阿依敏·波拉提，安沙舟，董乙強，楊 嬌，張愛寧

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院/新疆草地資源與生態(tài)重點實驗室，烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】草地是當(dāng)?shù)厣a(chǎn)發(fā)展的主要生產(chǎn)資料，廣大牧民的經(jīng)濟活動迄今為止仍然主要依賴于草地[1]。新疆巴音布魯克高寒草原是我國第一大亞高山高寒草原，紫花針茅(Stipapurpurea)草原是其最重要、最具代表性的植物群系，也是新疆主要的優(yōu)質(zhì)放牧草地之一[2]。巴音布魯克草原是開都河重要的水源涵養(yǎng)地，對全疆特別是南疆的生態(tài)環(huán)境保護具有極為重要地位，草原的興衰在很大程度上對開都河-博斯騰湖-孔雀河及其終端羅布泊全流域的環(huán)境與水資源循環(huán)起著決定性的調(diào)節(jié)作用[3]。但由于自然條件和經(jīng)營管理問題，巴音布魯克草原出現(xiàn)草地退化、土壤沙化、害草蔓延等一系列的生態(tài)問題[4]。從草地經(jīng)營學(xué)角度而言的草地退化是指草地生產(chǎn)力降低，質(zhì)量下降和生境變劣等，這一切都是不利于草地生產(chǎn)的過程[5]。草地退化后，產(chǎn)草量下降，質(zhì)量變差，生態(tài)環(huán)境惡化，草業(yè)的可持續(xù)發(fā)展受到嚴(yán)重挑戰(zhàn)[6，7]。【前人研究進展】生態(tài)化學(xué)計量學(xué)結(jié)合了生物學(xué)和化學(xué)等基本原理，是研究生態(tài)系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素(主要是C、N、P)平衡的科學(xué)[8]。它有助于解決生物與環(huán)境間養(yǎng)分供應(yīng)與需求平衡等方面的難題，其優(yōu)點是通過分析生態(tài)系統(tǒng)組成部分的元素含量比值關(guān)系，認(rèn)識養(yǎng)分耦合循環(huán)特征、驅(qū)動力及其機制等問題[9]。尤其土壤中氮、磷元素是限制植物生長發(fā)育的最重要和最大量的元素[10]，而且土壤元素的化學(xué)計量比和平衡影響著植物的生長發(fā)育，如土壤N∶P可以改變植物體N∶P，從而對植物生長產(chǎn)生影響[11]。因此，研究土壤的生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征，可以揭示土壤養(yǎng)分的可獲得性，對于認(rèn)識生態(tài)系統(tǒng)C、N、P元素循環(huán)和平衡機制具有重要意義[12]。土壤碳、氮、磷化學(xué)計量關(guān)系直接影響微生物種群動態(tài)、有機質(zhì)分解、植物養(yǎng)分吸收等一系列地下生態(tài)過程，并進一步影響生態(tài)系統(tǒng)對全球變化的響應(yīng)與反饋[13]。近年來生態(tài)化學(xué)計量學(xué)在國內(nèi)發(fā)展較快，劉興詔等[14]研究表明在不同演替階段土壤中全N含量隨演替進行而增加；丁小慧等[15]明確指出呼倫貝爾草地植物群落中土壤全碳、有機碳、全氮、全磷和速效磷與植物群落葉片C、N和P含量沒有顯著相關(guān)關(guān)系，但與植物群落C、N和P元素總量呈顯著正相關(guān)關(guān)系。唐高溶等[16]認(rèn)為隨著旅游干擾強度的增加，土壤的C、N、P含量均呈遞減的趨勢，而C∶N、C∶P、N∶P值則隨旅游干擾強度的增加而增大；付姍等[17]研究表明隨著水位梯度與群落類型的變化，土壤碳、氮、磷化學(xué)計量比發(fā)生顯著變化；張廣帥等[18]認(rèn)為不同海拔梯度之間，土壤有機碳、全氮、全磷、全鉀及其化學(xué)計量比的垂直分布存在顯著差異性。前人對退化階段的研究主要集中在植被特征、多樣性、常規(guī)養(yǎng)分的變化規(guī)律，缺乏從化學(xué)計量特征的角度深入探討，尤其是高寒草原。研究退化草地土壤碳(C)、氮(N)、磷(P)生態(tài)化學(xué)計量特征的變化規(guī)律?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以新疆巴音布魯克高寒草原為對象，研究在不同退化程度草地土壤C、N、P生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征的變化規(guī)律，試圖揭示草地不同退化程度對土壤營養(yǎng)元素及化學(xué)計量比的影響，為巴音布魯克高寒草原可持續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

巴音布魯克草原地處新疆巴音郭楞蒙古自治州和靜縣境內(nèi)，由小尤爾都斯和大尤爾都斯盆地組成，地理坐標(biāo)為42°40′～43°10′N，83°10′～85°50′E。平均海拔2 500～2 600 mm，年均降水量280.5 mm，年均氣溫-4.2℃，全年積雪日數(shù)137 d，屬典型的高寒氣候。研究區(qū)為典型紫花針茅+羊茅的高寒草原類型，草地植物主要有紫花針茅、羊茅(Festucaovina)、溚草(Koeleriacristata)、絹毛委陵菜(Potentillaserices)、苔草(Carexsp.)、天山賴草(Leymustianschnicus)，紫花針茅在群落中占絕對優(yōu)勢。土壤類型為亞高山草原土。圖1

圖1 研究區(qū)采樣點示意
Fig.1 Schematic diagram of the study area and sampling points

1.2 方 法

1.2.1 樣地設(shè)置

在研究區(qū)域內(nèi)，由于國家級固定監(jiān)測點XJW087(83°45.216′E，42°50.544′N，海拔2 444 m)經(jīng)過長期圍欄禁牧，其植被基本已屬于正常生長狀態(tài)，設(shè)此監(jiān)測點為未退化的樣地，對其樣地內(nèi)的植物重要值進行排序，選取紫花針茅、羊茅、溚草、委陵菜、苔草、天山賴草6種植物的重要值為數(shù)據(jù)，運用聚類分析將樣地劃分為未退化、輕度退化、中度退化和重度退化4個退化梯度[19]。

1.2.2 樣品采集

采用隨機取樣法，每隔5 km設(shè)置一個10 m×10 m樣地，樣地內(nèi)沿對角線設(shè)置5個1 m×1 m的樣方，樣方間距大于2 m，共設(shè)置樣地39個、樣方108個，采樣時，測定樣方內(nèi)植物種類、數(shù)量、高度、密度、地上生物量，然后在樣方內(nèi)用土鉆分別取0～10、10～20、20～30 cm土樣，并且每5鉆取樣點混為一個樣品，共117個土壤樣品，混合后帶回實驗室。表1

表1 樣地概況
Table 1 Survey of sample plots

退化階段Degraded stage植物物種Plant species高度Height (cm)密度Density (Plant/m2)地上生物量Biomass (g/m2)未退化ND紫花針茅 Stipa purpurea1113040點地梅 Androsace umbellata0.51516羊茅 Festuca ovina6.0014野蔥 Allium sp.6.0014輕度退化LD絹毛委陵菜 Potentilla serices3.201548鋪地青蘭 Dracocephalum origanoides1.801052溚草 Koeleria cristata3.601416紫花針茅 Stipa purpurea6.605016中度退化MD苔草 Carex sp.8.6713220紫花針茅 Stipa purpurea3.6015240早熟禾 Poa annua1112溚草 Koeleria cristata10.671028重度退化HD山野火絨草 Leontopodium campestre2.331116天山賴草 Leymus tianschnicus4.514紫花針茅 Stipa purpurea1.8118羊角芹 Aegopodium podagraria10.3312

1.2.3 樣品測定

土壤樣品帶回實驗室后，自然風(fēng)干，剔除須根和雜物，分別過0.25和0.15 mm篩，其中過0.25 mm篩的土樣用來測定土壤有機碳和全氮含量，過0.15 mm篩的土樣用來測定全磷含量。土壤有機碳采用重鉻酸鉀-外加熱法，全氮采用凱氏定氮法，全磷采用NaOH熔融-鉬銻抗比色法[20]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 20.0軟件對不同退化程度草地土壤有機碳、全氮、全磷化學(xué)計量比進行差異性分析，利用Pearson相關(guān)系數(shù)分析不同土層土壤的C、N、P含量及其生態(tài)化學(xué)計量特征間的關(guān)系，用Origin 8.0繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 草地不同退化程度對土壤有機碳和全量養(yǎng)分的影響

研究表明，4個不同退化程度土壤的C、N、P含量都隨著土壤深度的增加而減少。從土深0～10 cm到20～30 cm，4個退化程度C含量依次下降了53.0%、54.0%、52.0%，與土壤有機碳一樣隨不同退化程度的加劇土壤全氮和全磷在0～10 cm到20～30 cm基本呈下降變化且在重度退化下降至最低，重度退化較未退化分別顯著降低了42.0%～95.0%、29.0%～43.0%(P<0.05)。這表明在高寒草原退化過程中，0～30 cm土壤有機碳、全氮、以及全磷降低的程度依次減少。表2

表2 不同退化階段土壤有機碳和全量氮磷鉀含量變化
Table 2 The changes of soil organic C，total N，P，K under different degraded stages

土層(cm)Soil depth退化階段Degraded stage有機碳(g/kg)Organic C全氮(g/kg)Total N全磷(g/kg)Total P0^10ND47.95±12.33ab5.18±0.11a3.81±0.53bLD54.67±14.82a4.72±0.12ab3.2±0.82abMD36.48±2.73bc4.11±0.23b2.7±0.84bHD22.72±8.07c2.71±0.78c2.68±0.37b10^20ND42.62±9.71a4.03±0.34ab3.42±0.72aLD39.56±7.65a3.37±0.43b2.84±0.78abMD31.5±2.43a2.34±0.66c2.58±0.83abHD19.7±10.17b0.18±0.11a1.96±0.37b20^30ND32.61±9.68a3.46±0.36a2.48±0.95abLD29.61±6.83a2.77±0.71ab2.97±0.74aMD22.2±7.93ab2.36±0.63ab1.87±0.53bHD15.65±9.01b2.01±0.49c1.76±0.33b

注：不同小寫字母表示不同退化階段同一土層土壤有機碳、全量氮磷含量存在顯著性差異(P< 0.05)，下同

Note: Different lower case letters for the same soil layer indicate significant difference among soil organic C, total N,Punder different degeneration degree at 0.05 level. The same as below

2.2 不同退化階段土壤C∶N、C∶P、N∶P化學(xué)計量比特征

研究表明，4個不同退化程度土壤的碳氮比、碳磷比和氮磷比含量都隨著土壤深度的增加而減少。0～10 cm到20～30 cm各土層碳氮比隨草地不同退化程度的加劇呈下降變化，且在重度退化后達到最低，較未退化分別降低71.0%，75.0%和77.0%(P<0.05)；在20～30 cm土層未退化與輕度退化間差異不顯著(P>0.05)；與未退化比，重度退化以后0～10、20～30 cm土層氮磷比顯著降低了64.0%、59.0%，在輕度退化過程中10～20 cm土層土壤氮磷比要高于未退化(P<0.05)，是未退化的1.14倍，但差異不顯著(P>0.05)；在0～10、10～20 cm土壤碳磷比表現(xiàn)為未退化>輕度退化>中度退化>重度退化，在輕度退化過程中20～30 cm土層土氮比要顯著高于未退化(P<0.05)，是未退化的1.08倍。圖2

圖2 不同退化階段土壤碳氮比、氮磷比、碳磷比變化特征
Fig.2 The changes of C∶N，N∶P and C∶P under different degeneration stages

2.3 高寒草原不同退化程度下植物群落生物量與土壤碳氮比、碳磷比和氮磷比的的相關(guān)性

研究表明，土壤0～10 cm土層的碳氮比、碳磷比和氮磷比均與地上生物量均呈現(xiàn)出了顯著的正相關(guān)關(guān)系，方程分別為y=2.394 8x+1.240 2(R2=0.858，P<0.05)、y=2.212x+2.303(R2=0.948 5，P<0.05)和y=0.138 1x+0.311 8(R2=0.904，P<0.05)，隨著地上生物量增加，土壤碳氮比、碳磷比和氮磷比值增大，這是因為地上生物量增大，凋落物量增多，促進了從地上返還給土壤的元素含量的增加，這為植被的生長提供了養(yǎng)分。圖3

圖3 土壤表層碳氮比、碳磷比和氮磷比與地上生物量相關(guān)性
Fig.3 C∶N，C∶P and N∶P value correlation with the aboveground biomass scale

3 討 論

草地退化對土壤的影響主要表現(xiàn)為土壤性質(zhì)的變化，隨著牲畜的踐踏和超載放牧等活動的加劇，地表裸露程度增加，土壤接受植物殘體的歸還量減少，土壤有機質(zhì)及氮素來源減少，其含量減少。伍星等[21]的研究也證實了隨著草地退化程度的加劇，土壤有機質(zhì)含量逐漸減少。研究發(fā)現(xiàn)，重度退化過程中土壤C、N、P含量明顯低于其它3個退化階段，表明重度退化過程中過度放牧、高強度的踐踏，使得草地植被受到破壞，裸地面積加大，土壤板結(jié)程度加劇，植物凋落物歸還量減少，從而減少了土壤有機質(zhì)的來源，加之植被破壞后引起水土流失，部分有機質(zhì)流失。土壤有機質(zhì)又是N、P等元素的重要來源，因此，N、P含量與有機質(zhì)的變化規(guī)律一致。未退化過程中，牲畜減少，草地中生長著大量植物，物種多樣性增加，從而為土壤C、N、P提供了養(yǎng)分的來源。這與周翰舒[22]、字洪標(biāo)[23]等隨草地退化程度的加劇，土壤有機碳、氮、磷顯著下降的結(jié)果一致。

不同退化階段的土壤碳氮比、氮磷比、碳磷比均隨著土壤深度的增加呈降低趨勢，可能反映了深層土壤更高的分解程度以及儲藏了年代更長的腐殖質(zhì)[24]。研究表明，高寒草原退化過程中不同深度土壤的碳氮比、碳磷比和氮磷比呈現(xiàn)降低趨勢，在輕度退化過程中20～30 cm土層土壤碳氮比要顯著高于未退化，而在10～20 cm土層土壤氮磷比要高于未退化，這與林麗[25]、羅亞勇[26]等不同退化階段化學(xué)計量特征研究結(jié)果部分一致。原因可能是土壤碳主要來自植物枯落物的歸還，在重度退化過程中，植被的破壞，減少了土壤有機碳含量，并且土壤有機質(zhì)分解少，氮素積累也減少，因此，導(dǎo)致碳氮比嚴(yán)重失衡；土壤氮素主要來源于生物固氮作用和植物殘體的歸還。P的缺乏導(dǎo)致微生物生長活動受到限制，影響土壤酶的分泌及土壤N礦化，由此導(dǎo)致土壤中N質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加緩慢。在重度退化過程中植被的減少，土壤碳磷比嚴(yán)重失衡，土壤磷的有效性降低，因此，土壤未能較好的維持植物的生長。土壤養(yǎng)分限制類型為P素為主，表明退化程度的加劇，土壤氮磷比仍然失衡。

植物與土壤的關(guān)系是退化的草地能夠重建恢復(fù)的重要理論基礎(chǔ)，同時也是植物生態(tài)學(xué)研究中的一項重要內(nèi)容[27]。高寒草原不僅是植被和土壤退化的結(jié)果，也是植被和土壤耦合關(guān)系的相?；騿适鶎?dǎo)致的[28]，兩者為彼此影響，相互反饋，互為因果。植物從土壤里獲取所需要的養(yǎng)分，反過來，植物通過枯枝落葉和殘體為土壤提供有機質(zhì)的來源，通過地表覆蓋減輕水土流失對土壤養(yǎng)分的損害[29]。研究結(jié)果表明，群落的地上生物量與土壤表層中碳氮磷比值呈現(xiàn)良好的相關(guān)性(P<0.05)，這與鄧斌[30]，周杰[31]等研究結(jié)果相一致，表明隨著地上生物量增加，土壤碳氮比、碳磷比和氮磷比值增大，這是因為地上生物量增大，凋落物量增多，促進了從地上返還給土壤的元素含量的增加，為植被的生長提供了養(yǎng)分。

4 結(jié) 論

4.1 草地退化對土壤的理化性質(zhì)具有一定的影響。在草地退化過程中，土壤養(yǎng)分含量隨著草地退化整體呈下降趨勢，土壤碳、氮和磷含量表現(xiàn)為未退化>輕度退化>中度退化>重度退化。

4.2 草地退化對土壤C、N、P化學(xué)計量比值也具有明顯的影響。各層土壤C∶N、C∶P、N∶P比值隨著草地退化而降低，重度退化草地的各層土壤比值顯著低于未退化、輕度退化、中度退化(P<0.05)。

4.3 土壤C、N、P化學(xué)計量比值與地上生物量表現(xiàn)出良好的相關(guān)性(P<0.05)。