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(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院， 甘肅 蘭州 730070； 2.甘肅省農(nóng)科院畜草與綠色農(nóng)業(yè)研究所， 甘肅 蘭州 730070； 3.甘肅省農(nóng)科院質(zhì)量與標(biāo)準(zhǔn)研究所， 甘肅 蘭州 730070)

高寒草地是祁連山高寒牧區(qū)植被的主體，是適應(yīng)高原隆起與長期低溫環(huán)境形成的特殊環(huán)境[1]，其不僅孕育著眾多的土著生物和抗逆種質(zhì)資源[2]，而且是甘肅省特有的少數(shù)民族——裕固族牧民從事草地畜牧業(yè)生產(chǎn)的物質(zhì)基礎(chǔ)，更是我國西北內(nèi)陸河流黑河、石羊河和疏勒河的發(fā)源地和河西綠洲的水源地，因此，高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的健康不僅關(guān)系到河西地區(qū)水源安全，而且關(guān)系到我國西北地區(qū)的生態(tài)安全、民族團(tuán)結(jié)和社會穩(wěn)定。但因高寒草地生態(tài)系統(tǒng)具有脆弱性和不穩(wěn)定性的特點(diǎn)[3]，具體表現(xiàn)在草地群落組分發(fā)生變化，群落組分變化改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)，群落結(jié)構(gòu)變化迫使高寒草地生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)生調(diào)整[4]，從而影響整個區(qū)域生態(tài)過程，對本區(qū)和毗鄰的青藏高原、蒙古高原和黃土高原生物以及生物與環(huán)境相互作用組成的生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生深刻影響[5]。

土壤是草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，不僅為動物及微生物提供了賴以生存的棲息場所，也為植物提供必需的營養(yǎng)和水分，是各種物質(zhì)能量轉(zhuǎn)化的場所[6]。其養(yǎng)分含量的高低不僅影響植物個體發(fā)育，更進(jìn)一步?jīng)Q定著植物群落的類型、分布和動態(tài)。植被對土壤養(yǎng)分的效應(yīng)是由于植物的吸收與固定、群落生物量的積累與分解等，使得土壤養(yǎng)分在時間和空間尺度上出現(xiàn)了各種動態(tài)變化過程，因此植被的土壤養(yǎng)分效應(yīng)與植物群落的地上、地下生物量的大小、保存率和周轉(zhuǎn)率等是分不開的[7]。土壤和植被具有互動效應(yīng)，決定了土壤與植被總是處在不斷的演化與發(fā)展之中[7]。

大量研究結(jié)果表明，草地類型的變化可以引起許多自然因素和生態(tài)過程的變化[8]。草地類型不同會影響土壤機(jī)械組成[9]、土壤養(yǎng)分[10-11]、植被特征[12-13]等。祁連山高寒牧區(qū)廣泛分布的山地草原、高山草原和高寒草甸草原3個類型草地屬自然控制類型，并占祁連山高寒牧區(qū)植被的絕大部分[14]。目前有關(guān)祁連山高寒牧區(qū)草地類型與植被、土壤的研究研究主要集中草地類型與生物量的相互關(guān)系[15-18]，草地類型與土壤養(yǎng)分的分布規(guī)律[3,19-24]。針對目前有關(guān)祁連山高寒牧區(qū)不同類型草地植被特征與土壤特征及其之間的相關(guān)性研究信息十分缺乏的現(xiàn)狀，本文展開相關(guān)研究，旨在揭示不同類型草地植被特征、土壤養(yǎng)分特征及其相關(guān)關(guān)系，為祁連山高寒牧區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)的深入研究和草地健康狀況的客觀評價提供依據(jù)，同時也為祁連山牧區(qū)草地的合理利用和科學(xué)化管理奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地區(qū)位于甘肅省肅南裕固族自治縣祁連山北麓的康樂鄉(xiāng)，屬高寒半干旱氣候，溫差較大，冬春季長而寒冷，夏秋季短而涼爽。年平均氣溫在4℃左右，年平均降水量在66～600 mm之間，年平均風(fēng)速為4 km·h-1，年蒸發(fā)量在250～2 900 mm之間。年平均無霜期為127天，平均日照時數(shù)達(dá)3 085小時。低溫、干旱、大雪、寒潮、秋季連陰雨、冰雹及霜凍為主要災(zāi)害性天氣。

1.2 植被調(diào)查和土壤樣品采集

樣地分布在祁連山國家級自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)-康樂鄉(xiāng)賽鼎村，按草地類型劃分為山地草原、高山草原和高寒草甸草原。每個類型草地選取3個重復(fù)試驗(yàn)小區(qū)(小區(qū)間隔20 m)，每個小區(qū)面積為2.6 hm2，經(jīng)緯度及海拔如表1所示。各采樣小區(qū)選擇具有代表性、坡度坡向相同、植被完整的放牧樣地。試驗(yàn)于2015年8月中旬，采用樣方法(樣方面積大小為0.25 m×0.25 m)，在每個小區(qū)按照“Z”字形選取10個樣點(diǎn)，相鄰樣點(diǎn)相距200 m，監(jiān)測植物群落高度、蓋度、生物量組成等。

土壤樣品采集采用直徑為4 cm的土鉆，分0～15 cm、15～30 cm兩個土層在各小區(qū)采取植被調(diào)查后樣方中的土壤樣品，將裝入鋁盒，帶回實(shí)驗(yàn)室處理待測。

表1 采樣樣地概況Table 1 Status of samples

1.3 測定方法

植物群落高度、生物量、蓋度、優(yōu)勢牧草組成測定，監(jiān)測方法參考《草地調(diào)查規(guī)劃學(xué)》[25]。土壤速效P、速效K含量測定：土壤樣品過1.0 mm篩，速效鉀(K)含量測定采用 NH4OAc浸提，火焰光度法測定[26]；速效磷(P)含量采用 0.5 mol·L-1NaHCO3法測定；土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀和pH測定：土壤樣品過0.25 mm篩，全氮(Total N)含量測定采用半微量凱氏定氮法測定；有機(jī)質(zhì)、全磷、全鉀和pH測定參考《土壤農(nóng)化分析》[27]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采樣Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)數(shù)據(jù)整理與作圖，采用SPSS 19.0 軟件中單因素方差分析(One-way ANOVA)差異顯著時運(yùn)用LSD 法進(jìn)行多重比較，運(yùn)用Pearson法進(jìn)行相關(guān)性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類型草地植被特征

2.1.1草地植物種類 調(diào)查結(jié)果表明(表2)，隨著草地類型變化，海拔也發(fā)生變化，由山地草原到高山草原、再到高寒草甸草原，海拔逐漸從2 410 m升高到3 950 m。不同類型草地內(nèi)物種數(shù)、植物種類和優(yōu)勢種的組成各不相同。植物種數(shù)和種類出現(xiàn)隨海拔升高而減少的趨勢，其中以處于最低海拔2 410～2 498 m的山地草原28種最為豐富，海拔2 911～3 052 m的高山草原24種居中，海拔3 801～3 950 m的高寒草甸草原17種最為稀少。植物優(yōu)勢種也發(fā)生了較大變化，由山地草原和高山草原的嵩草、針茅演變?yōu)楦吆莸椴菰慕鹇睹贰⑸缴湾\雞兒。

表2 草地植被組成Table 2 Species of vegetation

2.1.2草地群落高度、蓋度和地上生物量 植物群落生產(chǎn)力水平是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的重要表現(xiàn)形式, 是植物生態(tài)學(xué)特性和外界環(huán)境條件共同作用的產(chǎn)物[28]。草地植物群落是各種群之間通過競爭、共生等種間關(guān)系而形成的一個具有一定群落結(jié)構(gòu)的集合體[29]。調(diào)查結(jié)果表明(表3)，隨著草地類型的變化，植被的平均高度增減各不相同，其中草本植物的平均高度出現(xiàn)逐漸降低的趨勢，從山地草原到高山草原降低了的26.36%，從高山草原到高寒草甸草原降低了32.15%，高寒草甸草原草本植物平均高度顯著低于山地草原和高山草原(P<0.05)；小灌木的平均高度表現(xiàn)出與草本相反的趨勢，從山地草原到高山草原增加了79.44%，從高山草原到高寒草甸草原增加了54.11%，高寒草甸草原小灌木的平均高度顯著高于山地草原和高山草原(P<0.05)。草地群落的大幅度變化在一定程度上表明了草地植被群落垂直空間結(jié)構(gòu)的變化。

植被群落蓋度隨海拔的升高表現(xiàn)出先升高后下降的趨勢，從山地草原到高山草原增加了18.99%，從高山草原到高寒草甸草原減少了41.17%，山地草原和高山草原植被平均蓋度差異不顯著，高寒草甸草原植被平均蓋度均低于山地草原和高山草原且差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。群落蓋度的變化是在草地植被群落水平空間結(jié)構(gòu)層面的改變，其變化沒有垂直空間那么劇烈，主要原因是高寒地區(qū)草地類型對植物群落在水平格局上的分布影響不大。

不同類型草地地上生物量與群落蓋度變化表現(xiàn)一致，出現(xiàn)先緩慢升高后急劇下降的趨勢。從山地草原到高山草原增加了4.53%，從高山草原到高寒草甸草原下降了45.22%，山地草原和高山草原平均地上生物量差異不顯著，但與高寒草甸草原相比，兩者均顯著高于高寒草甸草原(P<0.05)。在海拔不斷升高的同時，從高山草原到高寒草甸草原表現(xiàn)出植物種類減少、優(yōu)勢種完全演變、蓋度下降、群落空間結(jié)構(gòu)縮小，相應(yīng)的群落生物量也急劇下降，作為評價草地初級生產(chǎn)力的產(chǎn)量指標(biāo)，單位面積與體積內(nèi)植物總量整體下降，反應(yīng)出草地類型與地上生物量具有明顯的對應(yīng)關(guān)系，地上生物量的大幅度下降直接反應(yīng)了草地類型的演替和變化。

表3 不同類型草地植被特征Table 3 Vegetation characteristic of different grassland type

備注：同列肩注不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，相同字母表示差異不顯著，下同

Note: the different small letters in the same columnindicate significant difference at the 0.05 level, the same letter indicates that the difference is not significant, the same as below

2.2 不同類型草地土壤養(yǎng)分特征

2.2.1土壤有機(jī)質(zhì)、pH 由表4可知，在0～30 cm土層中，各類型草地土壤有機(jī)質(zhì)含量總體表現(xiàn)出隨著土層加深而降低的趨勢。在0～15 cm表層土壤中，有機(jī)質(zhì)含量表現(xiàn)出高寒草甸草原>高山草原>山地草原，且草地類型之間差異顯著(P<0.05)；在15～30 cm深層土壤中，有機(jī)質(zhì)含量表現(xiàn)出與0～15 cm表層土壤相同的變化趨勢，即高寒草甸草原>高山草原>山地草原，且草地類型之間差異極顯著(P<0.01)。說明草地類型對各土層土壤有機(jī)質(zhì)含量均有顯著影響，土壤有機(jī)質(zhì)含量與草地類型密切相關(guān)。

土壤pH值的變化趨勢，各草地類型總體一致，即隨土層深度的增加而升高。土壤pH值的變化趨勢與土壤有機(jī)質(zhì)完全相反，有機(jī)質(zhì)含量高則pH值低，反之亦然。在0～15 cm表層土壤中，山地草原和高山草原土壤pH值差異不顯著，但兩者均顯著高于高寒草甸草原。在15～30 cm深層土壤中，山地草原、高山草原和高寒草甸草原土壤pH值差異不顯著。說明草地類型對表層土壤pH值有影響，對深層土壤影響不大。

表4 不同類型草地土壤有機(jī)質(zhì)、pH值Table 4 Content of soil organic matter and pH in different grassland type

注：同行肩注不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)，下同

Note: The different lowercase letters on the same line indicate significant difference at the 0.05 level, the different capital letters indicate significant difference at the 0.01 level, the same as below

2.2.2土壤全氮、全磷、全鉀 按照甘肅省土壤普查規(guī)程中有關(guān)土壤理化因子的分級標(biāo)準(zhǔn)[30]，本研究所測得的3個類型草地0 ～ 30 cm土層中全氮含量較高，都為1～2級(> 0.2%)；全鉀含量居中，山地草原為2級(2.5%～3.0%)，高山草原和高寒草甸草原為3級(2.0%～2.5%)；全磷含量最低，均為3～ 4級(0.05%～0.10%)，全量養(yǎng)分表現(xiàn)出以低磷高氮富鉀的特征。

各草地類型土壤全氮含量表現(xiàn)出隨土層加深而降低的趨勢(表5)。由于高寒草甸草原土壤基質(zhì)為高山草甸土，處在山體陰坡，具有濕度高溫度低的特點(diǎn)，低溫不利于植物生長，但有利于微生物的分解，促進(jìn)了全氮含量的增加，在0～15 cm表層土壤，高寒草甸草原全氮含量顯著高于高山草原和山地草原(P<0.05)；而在15～30 cm深層土壤，全氮含量表現(xiàn)為高山草原>山地草原>高寒草甸草原，且草地類型之間差異均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。

土壤全磷含量在不同草地類型之間變化趨勢相同，即隨著土層加深而降低。無論在0～15 cm表層土壤還是15～30 cm深層土壤，山地草原、高山草原和高寒草甸草原土壤全磷含量均沒有顯著差異，且含量都較低，表現(xiàn)出低磷的狀況。

同全氮和全磷含量變化趨勢一致，土壤全鉀含量也隨著土層加深而降低。表層0～15 cm土層全鉀含量最高，深層15～30 cm土層最低，土層之間雖有下降趨勢，但變化較小。草地類型對各土層土壤全鉀含量影響較大，0～15 cm表層土壤，山地草原>高寒草甸草原>高山草原，草地類型之間差異顯著(P<0.05)；15～30 cm深層土壤，山地草原顯著高于高寒草甸草原和高山草原(P< 0.05)。

表5 不同類型草地土壤全氮、全磷、全鉀含量Table 5 Content of total N、P and K in different grassland type

2.2.3速效磷、速效鉀 土壤速效磷含量與全磷、全鉀變化規(guī)律一致，都以處于中間海拔的高山草原最低(表6)。草地類型對速效磷含量影響較大，0～15 cm表層土壤，以高寒草甸草原含量最為豐富，山地草原次之，高山草原含量最少，且草地類型之間差異顯著(P<0.05)；15～30 cm深層土壤，以山地草原最為豐富，高寒草甸草原次之，高山草原含量最少，且草地類型之間差異極顯著(P<0.01)。

各草地類型土壤速效鉀含量總體變化趨勢與土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀、速效磷一致，即隨著土層加深而降低，這與pH變化趨勢完全相反，pH隨著土層加深而增大。草地類型對表層土壤速效鉀含量影響較大，以山地草原顯著高于高山草原和高寒草甸草原為主(P< 0.05)；草地類型對深層土壤速效鉀含量影響不大，草地類型之間差異不顯著。

表6 不同類型草地土壤速效磷、速效鉀含量Table 6 Content of avail. P and avail. K in different grassland type

2.3 不同類型草地植被與土壤養(yǎng)分之間的相關(guān)性

相關(guān)性分析表明(表7)，各類型草地平均地上生物量與平均蓋度、全鉀含量之間呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、速效鉀含量呈負(fù)相關(guān);平均蓋度與全鉀、速效磷含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、速效鉀含量呈負(fù)相關(guān)；土壤有機(jī)質(zhì)含量除與全鉀含量呈負(fù)相關(guān)外，與其他指標(biāo)均呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，但速效鉀除外；除全氮和全鉀含量呈負(fù)相關(guān)外，其余各土壤養(yǎng)分指標(biāo)均呈正相關(guān)，且全氮與全磷，全磷與速效磷、速效鉀，全鉀與速效磷相關(guān)關(guān)系均達(dá)顯著水平(P<0.05)。

表7 草地地上生物量、蓋度及土壤養(yǎng)分之間的相關(guān)性Table 7 Correlation of aboveground biomass, coverage and soil nutrients

注：**表示P< 0.01, *表示P< 0.05, ns表示差異不顯著

Note:** indicates difference at the 0.01 level, * indicates difference at the 0.05 level, ns indicates no significance

3 討論

由于祁連山高寒牧區(qū)所處氣候條件以低溫為主，土壤為高山土綱的各類型土壤，所處環(huán)境以地勢高、氣溫低、冷季長為特點(diǎn)[31-32]。溫度較低不利于植物的生長，但卻有利于微生物的分解，因而所形成土壤的營養(yǎng)狀況大多較好。但由于不同類型草地土壤的成土條件如地形、母質(zhì)等因素的差異，因而在植被組成、土壤養(yǎng)分組成和含量上仍有較大變幅[24]。

群落學(xué)特征是草地生產(chǎn)、生態(tài)穩(wěn)定性調(diào)控研究的基礎(chǔ)[28]。只有了解草地的群落組成、結(jié)構(gòu)和功能，才能更好地實(shí)現(xiàn)草地的高效培育和合理利用, 使草地的生產(chǎn)、生態(tài)功能得以全面發(fā)揮[ 33]。植物群落物種多樣性是生物及其與環(huán)境形成的生態(tài)復(fù)合體以及與此有關(guān)的各種生態(tài)過程的總和[34], 不僅能夠度量群落的組成結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性, 而且也能指示環(huán)境狀況[35]。研究區(qū)的植被種類、優(yōu)勢種、草本植物、小灌木群落高度及群落蓋度、地上生物量隨著草地類型的變化而發(fā)生變化的結(jié)果是草地類型發(fā)生變化在植被層面的具體表現(xiàn)形式，也是草地類型發(fā)生變化產(chǎn)生的直接結(jié)果。本研究中不同類型草地群落蓋度、地上生物量表現(xiàn)為：高山草原>山地草原>高寒草甸草原；草本植物平均高度、物種數(shù)、植物種類表現(xiàn)為：山地草原>高山草原>高寒草甸草原；小灌木平均高度表現(xiàn)為：高寒草甸草原>高山草原>山地草原。此結(jié)果與王長庭等[36]、楊利民[37]、Kassen等[38]的研究結(jié)果一致，認(rèn)為群落的生產(chǎn)力水平為中等水平時其生物多樣性最大, 也就是說生產(chǎn)力和多樣性指數(shù)呈一種鐘型曲線關(guān)系, 即多樣性在低水平時隨生產(chǎn)力的增加而增加, 但最終在達(dá)到足夠高的生產(chǎn)力時反而下降[39]，同時，王長庭[37]也認(rèn)為，在中間海拔梯度植物群落中, 土壤養(yǎng)分含量相對較低, 這在一定程度上抑制了某些植物的充分生長, 表現(xiàn)在生產(chǎn)力上下降, 然而這種生產(chǎn)力的降低因物種間或功能群間的相互協(xié)同而得到補(bǔ)償, 即某一植物種或植物功能群生物量的減少部分由另外一些植物種或植物功能群生物量的增加部分所補(bǔ)償, 進(jìn)而生產(chǎn)力能夠維持在一定水平上。因此特定資源生產(chǎn)力水平下草地群落固有的生物多樣性, 是保持草地穩(wěn)定和健康發(fā)展的基礎(chǔ)[40]。

土壤作為生態(tài)系統(tǒng)中生物與環(huán)境相互作用的基質(zhì)，貯存著大量的碳、氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì), 土壤養(yǎng)分對于植物生長起著至關(guān)重要的作用, 直接影響著植物群落的種類組成與生活性特征, 決定著生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[41]。同時，土壤養(yǎng)分在空間和時間上也是異質(zhì)性分布的[42]。作為對土壤營養(yǎng)異質(zhì)性分布的反應(yīng), 植物在養(yǎng)分豐富的局部環(huán)境中能選擇性的改變其根系的生長, 從而增加養(yǎng)分的吸收[43-44]。王長庭[45]研究表明，土壤中養(yǎng)分含量的高低直接影響著群落的生產(chǎn)力, 土壤養(yǎng)分越豐富, 群落生產(chǎn)力越高, 但物種多樣性的變化與土壤養(yǎng)分含量的高低不一致，此結(jié)論與本文相似。本研究中，山地草原、高山草原、高寒草甸草原各土壤層土壤有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷、全鉀、速效磷、速效鉀含量隨土壤深度的增加呈下降趨勢，pH值呈上升趨勢?？傮w看來，高山草原土壤養(yǎng)分含量最高，其群落的生產(chǎn)力也最高，但群落多樣性最低?？梢?，土壤養(yǎng)分含量的高低直接影響著群落的生產(chǎn)力, 土壤養(yǎng)分含量越豐富，群落的生產(chǎn)力越高，但群落物種數(shù)目變化與土壤養(yǎng)分含量的高低變化趨勢不一致。

4 結(jié)論

綜上所述，祁連山高寒牧區(qū)不同類型草地植被特征各有不同，群落物種多樣性、草本植物高度、小灌木高度、優(yōu)勢種數(shù)量、植被蓋度、植被地上生物量各類型草地間差異顯著，建議在草地管理中參考不同類型草地植被特征變化，合理利用草地資源。

土壤養(yǎng)分對于植物生長起著至關(guān)重要的作用, 直接影響著植物群落的種類組成與生活性特征, 決定著生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能。研究發(fā)現(xiàn)各類型草地土壤層養(yǎng)分因子含量隨土壤深度的增加而呈下降趨勢，而pH呈上升趨勢。總體看來，高山草原土壤養(yǎng)分含量最高，其群落的生產(chǎn)力也最高，但群落多樣性最低。土壤有機(jī)質(zhì)含量變幅較大，其中以高寒草甸草原最為豐富。pH值變幅較大，變化趨勢與有機(jī)質(zhì)相反。全量養(yǎng)分表現(xiàn)出低磷高氮富鉀的特點(diǎn)。速效養(yǎng)分以貧磷為特征。各類型草地土壤肥力因子間的相關(guān)性各有特點(diǎn)。由于磷在祁連山高寒牧區(qū)很缺乏，建議在進(jìn)行草原管理和人工飼草種植時補(bǔ)充磷素。