廣義線性模型中的正交分析法分析信息素與植物源揮發(fā)物結(jié)合的誘捕效果差異顯著性。Kolmogorov-Smimov檢驗(yàn)結(jié)果顯示,首年試驗(yàn)原始數(shù)據(jù)部分不服從正態(tài)分布,試驗(yàn)數(shù)據(jù)均采ln(x+1)轉(zhuǎn)換處理;次年各試驗(yàn)中原始數(shù)據(jù)均服從正態(tài)分布,因此采用原始數(shù)據(jù)進(jìn)行各項(xiàng)統(tǒng)計(jì)分析。所有統(tǒng)計(jì)分析均通過SPSS 17.0進(jìn)行。
6種信息素誘芯對(duì)天??评ハx誘捕效果見表3。由表3可見,6種信息素誘芯共誘到4個(gè)屬的天牛93頭。6種誘芯對(duì)墨天牛屬(Monochamus)的誘捕效果差異極顯著(P=0<0.01),對(duì)其他3個(gè)屬天牛均無顯著差異。誘芯混合2誘捕到了全部4個(gè)屬的天牛,對(duì)于4個(gè)屬的誘捕效果無顯著差異(P=0.274>0.05)?;旌?只誘到了1個(gè)屬,其他4組誘芯均誘到2個(gè)屬。混合4誘捕到的天牛數(shù)量最多(59頭),誘捕效果顯著高于其他5組誘芯(P=0.005<0.01)。
試驗(yàn)期間共誘捕到墨天牛屬天牛67頭,其中云杉小黑天牛(M.sutor)16頭、云杉大黑天牛(M.urussori)8頭、云杉花墨天牛(M.saltuarius)43頭;誘捕到脊虎天牛屬(Xylotrechus)天牛22頭,全部為樺脊虎天牛(X.clarinus);斷眼天牛屬(Tetropium)3頭,均為光胸?cái)嘌厶炫?T.castaneum);花天牛屬(Leptura)1頭,均為曲紋花天牛(L.arcuata)。混合4誘捕到墨天牛屬58頭,誘捕效果極顯著高于其余5組誘芯(P=0<0.01)。6種誘芯均誘捕到了脊虎天牛屬的天牛,但各組誘芯的誘捕效果無顯著差異(P=0.146>0.05)。
試驗(yàn)期間混合4共誘捕到58頭墨天牛屬天牛,其中17頭雄蟲,41頭雌蟲;誘捕到的云杉花墨天牛最多,共42頭(雄蟲12頭,雌蟲30頭),云杉小黑天牛次之,為12頭(雄蟲2頭,雌蟲10頭),云杉大黑天牛4頭(雄蟲3頭,雌蟲1頭)(表4)?;旌?對(duì)云杉花墨天牛的誘捕效果顯著優(yōu)于云杉小黑天牛和云杉大黑天牛(P=0.019<0.05、P=0.008<0.05),且對(duì)于墨天牛屬雌性的誘捕效果顯著高于雄性(P=0.022<0.05)。
在林間誘捕試驗(yàn)期間,在A、B兩塊樣地上,6種誘芯誘捕到的天牛均為云杉花墨天牛(表5),未誘捕到其他種類的天牛,空白對(duì)照未誘捕到天牛。
表3 天牛信息素誘芯對(duì)不同屬天牛的誘捕效果
注:*表示不同誘芯對(duì)于該屬天牛的誘捕效果差異極顯著;對(duì)于5個(gè)以下的樣本,由于樣本數(shù)量太少,故不進(jìn)行差異顯著性分析。
表4 信息素混合4對(duì)墨天牛屬3種天牛的誘捕效果
注:*號(hào)表示對(duì)同一種天牛雄性和雌性的誘捕量差異顯著(n=4)。
表5 組合誘芯對(duì)云杉花墨天牛的誘捕效果
注:*號(hào)表示同一誘芯對(duì)雄雌天牛誘捕量差異顯著(n=4)。
兩塊樣地中的植物源揮發(fā)物誘芯,即混合2和混合5誘芯分別誘捕到12頭(雄性6頭,雌性6頭)和4頭(雄性2頭,雌性2頭),說明在樣地A的云杉花墨天牛種群數(shù)量多于樣地B。混合3信息素A+植物源揮發(fā)物誘芯誘捕到的云杉花墨天牛數(shù)量最多,共23頭(雄性10頭,雌性13頭)?;旌?信息素A(Monochamol)誘芯的誘捕量次之,為14頭(雄性4頭,雌性10頭)?;旌?信息素B(Monochamol+2種利它素)和混合6信息素B+植物源揮發(fā)物誘芯分別誘捕到4頭(雄性2頭,雌性2頭)和9頭(雄性5頭,雌性4頭)。在2塊樣地中,信息素誘芯與植物源揮發(fā)物誘芯,即混合1與混合2,混合4與混合5的誘捕效果差異不顯著,然而信息素與植物源揮發(fā)物的組合誘芯,誘捕效果在2塊樣地都有所提升,且對(duì)雄性的誘捕效果提升顯著(P=0.042、0.039<0.05)。說明植物源揮發(fā)物可以增強(qiáng)信息素對(duì)云杉花墨天牛的誘捕效果,且對(duì)雄性誘捕效果的增強(qiáng)更為顯著。在樣地A,混合1與混合3對(duì)于雌性的誘捕效果均顯著高于雄性(P=0.038<0.05、P=0.045<0.05);但在樣地B,在信息素中加入利它素后,即混合4與混合6,其誘捕量分別相較于混合1、混合3顯著降低,對(duì)雌、雄的誘捕效果無顯著性差異。誘捕效果降低的原因是因樣地B云杉花墨天牛種群數(shù)量低,還是因利它素在某種程度上降低了信息素的誘捕效果,有待進(jìn)一步研究。
本研究首年使用的6組信息素誘芯共誘到分屬于不同天牛亞科的4個(gè)屬的天牛種類,其中一組信息素誘芯,即混合2誘捕到了全部4個(gè)屬的天牛。近年來越來越多的文獻(xiàn)表明,利用天牛不同種間信息素的相似性,可以同時(shí)誘捕多個(gè)種類[19-20],Millar在美國(guó)的林間誘捕試驗(yàn)[17]也得到了類似的結(jié)果。因此,混合2誘芯組份可能是多種天牛信息素中的相似部分,對(duì)于天??评ハx具有廣泛的誘集作用,但誘捕效果有待提高。混合4誘芯對(duì)于墨天牛屬云杉花墨天牛的誘捕效果顯著高于其他種類天牛。
墨天牛屬信息素Monochamol與植物源揮發(fā)物的組合誘芯對(duì)云杉花墨天牛的誘捕具有增效作用,對(duì)雄性云杉花墨天牛的誘捕效果提升顯著。Meng et al.對(duì)光肩星天牛(Anoplophoraglabripennis)進(jìn)行的林間誘捕試驗(yàn)證明,將聚集性信息素與植物源揮發(fā)物搭配使用,誘捕效果明顯優(yōu)于單獨(dú)使用聚集性信息素或植物源揮發(fā)物[21],本試驗(yàn)結(jié)果與之一致。Saint-Germain et al.研究報(bào)道,相對(duì)于雌性天牛,雄性天牛更加偏好于植物源揮發(fā)物,其目的是定位到合適的寄主植物后,釋放性信息素吸引雌性天牛,為雌性天牛的產(chǎn)卵提供更便利的條件[22]。在誘芯中添加利它素(小蠹烯醇、2-甲基-3-丁烯-2-醇)后,對(duì)云杉花墨天牛的誘捕量顯著降低。樊建庭報(bào)道小蠹信息素會(huì)抑制植物揮發(fā)物對(duì)松墨天牛引誘效果[14]。本研究中,信息素+利它素組合誘芯誘捕量顯著降低的原因,是因樣地B云杉花墨天牛種群數(shù)量低,還是因利它素在某種程度上降低了信息素的誘捕效果,有待進(jìn)一步研究。
綜上,在一般性天??评ハx調(diào)查和種群監(jiān)測(cè)時(shí),推薦使用混合2誘芯;對(duì)于某地區(qū)墨天牛屬天牛進(jìn)行調(diào)查時(shí),可以使用混合4誘芯;而對(duì)云杉花墨天牛進(jìn)行誘捕時(shí),推薦使用信息素Monochamol與植物源揮發(fā)物組合誘芯。