劉紅梅，李潔，王麗麗，趙建寧，王慧，楊殿林

(農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護(hù)科研監(jiān)測(cè)所，天津300191)

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)過(guò)程中不同元素之間的平衡關(guān)系、植物與土壤相互作用與C、N、P循環(huán)的新思路[1]。當(dāng)前，全球氣候變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響成為生態(tài)學(xué)家關(guān)注的焦點(diǎn)，氮沉降增加是全球氣候變化的一個(gè)重要現(xiàn)象，研究氮沉降增加對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)植物C、N和P元素含量以及元素之間計(jì)量比的影響，有助于深入揭示植物種間的相互作用、植物適應(yīng)對(duì)策、植物群落的演替趨勢(shì)以及生物地球化學(xué)循環(huán)對(duì)全球變化的響應(yīng)規(guī)律。土壤是植物生長(zhǎng)的基質(zhì)，為植物體生長(zhǎng)提供養(yǎng)分。全球陸地生態(tài)系統(tǒng)大多受到N限制，尤其是土壤C∶N∶P計(jì)量學(xué)特征對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)中碳固定過(guò)程具有極強(qiáng)的調(diào)控作用[2]。又由于C、N、P循環(huán)是在植物群落和土壤系統(tǒng)之間相互轉(zhuǎn)換的，因此，將植物和土壤作為一個(gè)系統(tǒng)，探討生態(tài)系統(tǒng)組分間C、N、P元素相互之間及其與氮沉降增加的關(guān)系，對(duì)于深入理解氮沉降增加背景下系統(tǒng)各組分之間的化學(xué)計(jì)量學(xué)的協(xié)變關(guān)系具有重要意義。

近年來(lái)由于化石燃料燃燒和農(nóng)業(yè)施肥，我國(guó)氮沉降水平持續(xù)增加，已成為繼歐洲和北美之后的第三大沉降區(qū)，高氮沉降區(qū)由東南向西北逐步蔓延[3-4]。有研究表明，我國(guó)內(nèi)蒙古溫帶草原每年氮沉降量已經(jīng)高達(dá)3.43 g·m-2，并且在未來(lái)仍將持續(xù)增加[5]。氮素的增加，促進(jìn)了受氮限制系統(tǒng)草原植物的生長(zhǎng)發(fā)育，提高了生產(chǎn)力。但過(guò)多的氮輸入，使土壤中保持了大量的硝態(tài)氮，增加了土壤酸化和養(yǎng)分淋溶的風(fēng)險(xiǎn)，導(dǎo)致生物多樣性降低、生態(tài)系統(tǒng)的退化。本研究在內(nèi)蒙古貝加爾針茅草原進(jìn)行了連續(xù)6年模擬氮沉降試驗(yàn)，研究了樣地內(nèi)6種優(yōu)勢(shì)植物貝加爾針茅(Stipabaicalensis)、羊草(Leymuschinensis)、羽茅(Achnatherumsibiricum)、線葉菊(Filifoliumsibiricum)、扁蓿豆(Melissitusruthenica)、草地麻花頭(Serratulayamatsutanna)葉C、N、P含量與生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征對(duì)氮添加的響應(yīng)，探討6種植物的養(yǎng)分限制狀況，同時(shí)根據(jù)植物葉片和土壤化學(xué)計(jì)量特征對(duì)氮添加響應(yīng)的差異闡明其協(xié)同機(jī)制，為更全面地揭示貝加爾針茅草原的養(yǎng)分限制和養(yǎng)分利用策略積累直接的實(shí)驗(yàn)證據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于大興安嶺西麓，內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂溫克自治旗伊敏蘇木境內(nèi)，地理位置為北緯48°27′-48°35′，東經(jīng)119°35′-119°41′，海拔為760～770 m，地勢(shì)平坦，屬于溫帶草甸草原區(qū)。半干旱大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫-1.6 ℃，年降水量328.7 mm，年蒸發(fā)量1478.8 mm，≥0 ℃年積溫2567.5 ℃，年均風(fēng)速4 m·s-1，無(wú)霜期113 d。土壤類(lèi)型為暗栗鈣土[6]。氮添加前的土壤本底pH值7.07，總有機(jī)碳27.92 g·kg-1，全N 1.85 g·kg-1，全P 0.45 g·kg-1。植被類(lèi)型為貝加爾針茅草甸草原，共有植物66種，分屬21科49屬。常見(jiàn)植物包括貝加爾針茅、羊草、羽茅、扁蓿豆、草地麻花頭、線葉菊、日蔭菅(Carexpediformis)、變蒿(Artemisiacommutata)、多莖野豌豆(Viciamulticaulis)、腎葉唐松草(Thalictrumpetaloideum)等。

1.2 樣地設(shè)置

試驗(yàn)開(kāi)始于2010年6月，在圍欄樣地內(nèi)設(shè)置氮添加試驗(yàn)。氮添加設(shè)N0(0 kg N·hm-2)、N30(30 kg N·hm-2)、N50(50 kg N·hm-2)、N100(100 kg N·hm-2)、N150(150 kg N·hm-2)5個(gè)處理，每個(gè)處理6次重復(fù)。小區(qū)面積8 m×8 m，氮添加處理之間設(shè)2 m隔離帶，重復(fù)之間設(shè)5 m隔離帶。氮素為NH4NO3，每年分2次施入，第1次6月中旬施氮50%處理水平；第2次7月中旬施氮50%處理水平，根據(jù)氮處理水平，將每個(gè)小區(qū)每次所需要施加的硝酸銨(NH4NO3)溶解在8 L水中(全年增加的水量相當(dāng)于新增降水1.0 mm)，水溶后均勻噴施到各處里小區(qū)內(nèi)。N0處理噴施相同量的水。

1.3 樣品采集與測(cè)定

于2015年8月中旬采集樣品。此時(shí)6種草地優(yōu)勢(shì)植物(貝加爾針茅、羊草、羽茅、線葉菊、扁蓄豆和草地麻花頭)已經(jīng)完成葉片形態(tài)建成，生育時(shí)期為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)盛期至初花期。在每個(gè)小區(qū)，每種物種剪取完整健康植株30株。同時(shí)用土壤采樣器在各個(gè)小區(qū)內(nèi)按照S型取樣法選取10個(gè)點(diǎn)，去除表面植被，取0～10 cm土壤混勻，去除根系和土壤入侵物，采用“四分法”選取1 kg土壤，迅速裝入無(wú)菌封口袋，將其分成兩部分，一部分于-20 ℃冰柜中保存，用于土壤速效養(yǎng)分分析，一部分土樣于室內(nèi)自然風(fēng)干后研磨過(guò)篩，用于土壤理化性質(zhì)分析。

葉片元素的測(cè)定：植物樣品105 ℃殺青30 min，然后65 ℃烘干至恒重，葉片粉碎過(guò)0.15 mm篩，混勻后保存在塑封袋中以備分析。葉片植物C、N含量采用元素分析儀測(cè)定，P含量測(cè)定采用濃硫酸-過(guò)氧化氫比色法[7]。

土壤理化性質(zhì)測(cè)定[8]：土壤樣品自然風(fēng)干后，去除根、石頭等雜物，研磨，分別過(guò)0.85和0.15 mm篩并保存。土壤有機(jī)碳測(cè)定采用水合熱重鉻酸鉀-比色法測(cè)定，土壤全N采用凱氏消煮法，土壤全P采用鉬銻抗比色法測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用SPSS 16.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，應(yīng)用Excel 2010對(duì)分析結(jié)果作圖。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差數(shù)法(LSD法)進(jìn)行不同氮添加處理植物養(yǎng)分均值的方差分析和差異顯著性比較(P=0.05)。葉片養(yǎng)分含量與土壤理化性質(zhì)之間的關(guān)系采用Pearson相關(guān)分析，并進(jìn)行雙尾顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮添加對(duì)6種植物葉片C、N、P的影響

由表1可以看出，自然條件下即無(wú)氮添加時(shí)，6種植物葉C、N、P含量存在顯著差異。葉C含量最高的是扁蓿豆，其次為貝加爾針茅，再依次為草地麻花頭、羽茅、羊草和線葉菊。扁蓿豆的葉C含量顯著高于線葉菊的葉C含量。葉片N含量最高的是扁蓿豆，其次為羊草，再依次為線葉菊、羽茅、草地麻花頭、貝加爾針茅。扁蓿豆的葉N含量顯著高于貝加爾針茅的葉N含量。葉片P含量最高的是扁蓿豆，其次為羊草、線葉菊、草地麻花頭，再依次為羽茅、貝加爾針茅。

表1 自然條件下6種植物葉片C、N、P含量和化學(xué)計(jì)量特征Table 1 The leaves of six species of C, N, P content and stoichiometry under natural conditions

注：同列不同小寫(xiě)字母表示植物之間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Different small letters in the same column meant significant difference at 0.05 level among plants. The same below.

氮添加對(duì)6種植物C、N、P含量有顯著影響(圖1～3)。氮添加增加了羊草、羽茅和線葉菊的葉C含量，羊草、羽茅葉C含量均在N100處理時(shí)最高，線葉菊的葉C含量在N50處理時(shí)最高。高氮(N100、N150)降低了扁蓿豆和草地麻花頭的葉C含量，N30處理升高了扁蓿豆和草地麻花頭的葉C含量。高氮(N100、N150)處理提高了貝加爾針茅的葉C含量，低氮(N30、N50)處理則降低了貝加爾針茅的葉C含量。貝加爾針茅、羊草、羽茅、線葉菊和草地麻花頭葉N含量隨著氮添加量的增大而增加，扁蓿豆葉N含量則無(wú)一致性變化規(guī)律。除扁蓿豆外，其他5種植物的葉N含量均是N150處理最高，N0處理最低。葉N含量增加最多的是羽茅，N150處理比N0處理增加了53.45%，其次是羊草，N150處理比N0處理增加了39.20%，增加最少的是草地麻花頭，N150處理比N0處理增加了24.07%。除線葉菊以外，其他5種植物在N50、N100和N150處理下葉P含量均低于對(duì)照N0處理。草地麻花頭N30處理的葉P含量高于對(duì)照N0，但無(wú)顯著差異，其余5種植物N30處理的葉P含量均低于對(duì)照。

圖1 氮添加對(duì)6種植物葉C含量的影響Fig.1 Effects of nitrogen addition on the leaf carbon content of six plant species不同小寫(xiě)字母表示植物之間差異顯著(P<0.05)。下同。Different small letters meant significant difference at 0.05 level. The same below.

圖2 氮添加對(duì)6種植物葉N含量的影響Fig.2 Effects of nitrogen addition on the leaf nitrogen content of six plant species

圖3 氮添加對(duì)6種植物葉P含量的影響Fig.3 Effects of nitrogen addition on the leaf phosphorus content of six plant species

2.2 氮添加對(duì)6種植物葉片C∶N、C∶P、N∶P的影響

自然條件下，6種植物葉C∶N存在顯著差異(表1)。葉C∶N最高的是貝加爾針茅，其次為草地麻花頭，再依次為羽茅、線葉菊、羊草和扁蓿豆。貝加爾針茅葉C∶N是扁蓿豆的1.87倍。氮添加對(duì)6種植物葉C∶N有顯著影響(圖4)。氮添加對(duì)扁蓿豆葉C∶N無(wú)一致的影響，在N150處理時(shí)最高，N100處理時(shí)最低。氮添加顯著降低了其他5種植物葉C∶N，隨施氮量的增大而降低。降低程度隨氮添加量的增大而增加，N0處理的葉C∶N最高，N150處理的最低；降低幅度最大為羽茅，從N0處理的20.49降低到N150處理的13.75，降低了32.89%，降低幅度最小的為貝加爾針茅，從N0處理的25.17降低到N150處理的20.45，降低了18.75%。其余3種植物的C∶N也較大幅度的下降。N150處理6種植物的葉片C∶N從高到低依次為貝加爾針茅、草地麻花頭、扁蓿豆、線葉菊、羊草和羽茅。

圖4 氮添加對(duì)6種植物葉C∶N的影響Fig.4 Effects of nitrogen addition on the leaf C∶N of six plant species

自然條件下，6種植物的葉C∶P存在顯著差異(表1)。葉C∶P最高的是貝加爾針茅，其次為羽茅，再依次為草地麻花頭、線葉菊、羊草和扁蓿豆。氮添加對(duì)6種植物葉C∶P均有顯著影響(圖5)?？傮w上，氮添加提高了貝加爾針茅、羊草、羽茅和扁蓿豆的葉C∶P；草地麻花頭N30處理葉C∶P低于對(duì)照，但無(wú)顯著差異，其余氮添加處理葉C∶P均高于對(duì)照(圖5)。羊草和羽茅在N100處理時(shí)葉C∶P最高，貝加爾針茅和草地麻花頭在N150處理是葉片C∶P最高。

圖5 氮添加對(duì)6種植物葉C:P的影響Fig.5 Effects of nitrogen addition on the leaf C∶P of six plant species

自然條件下，6種植物的葉N∶P存在顯著差異(表1)。葉N∶P最高的是扁蓿豆，其次為羽茅，再依次為貝加爾針茅、羊草、線葉菊和草地麻花頭。氮添加對(duì)6種植物葉N∶P均有顯著影響(圖6)。總體上，貝加爾針茅、羊草、羽茅和草地麻花頭葉N∶P升高程度隨氮添加量的增加而增加，N150處理的最高，N0處理的最低。扁蓿豆在N100處理時(shí)葉N∶P處理最高，N150處理時(shí)最低。線葉菊在N0處理時(shí)葉N∶P最低，N50處理時(shí)最高。

圖6 氮添加對(duì)6種植物葉N∶P的影響Fig.6 Effects of nitrogen addition on the leaf N∶P of six plant species

2.3 氮添加對(duì)土壤C、N、P及其計(jì)量比的影響

高氮添加(N100、N150)提高了0～10 cm土層土壤全氮含量，但與對(duì)照無(wú)顯著差異(表2)。氮添加提高了0～10 cm土層土壤N∶P，但對(duì)土壤C∶N無(wú)顯著性影響。N50、N100和N150處理提高了0～10 cm土層土壤有機(jī)碳、土壤C∶P，但N30處理降低了土壤有機(jī)碳和土壤C∶P。

表2 氮添加對(duì)土壤C、N、P含量和計(jì)量特征的影響Table 2 Effects of soil C, N, P and soil stoichiometry to nitrogen addition

2.4 6種植物計(jì)量特征與土壤計(jì)量指標(biāo)的相關(guān)性分析

相關(guān)分析結(jié)果(表3)表明，禾本科貝加爾針茅和羊草的葉C含量與土壤有機(jī)碳、土壤全氮和土壤N∶P呈顯著正相關(guān)；線葉菊、扁蓿豆和草地麻花頭葉C含量與土壤有機(jī)碳呈顯著負(fù)相關(guān)；羊草、羽茅、線葉菊和草地麻花頭葉N含量與土壤有機(jī)碳、土壤N∶P呈顯著正相關(guān)；貝加爾針茅和草地麻花頭葉P含量與土壤有機(jī)碳、土壤C∶P呈顯著負(fù)相關(guān)；羊草、羽茅、線葉菊和草地麻花頭葉C∶N與土壤有機(jī)碳、土壤C∶P、土壤N∶P呈顯著負(fù)相關(guān)；貝加爾針茅、羊草和草地麻花頭葉C∶P與土壤C∶P呈顯著正相關(guān)；貝加爾針茅、羊草、羽茅和草地麻花頭葉N∶P與土壤有機(jī)碳、土壤C∶P呈顯著正相關(guān)。表明土壤有機(jī)碳、土壤C∶P和土壤N∶P是影響6種植物計(jì)量特征的主要影響因子。

3 討論

3.1 氮添加對(duì)植物葉C、N、P含量和計(jì)量特征的影響

植物葉C、N、P含量和化學(xué)計(jì)量特征是植物與環(huán)境共同作用的結(jié)果，植物通過(guò)改變養(yǎng)分含量、計(jì)量比以適應(yīng)環(huán)境因子的變化[9]。本研究所選6種植物分屬3個(gè)功能群，貝加爾針茅、羊草和羽茅屬禾本科，線葉菊和草地麻花頭屬菊科，扁蓿豆屬豆科。在自然狀態(tài)下(N0)，6種植物葉C平均濃度為437.39 g·kg-1，略高于我國(guó)草地植物葉片C平均值436.0 g·kg-1[10]，低于全球陸生植物的平均值464.0 g·kg-1[11]的平均值。6種植物葉片平均N含量為23.13 g·kg-1，平均P含量為1.49 g·kg-1，低于內(nèi)蒙古草地(26.8 g·kg-1、1.8 g·kg-1)[10]和松嫩草地(24.2 g·kg-1、2.0 g·kg-1)[12]，高于我國(guó)陸生植物葉片N、P平均值(18.6 g·kg-1、1.21 g·kg-1)[13]。6種植物葉C、N和P含量最高的是豆科的扁蓿豆，含N量和含P量最低的是禾本科的貝加爾針茅，葉片含C量最低的是禾本科的羊草。不同功能群植物葉C、N、P含量及其計(jì)量比存在顯著差異，表明不同功能群植物對(duì)同一環(huán)境的適應(yīng)能力不同。本研究表明，氮添加提高了除豆科植物扁蓿豆以外的其他非豆科5種植物的葉N含量。這與安卓等[14]對(duì)黃土高原典型草原長(zhǎng)茅草和黃菊瑩等[15]對(duì)內(nèi)蒙古典型草原植物的氮添加響應(yīng)研究結(jié)果一致。大多數(shù)研究認(rèn)為，豆科植物可以通過(guò)生物固氮滿足自身對(duì)N的需求。因此，氮添加對(duì)固氮植物葉N含量沒(méi)有顯著影響，但顯著增加非固氮植物的葉N含量。隨氮添加量的增加，6種植物葉C含量和葉P含量發(fā)生了變化，這與賓振鈞等[16]對(duì)青藏高原高寒草甸6種植物葉C、P含量隨氮添加量增大保持不變研究結(jié)果不一致?？赡苁堑砑恿?、添加的年限、土壤本底和植物類(lèi)型等不同造成的。

表3 植物葉養(yǎng)分含量與土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系Table 3 Correlations between leaf traits and soil chemical properties

注：*表示顯著相關(guān)(P<0.05)，**表示極顯著相關(guān)(P<0.01)。

Note: *indicated significant correlation (P<0.05), **indicated highly significant correlation (P<0.01).

植物體內(nèi)的化學(xué)計(jì)量特征，通常可以反映判斷環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)的N和P養(yǎng)分供應(yīng)的狀況。Koerselman等[17]認(rèn)為，植物葉N∶P小于14時(shí)，表明植物生長(zhǎng)主要受N素限制；大于16時(shí)，反映植物生長(zhǎng)主要受到P限制；介于14和16中間時(shí)，表明植物生長(zhǎng)受N、P共同限制。Zhang等[18]研究表明，內(nèi)蒙古草原草本植物當(dāng)N∶P小于21時(shí)，植物受N限制，而當(dāng)N∶P大于23時(shí)，則受P限制。從表1可以看出，無(wú)氮添加時(shí)，草地麻花頭葉N∶P小于14，貝加爾針茅、羊草、羽茅和線葉菊葉N∶P介于14和16之間，只有扁蓿豆葉N∶P大于16，6種植物葉N∶P均小于21。說(shuō)明貝加爾針茅草原植物主要受N限制。隨著氮添加量的增加，緩解了貝加爾針茅草原的N限制，同時(shí)造成了土壤酸化，降低了土壤P的礦化速率和有效磷的含量，P成為限制因子，最終提高了葉N∶P。長(zhǎng)期氮添加或過(guò)度氮沉降會(huì)導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生氮飽和，N∶P失去平衡，植物生長(zhǎng)受P元素限制增強(qiáng)[19]。這與在其他草地氮添加研究結(jié)果類(lèi)似[20]。

在同一處理水平下，不同植物物種之間的N∶P差異較大，這表明植物群落在總體受N(P)限制的情況下，不同物種對(duì)N、P有不同的利用效率。高的養(yǎng)分利用效率就意味著較低的投入有高的產(chǎn)出[21]，高的養(yǎng)分利用效率能夠保證植物在群落中的優(yōu)勢(shì)地位[22]。高氮添加(N100、N150)處理禾本科的貝加爾針茅、羊草和羽茅葉片N∶P較高，而線葉菊和草地麻花頭的N∶P較低，這說(shuō)明P成為限制因子后，貝加爾針茅、羊草和羽茅能夠較好地適應(yīng)P素的限制作用。禾本科植物比菊科植物具有更高的養(yǎng)分利用效率[23]，氮添加增加禾本科植物的生物量和群落中的優(yōu)勢(shì)度，而菊科植物養(yǎng)分利用效率相對(duì)較低，生物量和群落中的優(yōu)勢(shì)度下降。這可能是氮的長(zhǎng)期添加導(dǎo)致禾本科植物優(yōu)勢(shì)度上升的生態(tài)學(xué)機(jī)制[24]。這與宋彥濤等[12]的研究結(jié)果一致。本研究的6種植物葉C、N、P和計(jì)量比對(duì)氮添加的響應(yīng)表現(xiàn)出一定的物種差異性，反映了植物對(duì)環(huán)境變化的彈性適應(yīng)。長(zhǎng)期氮沉降增加會(huì)改變貝加爾針茅草原生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)，這在項(xiàng)目組前期研究的植物調(diào)查中得到了證實(shí)[25]，隨著氮素添加水平的增加，喜氮植物羊草和貝加爾針茅在群落中的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)越來(lái)越大，而扁蓿豆、線葉菊等植物生物量隨著施氮水平的增加顯著減少。

3.2 氮添加對(duì)土壤C、N、P含量和計(jì)量特征的影響

土壤養(yǎng)分限制和物種組成更替密切相關(guān)，其不僅依賴于物種的生物學(xué)特征，還依賴于物種所需養(yǎng)分的豐富程度[26]。植物體內(nèi)化學(xué)元素的循環(huán)不僅受到自身對(duì)元素的需求，也受到周?chē)h(huán)境化學(xué)元素供給的影響[27]。土壤養(yǎng)分供應(yīng)狀況，影響植物的光合作用和礦質(zhì)元素的代謝過(guò)程。土壤有機(jī)碳是表征土壤肥力大小的重要指標(biāo)。本研究中，氮添加總體上提高了土壤有機(jī)碳含量。主要是由于氮添加提高了植物地上部的生產(chǎn)力[28]，提高了凋落物和根系分泌物數(shù)量。本研究中氮添加并未顯著改變土壤全氮含量，這與周紀(jì)東等[29]對(duì)內(nèi)蒙古溫帶典型草原研究結(jié)果一致。這可能是由于施氮以后，由于氨揮發(fā)、植物和土壤微生物對(duì)無(wú)機(jī)氮的吸收利用以及硝態(tài)氮的淋溶損失，使得土壤全氮含量保持一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)[30]。土壤全磷含量的平均值0.41 g·kg-1，低于我國(guó)0～10 cm土壤全磷含量均值(0.78 g·kg-1)[31]，其變異性低于土壤有機(jī)碳和土壤全氮。這是因?yàn)橥寥乐辛椎膩?lái)源首先是母質(zhì)，其次才是植物凋落物和地下根系，土壤磷含量主要受土壤母質(zhì)的影響較大[32]。

土壤C∶N、C∶P和N∶P是土壤C、N、P元素質(zhì)量的比值，氮添加對(duì)土壤C、N、P元素產(chǎn)生影響，C∶N∶P化學(xué)計(jì)量也會(huì)隨著發(fā)生變化。本研究表明，連續(xù)6年氮添加后，土壤C∶N和N∶P均發(fā)生了變化，土壤C∶N相對(duì)穩(wěn)定，而N∶P的變異性相對(duì)較大。本研究中，土壤C∶N的變化范圍為15.87～17.59，高于全球草地土壤C∶N的平均值11.8[33]，說(shuō)明研究區(qū)土壤有機(jī)碳比較豐富。土壤C∶P高低對(duì)植物生長(zhǎng)有重要影響[34]，當(dāng)土壤C∶P<200時(shí)，有利于微生物對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)的分解和養(yǎng)分的釋放，從而促進(jìn)植物的生長(zhǎng)。本研究中土壤C∶P的變化范圍90.76～108.85，低于我國(guó)土壤C∶P的平均水平136[31]，均<200，因此有利于有機(jī)磷的凈礦化。較低的土壤C∶P是磷有效性高的一個(gè)指標(biāo)[35]。課題組前期研究表明，高氮添加顯著增加了土壤硝態(tài)氮、銨態(tài)氮和速效磷含量[36]。氮添加提高了0～10 cm土壤N∶P，緩解了植物氮限制，從而有利于植物葉N攝取，但同時(shí)可能加劇0～10 cm土壤的P限制。黃菊瑩等[37]對(duì)寧夏荒漠草原氮添加試驗(yàn)研究中，也發(fā)現(xiàn)了氮添加在一定程度上提高了土壤N∶P。

植物和土壤是草原生態(tài)系統(tǒng)中具有緊密聯(lián)系的兩個(gè)子系統(tǒng)，兩者相互影響，一方面土壤是植物生長(zhǎng)的重要生態(tài)因子，另一方面植物以凋落物形式將光合作用固定的碳和養(yǎng)分歸還土壤。本研究中，禾本科植物貝加爾針茅、羊草葉C含量與土壤有機(jī)碳含量呈顯著正相關(guān)，線葉菊、扁蓿豆和草地麻花頭葉C含量與土壤有機(jī)碳呈顯著負(fù)相關(guān)。除扁蓿豆以外，其他5種植物葉P含量與土壤全磷含量無(wú)顯著相關(guān)性，葉C、N含量、葉C∶N與土壤C∶N均無(wú)顯著相關(guān)性。植物體內(nèi)的元素含量受植物種類(lèi)、土壤水分、溫度、微生物活性和其他生存環(huán)境因子的影響[34]，因此不同植物間元素含量差異較大，這也一定程度上解釋了一些植物葉C、N、P含量與土壤C、N、P含量之間相關(guān)性不顯著。隨著氮添加量的增大，土壤N∶P有升高的趨勢(shì)，促進(jìn)了植物群落生長(zhǎng)和凋落物的積累。土壤有機(jī)碳、土壤N∶P和土壤C∶P是影響6種植物葉C、N、P含量和計(jì)量特征的主要影響因素。這主要是氮添加提高了表層土壤有機(jī)碳含量，引起土壤化學(xué)計(jì)量特征發(fā)生改變，從而導(dǎo)致植物葉C、N、P含量和計(jì)量特征發(fā)生改變。長(zhǎng)期大量氮沉降增加會(huì)導(dǎo)致土壤N∶P升高[38],導(dǎo)致植物生長(zhǎng)受P元素限制增加[39]，適當(dāng)添加磷肥，可能會(huì)改變土壤N∶P，減少大氣氮沉降增加對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)群落結(jié)構(gòu)的不利影響。

氮沉降增加是全球氣候變化的一個(gè)重要問(wèn)題，其生態(tài)學(xué)效應(yīng)引起了許多生態(tài)學(xué)家的關(guān)注。本研究?jī)H對(duì)不同氮添加水平下貝加爾針茅草原6種優(yōu)勢(shì)植物和表層土壤C、N、P含量變化和化學(xué)計(jì)量特征進(jìn)行了初步研究，沒(méi)有定量、準(zhǔn)確地反映植物葉N∶P和養(yǎng)分限制之間的關(guān)系，對(duì)于全面評(píng)價(jià)氮沉降增加對(duì)貝加爾針茅草原群落和土壤計(jì)量特征的變化，還需要結(jié)合更多的植物、凋落物、根系、微生物以及不同土層中C、N、P含量和計(jì)量特征關(guān)系的大量研究。因此，今后研究應(yīng)進(jìn)一步將不同氮添加水平、不同植物葉、凋落物、根系、土壤以及土壤微生物生物化學(xué)循環(huán)有機(jī)地結(jié)合在一起，揭示貝加爾針茅草原植物-凋落物-土壤間的化學(xué)計(jì)量特征及其相互作用及平衡制約關(guān)系，為評(píng)估氮沉降增加背景下草原生態(tài)系統(tǒng)變化提供理論依據(jù)。

4 結(jié)論

綜合分析表明，貝加爾針茅草原植物生長(zhǎng)主要受N元素的限制，隨著氮添加量的增大，植物生長(zhǎng)由N元素限制可能改為P元素限制。氮沉降持續(xù)增加背景下貝加爾針茅草原的植物群落中將以禾本科牧草優(yōu)勢(shì)度呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。該研究結(jié)果可為研究區(qū)合理施肥和科學(xué)管理提供科學(xué)依據(jù)。在實(shí)際生產(chǎn)實(shí)踐中，如何通過(guò)適宜的養(yǎng)分調(diào)控對(duì)貝加爾針茅草原進(jìn)行改良，在維持群落的生物多樣性和穩(wěn)定性的前提下，提升優(yōu)質(zhì)牧草生物量，將越來(lái)越多地依賴于對(duì)植物和土壤生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的深入研究。