徐林通，鄭艷坤，郝 俊，任涵瑋，宋昀鵬

(天津市水產(chǎn)技術(shù)推廣站,天津 300221)

1 蟲黃藻的分布及特征

1.1 蟲黃藻的分布

蟲黃藻是日本生物學(xué)家于本世紀(jì)40年代發(fā)現(xiàn)的一種與珊瑚蟲共生的黃褐色單細(xì)胞藻類[1]，1962年由Freudenthal首次正式提出蟲黃藻屬于共生甲藻屬[2]。

造礁石珊瑚從世界分布范圍來(lái)看，主要分布在亞熱帶與熱帶貧營(yíng)養(yǎng)的淺海，其中大西洋-加勒比海區(qū)系和印度-太平洋區(qū)系為全球兩個(gè)主要分布區(qū)域，而我國(guó)造礁石珊瑚多屬于印度-太平洋區(qū)系，分布區(qū)域?yàn)椋焊＝喜垦睾５侥仙橙簫u到均有分布，面積約為3萬(wàn)km2，主要分布在南海。造礁石珊瑚的地理分布主要具有特點(diǎn)：(1)屬與種的分布多顯現(xiàn)出由南到北減少的趨勢(shì)；(2)種類的分布極少出現(xiàn)由南到北漸增的趨勢(shì)[3]。

1.2 蟲黃藻的生物生態(tài)學(xué)特征

蟲黃藻是一種單細(xì)胞藻類植物，共生在神戶的水螅體內(nèi)，依賴陽(yáng)光進(jìn)行光合作用，制造出的養(yǎng)分一部分為自身所用，一部分提供給共生的珊瑚，同時(shí)從珊瑚蟲那里獲得光合作用所必須的CO2和N、P等代謝產(chǎn)物，以維持自身的生長(zhǎng)活動(dòng)[3]。在造礁石珊瑚的成礁過(guò)程中, 蟲黃藻具有促進(jìn)鈣化的作用[4]。

研究發(fā)現(xiàn)，珊瑚礁的白化與蟲黃藻有著很大的關(guān)系，珊瑚和蟲黃藻之間存在的互利共生關(guān)系容易遭受破壞，其中珊瑚白化是最普遍的破壞方式，珊瑚白化即為珊瑚體內(nèi)共生藻失去色素或者共生藻消失時(shí)出現(xiàn)的白化現(xiàn)象[2]，蟲黃藻的生長(zhǎng)受到不同環(huán)境因子影響，如鹽度、溫度、重金屬等。

1.2.1 溫度 絕大多數(shù)珊瑚與蟲黃藻共生的最適溫度為25～29 ℃，在25 ℃室溫下，少數(shù)蟲黃藻會(huì)出現(xiàn)游離現(xiàn)象；而32 ℃時(shí)，珊瑚的共生藻會(huì)在很短的時(shí)間內(nèi)快速生長(zhǎng)，且數(shù)量增多，但在18 h后，珊瑚礁出現(xiàn)白化現(xiàn)象[5]。同樣，低溫也會(huì)導(dǎo)致珊瑚與蟲黃藻的死亡，有研究證明，珊瑚物種的差異，特別是不同形態(tài)的珊瑚，其最低耐受溫度同樣也具有差異性[6]，其中三亞灣多數(shù)造礁石珊瑚的最低耐受溫度為12 ℃。

1.2.2 鹽度 鹽度對(duì)珊瑚及蟲黃藻的生長(zhǎng)影響很大，在鹽度很低的條件下，珊瑚體會(huì)將體內(nèi)共生藻排出體外，進(jìn)而會(huì)引起珊瑚白化的現(xiàn)象。把珊瑚置于海水和淡水各占50%的環(huán)境條件下生長(zhǎng)，珊瑚會(huì)出現(xiàn)兩天之內(nèi)死亡這一現(xiàn)象，如將珊瑚放在鹽度稍微比珊瑚正常生長(zhǎng)鹽度低的環(huán)境中，珊瑚的生長(zhǎng)也會(huì)受到脅迫[3]。

1.2.3 重金屬污染 有研究發(fā)現(xiàn)，隨著Cu2+濃度的升高，珊瑚共生的蟲黃藻密度會(huì)表現(xiàn)出先上升再下降的趨勢(shì)，直到出現(xiàn)珊瑚白化。而牛文濤等人認(rèn)為珊瑚礁出現(xiàn)嚴(yán)重衰退的原因之一是海水中逐漸增多的泥沙沉降和懸浮物[3]。

另外太陽(yáng)輻射的增強(qiáng)，使得蟲黃藻的光合速率降低，海洋污染物對(duì)蟲黃藻具有毒害作用等，都是導(dǎo)致蟲黃藻死亡及珊瑚礁白化的重要因素。

2 蟲黃藻的研究意義

研究證明，造礁石珊瑚都可與蟲黃藻共生，蟲黃藻不僅可以提供氧氣和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)為造礁石珊瑚提供生長(zhǎng)條件，還與珊瑚蟲的石灰質(zhì)骨骼的形成有密切關(guān)系[7]。

研究珊瑚與蟲黃藻對(duì)鹽度、溫度、pH值、營(yíng)養(yǎng)鹽、重金屬等重要環(huán)境因子脅迫的生理響應(yīng)機(jī)制，不僅可研究其對(duì)主要環(huán)境因子的耐受程度，還可以為制定珊瑚保護(hù)方案提供理論依據(jù)，此外對(duì)研究珊瑚礁保護(hù)區(qū)珊瑚優(yōu)勢(shì)種變化與種質(zhì)資源衰退也具有重要意義。

3 蟲黃藻的相關(guān)研究

近年來(lái)，有關(guān)于蟲黃藻的研究愈加深入，包括對(duì)體內(nèi)脂肪酸含量、種間差異，以及重金屬脅迫響應(yīng)等方面的研究。表1涵蓋了近年來(lái)研究學(xué)者對(duì)蟲黃藻做出的部分研究。

表1 蟲黃藻相關(guān)研究一覽表

序號(hào)作者研究區(qū)域研究方法結(jié)果10李淑等[17]南海北部大亞灣的楊梅坑、大辣甲島、小辣甲島、白沙洲島海域Waterpik沖洗珊瑚小塊,收集勻漿液、離心,倒出上清液并收集蟲黃藻,固定于甲醛中2 h后置于0 ℃保存。所有種屬的蟲黃藻密度都有明顯的季節(jié)性波動(dòng),總體上夏季低、冬季高。這是海表水溫和太陽(yáng)輻射協(xié)同作用的結(jié)果。11李淑等[18]南沙群島美濟(jì)礁和渚碧礁衛(wèi)星遙感,南沙海域?qū)崪y(cè)海表溫度白化的珊瑚主要分布在水深5 m以內(nèi),珊瑚總白化率15.6%;白化珊瑚損失了72%～90%的蟲黃藻。12劉麗等[19]徐聞珊瑚礁國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)脅迫實(shí)驗(yàn)水溫升高、pH降低、磷酸鹽和銅離子濃度增加,橙黃濱珊瑚和斯氏角孔珊瑚顏色逐漸變淺,白化死亡。13周潔等[20]海南三亞鹿回頭測(cè)定海水pH、測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)珊瑚共生蟲黃藻光合效率參數(shù)都存在明顯的日變化,但主要是受光合有效輻射強(qiáng)度調(diào)控,其次是溫度和潮位變化。14曹雅坤[21]基因組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究甲藻基因表達(dá)調(diào)控機(jī)制系統(tǒng)分析了甲藻基因組的結(jié)構(gòu)特性及進(jìn)化歷史,探索了進(jìn)化特征,發(fā)現(xiàn)參與控制甲藻有性生殖和形成休眠包囊的相關(guān)基因。15陳啟東等[22]海南三沙市西沙群島遙感技術(shù)檢測(cè),光譜水下測(cè)量法珊瑚光譜形狀主要由共生蟲黃藻色素吸收決定,珊瑚的光譜特性及其變化較為復(fù)雜。16朱葆華等[23]中科院南海海洋研究所熱帶生物實(shí)驗(yàn)站三亞灣形態(tài)觀察、顯微鏡計(jì)數(shù)溫度升高和溶解氧降低,珊瑚釋放的蟲黃藻數(shù)目增多,白化程度加重;銨態(tài)氮和硝氮是蟲黃藻釋放明顯增多。17邢帥等[24]海南省三亞灣鹿回頭海域大腸桿菌滅活液模擬實(shí)驗(yàn)水體渾濁度對(duì)造礁石珊瑚共生蟲黃藻光合效率和密度均有不同程度影響,抑制作用隨渾濁度增加而加強(qiáng);不同種類蟲黃藻對(duì)水體渾濁度的耐受能力不同。18B.Hume[25]波斯阿拉伯海灣基因組DNA樣品的ITS2序列區(qū)分析在阿布扎比海域的7個(gè)珊瑚物種中,共生藻(symbio-dinium clade C3)是最普遍的共生生物,且是石珊瑚中唯一占優(yōu)勢(shì)的共生體類型。19Jannah M.Hardefeldt[26]生物監(jiān)測(cè)技術(shù)蟲黃藻密度對(duì)控制?？械慕饘匐x子起著重要作用,為研究生物體中的金屬吸收和負(fù)荷時(shí)提供依據(jù)。

4 研究展望

現(xiàn)有研究主要集中于不同環(huán)境因子對(duì)蟲黃藻生長(zhǎng)的影響，以及不同環(huán)境因子協(xié)同作用對(duì)蟲黃藻生長(zhǎng)影響研究。但對(duì)于不同群系的共生蟲黃藻共生適應(yīng)性的研究，以及耐脅迫更強(qiáng)的蟲黃藻群系和珊瑚白化現(xiàn)象的分子機(jī)制之間的關(guān)系有待于進(jìn)行更深入的研究。