徐喬喬，李俊暢，李巧云，姜玉梅，牛吉山

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)國(guó)家小麥工程技術(shù)研究中心/河南省糧食作物生理生態(tài)與遺傳改良重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南鄭州 450002)

小麥黑胚病(black point)在國(guó)內(nèi)外小麥種植區(qū)頻繁發(fā)生[1-10]，其典型癥狀為胚或其周圍出現(xiàn)褐色至黑色斑點(diǎn)，有時(shí)也會(huì)深入到胚乳內(nèi)、腹溝側(cè)或冠毛端，嚴(yán)重時(shí)整個(gè)籽粒變色皺縮[11-12]。不同地區(qū)、不同國(guó)家報(bào)道的小麥黑胚率差異很大，在0.3%～70.0%范圍變化[5-6,10, 13-14]。黑胚病嚴(yán)重影響小麥籽粒外觀，導(dǎo)致收購(gòu)級(jí)別降低和經(jīng)濟(jì)損失[8-9, 15-18]；黑胚病還降低種子的發(fā)芽率、出苗率與幼苗生長(zhǎng)力，尤其是4級(jí)病粒的發(fā)芽率顯著低于正常籽粒，苗、根干重降低[4-6]；更嚴(yán)重的是感黑胚病籽粒有嚴(yán)重的霉菌毒素污染，對(duì)人畜有害[19-20]，如麥根腐平臍蠕孢(Bipolarissorokiniana)產(chǎn)生的Prehelminthosporol(PHL) 能破壞細(xì)胞膜并影響膜上多種酶的活性[20]。因此，許多國(guó)家對(duì)小麥黑胚率都有明確的規(guī)定。如美國(guó)食品業(yè)允許的黑胚率為2%～4%[8], 澳大利亞倉(cāng)儲(chǔ)種子黑胚率上限為5%[12]。我國(guó)現(xiàn)行的小麥質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)[21]將小麥黑胚率歸在不完善粒之中，3等以上小麥黑胚粒的最大允許含量為6.0%，4等和5等最大允許量分別為8.0%和10.0%，超過(guò)以上數(shù)值即為黑胚小麥。不少國(guó)家都有因黑胚病而被拒收或降價(jià)收購(gòu)小麥的報(bào)道[8-9, 17]。

在不考慮品種抗性因素的情況下，影響小麥黑胚病發(fā)生發(fā)展的因素主要有兩個(gè)方面：①致病菌，根據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道，與小麥黑胚癥狀相關(guān)的真菌有20余屬，而且不同地區(qū)報(bào)道的主要致病菌不一致[1, 7, 12-13, 22-24]；②環(huán)境因素，包括土壤、栽培措施、氣象因素等。小麥黑胚病致病菌有多種，基因型、地點(diǎn)、年份及其互作效應(yīng)對(duì)黑胚病發(fā)病率影響很大，文獻(xiàn)報(bào)道的小麥黑胚病的遺傳力為49%～58%[5, 25-26]。這種情況給小麥黑胚病的抗病育種、防治等工作帶來(lái)很大的困難，因此，加強(qiáng)環(huán)境因素對(duì)黑胚率影響的研究對(duì)于小麥黑胚病抗性鑒定技術(shù)的建立以及黑胚病的防治等都非常重要。

國(guó)外不少學(xué)者開(kāi)展了氣象因素與栽培條件等環(huán)境因素對(duì)小麥黑胚病影響的研究工作，一致認(rèn)為小麥籽粒灌漿期的降雨量、大氣濕度、溫度等氣象因素與小麥黑胚率密切相關(guān)，但是研究的結(jié)果有時(shí)相互矛盾[26-31]。如Waldron[27]觀察到低濕環(huán)境與黑胚形成有關(guān)，而Rees等[28]觀察到灌漿期潮濕的環(huán)境會(huì)加重黑胚癥狀。Desclaux[30]通過(guò)“tunnel”設(shè)施噴水的方法，分析了14個(gè)硬粒小麥黑胚率在抽穗到乳熟期對(duì)不同的溫度與濕度組合的響應(yīng)，結(jié)果表明，高濕度與低溫條件下黑胚率高，與Fernandez 等[26]“硬粒小麥黑胚率顯著高于普通小麥，可能與其籽粒灌漿過(guò)程中涼爽、潮濕的氣候條件有關(guān)”的結(jié)論一致。Moschini等[31]利用阿根廷25個(gè)硬粒小麥材料在三年五個(gè)生態(tài)點(diǎn)的數(shù)據(jù)，分析了氣象因子與小麥黑胚率的相關(guān)性，結(jié)果表明，抽穗后零度以上積溫為543～861 ℃·d期間，氣象因子與黑胚率的相關(guān)關(guān)系最密切，在此階段內(nèi)，降雨量和降雨天數(shù)與發(fā)病率呈正相關(guān)，而均溫>17 ℃的暖日則增加黑胚率，這與Desclaux[30]和Fernandez等[26]的研究結(jié)果不一致。我國(guó)學(xué)者對(duì)栽培措施如土壤質(zhì)地、灌溉、施肥等因素對(duì)黑胚率的影響做了一些研究[9, 31]，但關(guān)于氣象因子對(duì)黑胚率影響的報(bào)道很少。本研究以48個(gè)小麥品種(系)為試驗(yàn)材料，兩年在兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)種植，結(jié)合氣象因子數(shù)據(jù)，分析了小麥黑胚率的遺傳力及氣象因子與小麥黑胚率之間的相關(guān)性，以期為該病的抗病鑒定技術(shù)的建立及其防治提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 小麥品系與種植

48個(gè)小麥品種(系)由國(guó)家小麥工程技術(shù)研究中心遺傳育種課題組提供，是從400余份育種材料中篩選出來(lái)的抗、感小麥黑胚病材料[5]。

2015-2016與2016-2017兩個(gè)小麥生長(zhǎng)期(下文寫為2016年與2017年)，在滎陽(yáng)市豫龍鎮(zhèn)后王村與鄲城縣城關(guān)鎮(zhèn)閆莊村設(shè)置試驗(yàn)點(diǎn)。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每材料種植1行，三次重復(fù)。行長(zhǎng)1 m，行距20 cm，株距5 cm，人工開(kāi)溝點(diǎn)播。滎陽(yáng)點(diǎn)兩年的播種時(shí)間分別為10月15日與10月10日，收獲時(shí)間為5月30日與6月1日；鄲城點(diǎn)兩年的播種時(shí)間分別為10月24日與11月5日，收獲時(shí)間為6月4日與6月1日。小麥抽穗后灌溉情況：滎陽(yáng)點(diǎn)分別在2016年5月2日與2017年 5月11日各澆水一次，澆水量45 mm；鄲城點(diǎn)兩年無(wú)灌溉。兩試驗(yàn)點(diǎn)在整個(gè)小麥生育期內(nèi)蟲(chóng)、草防治同一般大田，不對(duì)病害作防治。

1.2 氣象數(shù)據(jù)獲取與黑胚率調(diào)查

日均溫、日最高溫、日最低溫、日均相對(duì)濕度、日最低相對(duì)濕度、降雨量、日照時(shí)數(shù)等氣象數(shù)據(jù)從省氣象站獲取，以鄲城縣與滎陽(yáng)市的氣象數(shù)據(jù)代表兩試驗(yàn)點(diǎn)的數(shù)據(jù)，2016、2017年兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)小麥抽穗至籽粒發(fā)育期的氣象旬?dāng)?shù)據(jù)見(jiàn)表1。

以穗子伸出葉鞘1/2、每材料有50%以上的植株抽穗的日期記為抽穗期。以抽穗期為起點(diǎn)每5 d一段，計(jì)算氣象因子變量數(shù)據(jù)。日均溫、日最高溫、日最低溫、日相對(duì)濕度、日最低相對(duì)濕度、日照時(shí)數(shù)為5 d的平均值；降雨量、積溫、高溫天數(shù)、低溫天數(shù)、降雨天數(shù)、高濕天數(shù)、低濕天數(shù)、多日照天數(shù)、寡日照天數(shù)為5 d的和。其中，高濕與低濕天數(shù)分別指日平均相對(duì)濕度大于70%與日最低濕度低于20%的天數(shù)，高溫天數(shù)與低溫天數(shù)分別指日最高溫度大于30 ℃與日最低溫度小于15 ℃的天數(shù)，多日照天數(shù)與寡日照天數(shù)分別指日照時(shí)數(shù)高于11 h與低于1 h的天數(shù)。

小麥?zhǔn)斋@后分別從每品種(系)的每個(gè)重復(fù)中隨機(jī)抽取三份樣品，每份300粒，仔細(xì)觀察并揀出每份樣品中的黑胚籽粒(病粒)，黑/褐色斑點(diǎn)直徑大于1 mm的記為病粒，黑胚率=病粒數(shù)/300×100%。為進(jìn)一步了解抽穗后不同時(shí)間段氣象因子變量與黑胚率的相關(guān)性，以及不同生育時(shí)期起主要作用的氣象因子，根據(jù)黑胚率將兩年兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)所有品種(系)分為18組，進(jìn)行相關(guān)性分析。1～18組的黑胚率劃分范圍依次為0.0%～0.9%、 1.0%～1.9%、 2.0%～2.9%、3.0%～3.9%、4.0%～4.9%、5.0%～5.9%、6.0%～6.9%、7.0%～7.9%、8.0%～8.9%、9.0%～9.9%、10.0%～11.9%、12.0%～13.9%、14.0%～16.9%、17.0%～19.9%、20.0%～22.9%、23.0%～25.9%、26.0%～30%和>30.0%。取18個(gè)組的平均黑胚率與抽穗期后不同時(shí)間段內(nèi)氣象因子變量進(jìn)行相關(guān)性分析。

1.3 遺傳力計(jì)算與相關(guān)性分析

2 結(jié)果與分析

2.1 氣象因素的變化

從表1可以看出，兩年間兩個(gè)地點(diǎn)的氣象數(shù)據(jù)變化較大，從4月11日至5月30日(相當(dāng)于從抽穗開(kāi)始至籽粒發(fā)育結(jié)束的時(shí)間)，滎陽(yáng)試驗(yàn)點(diǎn)2017年的日均溫比2016年高11.0%(2.3 ℃)，平均日照時(shí)數(shù)比2016年高23.4%，而平均相對(duì)濕度比2016年低18.3%；鄲城試驗(yàn)點(diǎn)表現(xiàn)出同樣高的規(guī)律；降雨量在兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)間兩年的變化規(guī)律不一樣?？偟膩?lái)說(shuō)，兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)從抽穗至籽粒發(fā)育期，相比2017年，2016年的溫度低，濕度大，日照時(shí)數(shù)短，降雨天數(shù)多。

2.2 小麥黑胚病的遺傳力

不同年度、地點(diǎn)、小麥材料間小麥黑胚率變化較大(表2、表3)。方差分析結(jié)果顯示，年度間、地點(diǎn)間、品種(系)間黑胚率均存在顯著差異，品種(系) ×年份、品種(系) ×地點(diǎn)、品種(系) ×年份×地點(diǎn)互作效應(yīng)也均顯著(表2)。

黑胚率的最高值出現(xiàn)在2016年鄭州點(diǎn)(10M23，48.7%)，最低值出現(xiàn)在2017年鄭州點(diǎn)(SP1777-6-8，0.4%)。2016年滎陽(yáng)與鄲城試驗(yàn)點(diǎn)的平均黑胚率分別為12.9%與9.9%，而2017年分別為4.7%與2.9%(表3)。兩試驗(yàn)點(diǎn)2016年的黑胚率分別是2017年的2.7與3.4倍。2017年較低的黑胚率可能與抽穗至籽粒發(fā)育期間的高溫、低濕、長(zhǎng)日照氣候條件有關(guān)。兩年兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)黑胚率的廣義遺傳力范圍為54.57%～44.98%，平均為49.9%，表明環(huán)境對(duì)該病的發(fā)生發(fā)展產(chǎn)生較大的影響，在大田自然環(huán)境下，50%左右黑胚率的表型變異是由于環(huán)境因素造成的。

2.3 小麥黑胚率與氣象因子的相關(guān)性

黑胚率與抽穗后不同時(shí)間段氣象因子變量間的相關(guān)分析(表4)表明，大部分與溫度相關(guān)的變量在抽穗后11～15 d、26～40 d的相關(guān)系數(shù)較高，其中，日均溫、積溫、日最高溫、日最低溫、高溫天數(shù)與黑胚率均呈顯著的負(fù)相關(guān)，而低溫天數(shù)在多數(shù)時(shí)間段與黑胚率呈顯著的正相關(guān)，表明抽穗后高溫，尤其是抽穗后11～15 d與26～40 d的較高溫度有助于降低黑胚率，而較低的溫度(涼爽天氣)有利于黑胚病的流行。

表1 試驗(yàn)點(diǎn)2016與2017年小麥抽穗與籽粒發(fā)育期旬氣象數(shù)據(jù)Table 1 Meteorological data in a period of ten days during heading and grain developmental period in 2016 and 2017 in the experimental field

降雨量與降雨天數(shù)是旬?dāng)?shù)據(jù)的累加結(jié)果，其余指標(biāo)為旬均值。

Precipitation and rainfall days are the cumulative results of ten-day data. The values of other indices are the average per ten days.

表2 基因型、年份、地點(diǎn)間黑胚率的方差分析Table 2 Variance of the effect of genotype, year and site on the incidence of black-point

與大氣濕度有關(guān)的變量(日均相對(duì)濕度、日最低濕度等)在抽穗后11～15 d與黑胚率相關(guān)系數(shù)最高，均呈顯著的正相關(guān)。降雨天數(shù)與黑胚率的相關(guān)系數(shù)比降雨量與黑胚率的相關(guān)系數(shù)高，在抽穗后1～15 d、26～30 d呈顯著的正相關(guān)。相對(duì)濕度大于70%的高濕天數(shù)與黑胚率呈正相關(guān)，而相對(duì)濕度小于20%的低濕天數(shù)與黑胚率呈負(fù)相關(guān)?？偟膩?lái)看，抽穗后1～15 d，潮濕的天氣有利于黑胚病的流行，降雨天數(shù)比降雨量對(duì)黑胚病的流行更重要。

日照時(shí)數(shù)在研究的所有時(shí)間段都與黑胚率呈負(fù)相關(guān)，日照時(shí)間大于11 h的多日照天數(shù)與黑胚率的相關(guān)性呈現(xiàn)同樣的規(guī)律，日照時(shí)間小于1 h的寡日照天數(shù)與黑胚率呈正相關(guān)。這表明籽粒形成期間晴朗的天氣有助于降低黑胚率，而陰天則促進(jìn)黑胚病的流行。

表3 黑胚率在2016與2017年兩試驗(yàn)點(diǎn)的廣義遺傳力Table 3 Broad-sense heritability of black-point incidence in the wheat genotypes at different sites in 2016 and 2017

表4 抽穗后不同時(shí)間段氣象因子和小麥黑胚率的相關(guān)系數(shù)Table 4 Pearson correlation coefficients between meteorological factor and black-point incidence in wheat after heading date

*：P<0.05; **:P<0.01.

3 討 論

相對(duì)于其他病害，黑胚病的癥狀出現(xiàn)較晚，即使在灌漿期套袋保濕情況下，感病品種接菌7 d后才能觀察到癥狀(數(shù)據(jù)未發(fā)表)，而且由于穎殼的包被，不能直接觀察，故該病的危害在成熟收獲后才表現(xiàn)出來(lái)，所以明確影響黑胚病發(fā)生發(fā)展的環(huán)境條件尤為重要。只有明確了影響黑胚率的關(guān)鍵期的關(guān)鍵氣象因子，才能根據(jù)天氣預(yù)測(cè)采取相應(yīng)的防治措施，取得較好的防治效果。本研究用兩年、兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)48個(gè)小麥品(系)材料的自然發(fā)病率和氣象因子數(shù)據(jù)，分析了黑胚率的廣義遺傳力及其與氣象因子間的相關(guān)性，旨在為深入研究小麥黑胚病災(zāi)變及其防治規(guī)律提供依據(jù)。

兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)兩年的黑胚率的平均廣義遺傳力為49.9%，這與Kili等[25]用硬粒小麥分析黑胚病遺傳力的結(jié)果基本一致，表明環(huán)境因素對(duì)黑胚病的發(fā)生發(fā)展有重要影響。通過(guò)抽穗后不同時(shí)間段氣象因子變量與黑胚率的相關(guān)性分析可知，抽穗后11～15 d 、26～40 d的較低的溫度(日均溫、高溫天數(shù)等變量)與抽穗后11～15 d較高的濕度(日均相對(duì)濕度、降雨天數(shù)等變量)增加黑胚率，也就是此期內(nèi)涼爽天氣和高濕環(huán)境有利于黑胚病的流行。在黃淮麥區(qū)，抽穗后11～15 d 、26～40 d基本上相當(dāng)于花后9 d前后與花后20～35 d左右，籽粒發(fā)育處于乳熟至面團(tuán)期。這與多數(shù)文獻(xiàn)報(bào)道的“籽粒發(fā)育期降雨多、濕度大有利于黑胚病的發(fā)生發(fā)展”[12, 26, 31]和Desclaux[30]分析不同的溫度與濕度組合對(duì)硬粒小麥黑胚率影響得出的“在抽穗到乳熟期高濕度與低溫條件下，黑胚率高”的結(jié)論一致，而與Waldron[27]觀察到高溫低濕環(huán)境與黑胚形成有關(guān)和Moschini等[31]“均溫>17 ℃的暖日促進(jìn)黑胚率”的研究結(jié)果不一致。本研究結(jié)果還表明，降雨天數(shù)與黑胚率的相關(guān)性更高，說(shuō)明濕潤(rùn)天氣的持續(xù)比降雨總量對(duì)黑胚病的發(fā)生更重要。高濕低溫的環(huán)境能加重黑胚的發(fā)生，可能是因?yàn)榈蜏馗邼裱舆t小麥成熟，從而延長(zhǎng)了病原菌侵染期，而高溫干旱天氣則縮短了病原菌侵染期并限制了其孢子的傳播，使黑胚率降低。如在Fernandez 等[26]的研究中，硬粒小麥黑胚率比普通小麥高，可能是與其籽粒灌漿期的涼濕氣候推遲了成熟期有關(guān)。日照長(zhǎng)度與黑胚率呈負(fù)相關(guān)，這與王會(huì)偉[32]利用氣象因子變量構(gòu)建的豫北地區(qū)黑胚率預(yù)測(cè)模型中“日照時(shí)數(shù)與小麥黑胚率成反比”的結(jié)論一致。對(duì)赤霉病與氣象因子分析的研究也表明，日照時(shí)數(shù)與赤霉病流行強(qiáng)度變化呈極顯著負(fù)相關(guān)[33]，主要原因是較多的日照會(huì)對(duì)病菌的孢子有殺滅或抑制作用，對(duì)此有待進(jìn)一步研究。

在抽穗后不同的時(shí)期，不同氣象因子與黑胚率的相關(guān)性有一定的變化，如相對(duì)濕度、降雨天數(shù)等與濕度有關(guān)的氣象因子變量在抽穗后1～15 d與黑胚率關(guān)系比較密切，而日均溫、低溫天數(shù)等與溫度有關(guān)的氣象因子變量在抽穗20～40 d與黑胚率關(guān)系比較密切，這與Desclaux[30]“從抽穗到開(kāi)花(10 d)，黑胚率與溫度有聯(lián)系，開(kāi)花后濕度看起來(lái)是主因素”的結(jié)論不完全一致。在黃淮麥區(qū)，小麥抽穗一般在4月中下旬，開(kāi)花在4月下旬，此時(shí)日均溫一般在15～20 ℃，比較適宜病菌孢子萌發(fā)與侵入[34]，所以溫度在開(kāi)花早期應(yīng)該不是黑胚病流行的制約因素，而濕潤(rùn)的環(huán)境是孢子萌發(fā)與侵入所需要的[30]。當(dāng)籽粒發(fā)育達(dá)到面團(tuán)期時(shí)(花后11～35 d)，黃淮麥區(qū)一般在5月中下旬，此時(shí)病菌已經(jīng)侵入籽粒，濕潤(rùn)不再成為制約黑胚病流行的主要因素，而影響黑胚病癥狀產(chǎn)生的酶促褐變等代謝過(guò)程[35]受溫度的影響，故此時(shí)溫度應(yīng)該是影響黑胚病流行的主要因素，尤其是如果頻繁出現(xiàn)超過(guò)30 ℃的高溫天氣，不僅影響黑胚癥狀產(chǎn)生的代謝過(guò)程，而且也由于高溫縮短灌漿期，從而減輕黑胚的危害，所以黑胚率與抽穗后25 d(約花后20 d)以后的溫度呈顯著的負(fù)相關(guān)，本研究表明，籽粒發(fā)育前期濕度是影響黑胚率的主要?dú)庀笠蜃樱笃谝詼囟鹊挠绊憺橹?。由于試?yàn)條件的限制，本研究?jī)H為兩年兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的研究結(jié)果，對(duì)其確定性還有待于進(jìn)一步多年多點(diǎn)的試驗(yàn)驗(yàn)證。

與其他以旬為單個(gè)氣象因子變化與小麥病害相關(guān)性的研究[32, 34]不同，本研究主要以不同小麥品種(系)的抽穗期為起點(diǎn)，以5 d為單位，分析了抽穗后不同時(shí)間段氣象因子變量與小麥黑胚率的相關(guān)性，結(jié)果表明，抽穗后1～15 d(約花后9 d)，相對(duì)濕度等與濕度相關(guān)的變量與黑胚率關(guān)系密切，抽穗26～40 d(約花后20～35 d)，溫度對(duì)黑胚率產(chǎn)生較大的影響，高溫不利于黑胚病的產(chǎn)生，日照時(shí)數(shù)在籽粒發(fā)育不同時(shí)期與黑胚率呈負(fù)相關(guān)，這為進(jìn)一步研究氣象因子對(duì)黑胚率的關(guān)系奠定了一定的基礎(chǔ)。遺憾的是，利用現(xiàn)有的數(shù)據(jù)沒(méi)有建立起氣象因子預(yù)測(cè)黑胚病發(fā)生率的模型，其原因可能在于：① 試驗(yàn)中所用的品種(系)過(guò)多，有些品種(系)的發(fā)病率較低，沒(méi)有充分反映出氣象因素對(duì)黑胚率的影響；② 除了氣象因素外，黑胚率還受其他環(huán)境因素的影響，如兩個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)不同的土壤肥力、土壤質(zhì)地、施肥等因素影響了試驗(yàn)的結(jié)果；③ 由于試驗(yàn)條件所限，用一個(gè)縣的氣象數(shù)據(jù)代替試驗(yàn)點(diǎn)的數(shù)據(jù)有一定的缺陷?？偨Y(jié)本試驗(yàn)的結(jié)果，作者認(rèn)為建立氣象因子對(duì)黑胚率的預(yù)測(cè)模型，需要利用同樣的小麥品(系)(最好是能夠充分反映環(huán)境因素影響的中感材料)，在同一個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)進(jìn)行多年的研究，用田間小氣候自動(dòng)氣象觀測(cè)儀記錄試驗(yàn)點(diǎn)的數(shù)據(jù)，有助于將氣象因子對(duì)黑胚率的影響定量化，從而可以根據(jù)某種氣象因子對(duì)影響黑胚率的關(guān)鍵期的預(yù)報(bào)值，預(yù)測(cè)黑胚率，確定要不要采用藥物噴灑等防治措施。

4 結(jié) 論

小麥黑胚率的平均廣義遺傳力為49.9%，表明約50%的黑胚率表型變異來(lái)源于環(huán)境因素。小麥抽穗后溫度和日照時(shí)數(shù)與黑胚率呈負(fù)相關(guān)，相對(duì)濕度和降雨天數(shù)與黑胚率呈正相關(guān)。抽穗后不同時(shí)期，影響黑胚率的主要?dú)庀笠蜃硬煌?，抽穗?～15 d 相對(duì)濕度的影響較大，20～40 d溫度的影響較大?？偟膩?lái)說(shuō)，抽穗后1～15 d潮濕、26～40 d 低溫、1～40 d寡日照氣象條件對(duì)黑胚病的流行很關(guān)鍵。