賴云云，馮建孟，袁媛媛

(大理大學(xué) 農(nóng)學(xué)與生物科學(xué)學(xué)院，云南 大理 671003)

0 引言

全球氣候變化可能顯著影響植被的地理分布格局，因此，植被—氣候的關(guān)系已引起了生態(tài)學(xué)家們的廣泛關(guān)注[1-4].由于氣候的急劇變化，植物分布的氣候限制因子可能被打破，以前不適合特定植物分布的區(qū)域氣候條件將變得適宜，使植物的分布區(qū)域發(fā)生遷移，并可能顯著影響全球植被分布格局[4-6].相關(guān)研究表明，由氣候變化引起的植被分布變遷的重要趨勢之一是，氣候變暖可能導(dǎo)致植被向高緯度或極地遷移[7，8].由氣候變化引起植被分布變遷的另一重要趨勢是，氣候變暖可能導(dǎo)致植被向高海拔地區(qū)遷移[9-13].因此，在高海拔、高緯度地區(qū)，由氣候變化所引起的植被變遷受到更多關(guān)注.

生物的生物地理起源或分布區(qū)性質(zhì)可能在一定程度上決定了生物的生理、生態(tài)特性.熱帶植物作為全球最主要的植物類群之一，受其地理起源影響，更傾向于分布在氣候溫暖、熱量豐沛的地區(qū)，因此，其分布易受到溫度梯度的影響[14-16].如，在尼泊爾地區(qū)，熱帶植物所占比重因熱量增加，隨著海拔的降低呈顯著增加趨勢[17].上述研究案例均可能暗示著，熱帶植物可能對熱量梯度較為敏感，并進(jìn)一步意味著，全球變暖情境下熱帶植物可能表現(xiàn)出明顯的遷移或變遷.但截至目前，有關(guān)預(yù)測氣候變化對熱帶植物地理分布格局影響的研究還較為少見.

尼泊爾位于喜馬拉雅山脈南麓，地勢北高南低，地區(qū)氣候差異明顯.在北部海拔3500～5200 m的高山區(qū)域主要由高寒氣候控制；海拔1500～3500 m的中部山地河谷區(qū)主要被溫帶氣候控制；南部的楚里亞丘陵地和特萊平原區(qū)主要受控于亞熱帶氣候.與氣候格局相一致，尼泊爾自南向北隨著地勢的上升，依次分布著熱帶、亞熱帶植被、暖溫性植被、溫帶植被和高寒植被，并表現(xiàn)出明顯的垂直分帶[18].從植物的生物地理分布區(qū)構(gòu)成來看，受海拔和熱量梯度的強烈影響，尼泊爾南部低海拔地區(qū)，熱帶植物所占比重高達(dá)90%左右，而北部高山區(qū)其所占比重接近于零[19].因此，尼泊爾地區(qū)的熱帶植物空間分異，尤其是海拔分異十分明顯.因此，尼泊爾地區(qū)可能是探索、理解由氣候變化引起的熱帶植物變遷問題的理想?yún)^(qū)域.

本研究的主要目的在于建立表征尼泊爾地區(qū)海拔梯度上熱帶植物比重與氣候因子之間關(guān)系的空間自回歸模型，并預(yù)測和探討氣候變化背景下尼泊爾地區(qū)熱帶種子植物比重的海拔分布格局，以進(jìn)一步理解全球氣候變化對熱帶植物分布的影響.

1 數(shù)據(jù)來源與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

1.1.1 植物數(shù)據(jù)的獲得

尼泊爾地區(qū)熱帶植物信息來自《尼泊爾有花植物志》在線版 (http://www. efloras.org/, 于2016年9月1日登錄下載).

1.1.2 氣候數(shù)據(jù)的獲得

通過世界氣候數(shù)據(jù)網(wǎng)站 (http://www.worldclim.org, 于2016年9月1日登錄下載)，本研究共獲得了基于氣候模式系統(tǒng)CCSM4下RCP26、RCP45、RCP60、RCP85排放情境下現(xiàn)狀 (1960—1990年)和未來 (2061-2080年)的19 個分為三組的生物氣候數(shù)據(jù)變量， 分別為熱量因子組 (年均溫、最冷季均溫、最暖季均溫、最暖季最高溫、最旱季均溫、最濕季均溫、最冷月最低溫)，水分因子組 (年降雨量、最溫季降雨量、最旱季降雨量、最暖季降雨量)和季節(jié)性因子組 (溫度季節(jié)性、年均溫范圍、降雨季節(jié)性).同時，也下載了地形數(shù)據(jù)，即數(shù)字高程模型 (DEM).所有氣候數(shù)據(jù)和地形數(shù)據(jù)的精度為30 arc-seconds (約等于1 km×1 km).

1.2 研究方法

1.2.1 熱帶植物區(qū)系的界定

根據(jù)吳征鎰[20]的種子植物屬的地理分布區(qū)分類系統(tǒng)，對尼泊爾種子植物屬進(jìn)行區(qū)系地理性質(zhì)的界定.根據(jù)這個生物地理分布區(qū)系統(tǒng)，將全球分布中心位于熱帶地區(qū) (主要包括泛熱帶地區(qū)、熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布地區(qū)、舊世界熱帶地區(qū)、熱帶亞洲-熱帶大洋洲地區(qū)、熱帶亞洲-熱帶非洲地區(qū)和熱帶亞洲地區(qū)) 的種子植物屬界定為熱帶植物.

1.2.2 熱帶植物的海拔分段

工程機械金屬結(jié)構(gòu)的主要裂紋類型有軋制裂紋、焊接裂紋和疲勞裂紋。常見結(jié)構(gòu)損傷包括裂紋、變形、腐蝕或磨損、連接失效等，其中裂紋所占的比例最高。同時工程機械金屬結(jié)構(gòu)斷裂失效造成的危害極大，其主要受力構(gòu)件如主梁、支腿一旦發(fā)生裂紋與擴展，將會造成起重機承載能力下降，并會導(dǎo)致局部失穩(wěn)甚至整機傾覆造成重大事故。圖4和圖5所示分別為液壓挖掘機和塔式起重機中部分裂紋形式的實際案例。

考慮到高海拔地區(qū)植物采集強度較低以及低海拔地區(qū)的人為干擾，僅考慮海拔分布范圍介于300～5700 m之間的種子植物；在此基礎(chǔ)上，以100 m為一個海拔段，將上述海拔梯度 (300～5700 m)分成54個海拔段.

1.2.3 熱帶植物的比重估算

根據(jù)植物的海拔分布信息，獲得每個海拔段內(nèi)的植物物種和屬的組成，結(jié)合其生物地理分布性質(zhì)的界定，獲得各海拔段的熱帶種子植物屬的比重.比重的計算方法是各海拔段的熱帶屬數(shù)量除以總的屬數(shù)量.

1.2.4 氣候因子對熱帶植物比重的影響

利用來自Worldclim的氣候數(shù)據(jù)，結(jié)合數(shù)字高程模型 (DEM) 獲得尼泊爾地區(qū)不同海拔段的氣候數(shù)據(jù).在此基礎(chǔ)上，利用SAM4.0 (http://www.ecoevol.ufg.br/sam/, 2016年9月1日下載)，通過空間自回歸分析探討水分因子，熱量因子，季節(jié)性因子對尼泊爾地區(qū)種子植物熱帶比重 (對數(shù)形式)分布格局的影響.獲得各組氣候因子中解釋率最高的氣候變量.以此為基礎(chǔ)，進(jìn)行共線性分析 (共線性界定標(biāo)準(zhǔn)為VIF大于5)，以了解上述解釋率最高的氣候變量之間是否存在著明顯的共線性.據(jù)此獲得用于建立空間回歸模型的氣候因子.在空間回歸模型自變量的選擇上，僅考慮各氣候因子組中解釋率最大的因子，且彼此間無較強的共線性 (共線性界定標(biāo)準(zhǔn)為VIF大于5).在確定參與空間回歸模型建立的自變量之后，隨機選取42組數(shù)據(jù)用于構(gòu)建空間自回歸模型，用于預(yù)測尼泊爾地區(qū)現(xiàn)狀和未來的熱帶種子植物比重的空間格局，其余的12組數(shù)據(jù)進(jìn)行模型驗證.

1.2.5 現(xiàn)狀-未來最冷月最低溫的變化格局

利用來自Worldclim的氣候數(shù)據(jù)，獲得尼泊爾地區(qū)現(xiàn)狀和未來的最冷月最低溫的地理分布格局.在此基礎(chǔ)上，通過ARCGIS Desktop 9.2TM中的柵格計算器模塊，獲得現(xiàn)狀-未來最冷月最低溫的變化格局.

利用所獲得的空間自回歸模型，結(jié)合現(xiàn)狀氣候數(shù)據(jù)，預(yù)測現(xiàn)狀熱帶植物比重的地理分布格局；同時，利用未來的氣候數(shù)據(jù)，結(jié)合空間自回歸模型，預(yù)測未來熱帶植物比重的地理分布格局.在此基礎(chǔ)上，根據(jù)未來和現(xiàn)狀之間熱帶植物比重分布格局之間的差異，探討氣候變化背景下，熱帶植物比重格局的變化.

2 研究結(jié)果

2.1 熱帶植物比重的海拔格局

研究結(jié)果表明，隨著海拔的升高，尼泊爾地區(qū)熱帶植物所占比重呈明顯遞減趨勢 (圖1).這意味著，尼泊爾地區(qū)熱帶植物主要集中在低海拔的熱帶、亞熱帶地區(qū)，而在熱量缺乏的高海拔區(qū)域，熱帶植物所占比重較低.

圖1 尼泊爾熱帶植物比重在海拔梯度上的分布格局Fig. 1 Elevational patterns of proportions oftropical plants in Nepal

2.2 氣候因子對熱帶植物比重格局的影響

空間自回歸分析表明，對熱帶植物所占比重海拔格局分異解釋率較大的氣候因子為來自水分因子組的年降雨量 (93.1%)，熱量因子組的最冷月最低溫度(98.7%)和季節(jié)性氣候因子組的降水季節(jié)性 (77.7%)(表1).但共線性分析發(fā)現(xiàn)，三者間的VIF (膨脹系數(shù)) 均大于5.因此，采用單因子解釋率最高的最冷月最低溫度建立空間自回歸模型

Y=0.125X-1.113，R2=0.987，p<0.001，

式中：Y為尼泊爾熱帶植物所占比重 (對數(shù)形式)，X為最冷月最低溫，用于現(xiàn)狀和未來熱帶植物比重分布格局的預(yù)測.模型驗證結(jié)果表明，空間自回歸模型的預(yù)測值與觀測值之間表現(xiàn)出極高的相關(guān)性 (r=0.99).這意味著，本研究所建立的空間自回歸模型可以較高信度地預(yù)測現(xiàn)狀和未來熱帶植物比重的分布格局.

表1 空間自回歸模型中氣候因子對熱帶植物比重海拔格局的解釋Tab. 1 Explanation of climatic factors for proportionsof tropical plants on elevational patterns throughsimultaneous autoregressive models

2.3 現(xiàn)狀和未來最冷月最低溫的變化格局

研究表明，與現(xiàn)狀相比 (圖2A)，未來尼泊爾最冷月最低溫有所提升 (圖2B)，最冷月最低溫上升約1.9 ℃～3.7 ℃ (圖3)，且尼泊爾最冷月最低溫提升幅度最大 (>3 ℃)的區(qū)域主要集中在尼泊爾中西部及北部的高海拔地區(qū) (>3500 m)，而南部中、低海拔地區(qū) (<3500 m)的最冷月最低溫上升幅度較小 (<2.5 ℃).即尼泊爾地區(qū)高海拔地區(qū)，相對中、低海拔區(qū)域，出現(xiàn)了更大幅度的氣候變遷.

2.4 現(xiàn)狀和未來熱帶植物比重的預(yù)測

基于空間自回歸模型的現(xiàn)狀比重預(yù)測表明，在尼泊爾南部平原，中央地段及東南地區(qū)熱帶植被所占比重相對較高 (>50%) (圖4A)，這與上述地區(qū)主要受熱帶、亞熱帶氣候所控制，適宜熱帶植物分布是一致的.與此相反，由高寒氣候所控制的北部高山區(qū)，熱帶植物所占比重相對較低 (<5%)，這也與尼泊爾北部地區(qū)主要受高寒氣候所控制，不適宜熱帶植物的分布是一致的.同時，基于空間自回歸模型的比重預(yù)測也表明，未來的熱帶植物所占比重的分布格局與其現(xiàn)狀預(yù)測格局相似，即比重高值主要出現(xiàn)在南部低海拔地區(qū)，而低值則主要出現(xiàn)在北部高海拔地區(qū) (圖4B).

圖2 現(xiàn)狀和未來尼泊爾最冷月最低溫的分布Fig. 2 Predicted minimum temperature of the coldest month in current period and future in Nepal

圖3 與現(xiàn)狀相比，未來尼泊爾最冷月最低溫的變化Fig. 3 Change of minimum temperature of the coldest monthfrom current period to future-1990 in Nepal

2.5 氣候變化背景下熱帶植物比重的變化

基于空間自回歸模型的比重預(yù)測表明，與現(xiàn)狀相比，未來熱帶植物增加的比重在尼泊爾中部地區(qū)較為明顯 (介于20%～30%之間)，在海拔梯度上介于1000～4000 m.但南部海拔600～1000 m和北部高海拔地區(qū) (5000 m以上)，熱帶植物所占比重的變化幅度相對較小 (介于0～13%之間) (圖5).進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，比重增加的區(qū)域面積約為12.5 萬km2，其中，現(xiàn)狀比重未達(dá)到50%，但是在未來比重達(dá)到50%以上的區(qū)域面積為2.1萬 km2，并主要集中在海拔1700～2400 m之間的山地河谷區(qū) (圖6A).現(xiàn)狀比重未達(dá)到100%，但在未來達(dá)到100%的區(qū)域面積為4.3萬 km2，并主要集中在海拔700～1500 m的低山丘陵區(qū) (圖6B).

圖4 現(xiàn)狀和未來尼泊爾熱帶植物比重的預(yù)測Fig. 4 Predicted proportions of tropical plants in current period and future in Nepal.

圖5 與現(xiàn)狀相比，未來尼泊爾熱帶植物比重的變化Fig. 5 Change of tropical plants from current period to future

3 討論

海拔梯度上熱帶植物比重的遞減趨勢及其與最冷月最低溫之間的正相關(guān)關(guān)系可能與熱帶植物的生物地理分布區(qū)性質(zhì)及其相關(guān)的生理、生態(tài)特性有關(guān).熱帶植物基本上起源、進(jìn)化于熱帶地區(qū)，因此，在生理、生態(tài)特性上，可能更傾向于適應(yīng)相對溫暖的環(huán)境條件，而對低溫的耐受性較弱.這在一定程度上證實了“低溫限制”假說[21].同時，熱量因子，尤其是最冷月最低溫對熱帶植物比重海拔分布格局的解釋率極高 (98.7%)，這意味著熱帶植物對低溫限制敏感，故可以在一定程度上推算或預(yù)測熱帶植物在海拔梯度上的分布格局.相關(guān)研究在云南高黎貢山[22]、南滾河[23]和藥山[24]等山體也發(fā)現(xiàn)熱帶植物所占比重呈顯著遞減趨勢.考慮到海拔梯度上熱量的線性遞減規(guī)律，熱量因子對海拔梯度上熱帶植物比重的高解釋率可能是一種普遍現(xiàn)象，但這可能需要更多的驗證研究.

圖6 從現(xiàn)狀到未來尼泊爾熱帶植物比重發(fā)生本質(zhì)變化的區(qū)域Fig. 6 Regions where fundamental changes of the proportions of tropical plants will occur from current period to future

最冷月最低溫對熱帶比重的海拔格局的高解釋率 (98.7%)，可以用于海拔梯度上溫、熱帶植被類型的劃分.首先，研究結(jié)果有助于理解海拔梯度上不同植被類型的分布及其內(nèi)在的形成機制.如，高海拔地區(qū)最冷月的最低溫可能限制熱帶植物的分布，導(dǎo)致在高海拔地區(qū)的植被中，熱帶植物的比重相對較低，而溫帶植物所占比重相對較高，故形成溫帶植被.另外，最冷月最低溫對熱帶植物的比重海拔格局極高的解釋率，或許可以用于植被的分類.例如，當(dāng)最冷月最低溫在3.27 ℃附近時，熱帶植物所占比重可能在0.5左右時，相對應(yīng)的植被類型可能是亞熱帶植被或介于溫、熱帶植被之間的中間類型.

由于氣候變化幅度隨著海拔的升高而增加，因此，大多數(shù)相關(guān)研究主要關(guān)注高海拔地區(qū)由此導(dǎo)致的植被變遷[9-11,13]，而相對忽略了中、低海拔區(qū)域的植被變遷.本研究結(jié)果表明，相對中、低海拔區(qū)域，在高海拔地區(qū)僅出現(xiàn)了較小的熱帶植物比重變化，而熱帶比重較大幅度的增加主要出現(xiàn)在中海拔地區(qū).這一反差是因為，盡管高海拔地區(qū)可能出現(xiàn)了較大幅度的氣候變化，但這一變化不足以容許喜溫的熱帶植物從中、低海拔入侵至高海拔區(qū)域.至于低海拔區(qū)域較小幅度的熱帶植物比重變化，一方面是因為，低海拔地區(qū)主要受溫暖氣候所控制，熱帶比重本來就接近飽和，盡管，未來熱量可能有所增加，低溫限制有所減弱，但是，其增加幅度不會太大；另一方面，是因為低海拔區(qū)域在未來情境下的最冷月最低溫上升幅度較小.與高、低海拔區(qū)域不同的是，中海拔區(qū)域其現(xiàn)狀熱量水平和低溫限制程度可能正好處于容許熱帶植物入侵的閾值之下.因此，未來的氣候變化，正好促成了熱帶植物的入侵.所以，成為熱帶植物在海拔梯度上入侵的敏感區(qū)域.過去的相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)或預(yù)測高海拔地區(qū)可能是氣候變暖背景下植物變遷的敏感區(qū)域[9-11,13]，這與本研究結(jié)果存在著一定的不同.這可能是因為，過去的相關(guān)研究主要集中在溫帶植物在高海拔區(qū)域的變遷，即與熱帶植物不同，溫帶植物可能因高海拔區(qū)域熱量的顯著增加，向更高海拔遷移.因此，氣候變化背景下，植物變遷敏感區(qū)域的界定在一定程度上取決于被研究對象的生物地理分布區(qū)性質(zhì).

同時，研究結(jié)果也表明，在尼泊爾地區(qū)，在海拔1700～2400 m之間，熱帶植物所占比重可能由現(xiàn)狀的低于50%，增加至超過50%.這暗示著，原本被溫帶植被所控制的這一海拔區(qū)域，可能由熱帶植被占據(jù)主導(dǎo)地位.這可能在一定程度上意味著，氣候變化所引起的植被變遷可能在一定程度上，本質(zhì)性地改變尼泊爾地區(qū)這一海拔區(qū)域內(nèi)植被的海拔分布格局.這與過去的相關(guān)研究[9-11,13]不一致.這可能與研究對象的不同有關(guān).過去的相關(guān)研究主要集中在高海拔地區(qū)的溫帶植被，主要關(guān)注高海拔地區(qū)的溫帶植被變遷[9-11,13]，而本研究則主要關(guān)注喜溫的熱帶植被受氣候變化所引起的變遷.

4 結(jié)論

熱帶植物比重在海拔梯度上的遞減格局主要受控于最冷月最低溫，支持了“低溫限制”假說.與過去的相關(guān)研究有所不同的是，在氣候變化背景下下，熱帶植物的比重大幅度變化主要集中在中海拔區(qū)域.這說明氣候變化背景下，植被的變遷不僅僅局限在高海拔區(qū)域，中海拔區(qū)域的植被變遷也同樣值得關(guān)注，這在一定程度上更新了過去對氣候變化驅(qū)動下植被變遷的認(rèn)識，故具有重要意義.未來有關(guān)熱帶植物對氣候變化響應(yīng)的研究，應(yīng)結(jié)合大尺度研究和實地調(diào)查驗證，以獲得更為可靠的結(jié)論.