賀水蓮,王智友,王雯,楊揚(yáng)
(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院,云南 昆明650201;2.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院,云南 昆明650201)
極小種群物種是指分布地域狹窄或呈間斷分布,長期受到外界因素脅迫干擾,呈現(xiàn)出種群退化和數(shù)量持續(xù)減少,種群 (population)及個體 (individual)數(shù)量都極少,已經(jīng)低于穩(wěn)定存活界限的最小生存種群 (MVP),而隨時瀕臨滅絕的野生動植物種類[1-3]。云南是中國植物種類最豐富的省區(qū),在中國生物多樣性保護(hù)行動計劃中占有舉足輕重的地位,是中國生物多樣性保護(hù)的關(guān)鍵地區(qū)之一[4-5]。在國家重點(diǎn)保護(hù)的野生植物中,云南有146種,占全國的47.2%[6]。因此,保護(hù)好云南的野生植物資源,尤其是極小種群野生植物的拯救保護(hù)對全國物種資源的保護(hù)具有極為重要的意義,也是對世界物種資源保護(hù)的重要貢獻(xiàn)。
馨香玉蘭 (MagnoliaodoratissimaLawet R.Z.Zhou)又稱馨香木蘭 (中國木蘭)、董馬木蘭、調(diào)羹花 (云南西疇)或夜來香,是木蘭科(Magnoliaceae)木蘭屬 (Magnolia)植物,常綠小喬木,高達(dá)6m,花乳白色、直立、單生枝頂,花期5月,果熟期9月。呈單株或群生狀,散生在灌木林或常綠、落葉疏林中,多與其他樹種混生,非優(yōu)勢種。本種花潔白芳香,枝繁葉茂,是優(yōu)良觀賞樹種,適用于庭園觀賞,高檔小區(qū)、私人別墅綠化。適應(yīng)熱帶、南亞熱帶、中亞熱帶、亞熱帶、溫帶等氣候種植,抗風(fēng)能力較強(qiáng),具有較強(qiáng)的凈化環(huán)境和抗污染能力。
馨香玉蘭僅產(chǎn)于云南,是云南特有的極小種群物種,極危種,屬國家二級重點(diǎn)保護(hù)野生植物[7]。由于馨香玉蘭生長緩慢,在物種競爭中處于劣勢,再加上人為的破壞和自然因素的影響,其生長前景不容樂觀。據(jù)記載,馨香玉蘭種群的分布地為文山州廣南縣、丘北縣、馬關(guān)縣和西疇縣,所有種群均分布在保護(hù)區(qū)外,分布點(diǎn)相對獨(dú)立,與自然保護(hù)區(qū)相距較遠(yuǎn),保護(hù)工作相當(dāng)薄弱。盡管馨香玉蘭的保護(hù)工作迫在眉睫,但由于馨香玉蘭分布狹窄,對之進(jìn)行的研究甚少,到目前為止,僅柴勇等曾對文山州西疇縣域的幾個野生種群的土壤結(jié)構(gòu)、種群生態(tài)學(xué)特征、種群格局分布特征進(jìn)行研究,從生態(tài)學(xué)角度分析了馨香玉蘭的瀕危機(jī)理[8-10]。金蕊等選取4個種群,進(jìn)行遺傳多樣性分析,并根據(jù)各種群遺傳背景研究結(jié)果,提出了該物種遷地保護(hù)種群遺傳資源管理建議[11]。楊祖順、楊耀海等對馨香玉蘭育苗、扦插繁殖技術(shù)進(jìn)行過初步探討[12-13]。由于馨香玉蘭未納入保護(hù)區(qū),而當(dāng)?shù)鼐用褚驗(yàn)橹R受限的原因,意識不到馨香玉蘭資源的重要性,濫砍亂伐,導(dǎo)致馨香玉蘭資源越來越少。因此,于2017年9-10月,對文山州馨香玉蘭資源進(jìn)行普查,以摸清馨香玉蘭現(xiàn)存種群的種質(zhì)資源現(xiàn)狀、生境、伴生樹種、種群存活數(shù)和年齡分級,可對馨香玉蘭的資源保護(hù)和開發(fā)研究提供寶貴的資料和指導(dǎo)作用。
目前有關(guān)馨香玉蘭的研究工作尚處于起步階段,研究資料較少。通過相關(guān)文獻(xiàn)資料的收集和整理,為野外調(diào)查工作區(qū)域的確定、考察線路制定等提供依據(jù)。
1.2.1 調(diào)查地域
研究調(diào)查區(qū)位于云南省文山州,該區(qū)地處滇東巖溶區(qū)的南端,自寒武紀(jì)以來,曾多次海浸,形成現(xiàn)今的石灰?guī)r山地。調(diào)查區(qū)的地勢沿山脊起伏變化不大,相對高差較小。氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候,年均氣溫15.9℃,年均降雨量1 294mm,年均相對濕度為82%。年日照時數(shù)1 500-1 600h,日照百分率為34%,年均無霜期340-360d[8]。土壤以發(fā)育在砂巖、砂頁巖上的紅壤或紅褐壤為主。植被以南亞熱帶常綠闊葉林為主,見表1。
表1 各調(diào)查樣地的環(huán)境狀況Tab.1 Environmental condition of survey plot
2017年9月到2017年10月在云南省文山州境內(nèi)主要的分布區(qū)西疇縣新馬街鄉(xiāng)、西疇縣興街鄉(xiāng)、廣南縣黑支果鄉(xiāng)、麻栗坡縣大坪鎮(zhèn)和馬關(guān)縣八寨鄉(xiāng)共7個鄉(xiāng)鎮(zhèn)進(jìn)行了野外調(diào)查,并進(jìn)行了生境、種群大小級結(jié)構(gòu)及伴生物種的考察。然而只有5個鄉(xiāng)鎮(zhèn)發(fā)現(xiàn)了馨香玉蘭的種群,廣南縣黑支果鄉(xiāng)和馬關(guān)縣八寨鄉(xiāng)的種群已完全被破壞,原記載的分布地域,只有大面積的低矮灌木和草本植物,未見喬木分布,見圖1。
圖1 馨香玉蘭居群的地理分布圖Fig.1 Geography distribution of M.odoratissima
1.2.2 調(diào)查方法
采用典型抽樣的方法,在有馨香玉蘭出現(xiàn)的群落內(nèi),設(shè)置100m×100m的樣方4個,調(diào)查總面積達(dá)40 000m2,對各個樣方的海拔、坡向、經(jīng)緯度和群落高進(jìn)行調(diào)查和記錄。
為了解馨香玉蘭的結(jié)實(shí)情況,統(tǒng)計馨香玉蘭的結(jié)實(shí)率,統(tǒng)計方法為,馨香玉蘭的結(jié)實(shí)率=樣方內(nèi)結(jié)果植株數(shù)/樣方內(nèi)植株總數(shù)。
為了解馨香玉蘭的年齡結(jié)構(gòu),通過樣方調(diào)查,對馨香玉蘭的直徑和棵數(shù)做了統(tǒng)計,為方便計算馨香玉蘭的年齡結(jié)構(gòu),根據(jù)1930年H.J.Lutz提出的方法[14],以立木大小級作為相對年齡來代替不同的年齡,將馨香玉蘭劃分為4級:I級為胸徑<1cm;II級為1cm<胸徑<3cm;III級為3cm≤胸徑<6cm;IV級為6cm≤胸徑<9cm;V級為胸徑>9cm。分級統(tǒng)計株數(shù),制作種群相對年齡結(jié)構(gòu)圖。
為了解馨香玉蘭所處群落的性質(zhì)和與其生境間的相互關(guān)系,揭示其生態(tài)學(xué)上的瀕危機(jī)理以及為制定該樹種的合理保護(hù)策略,對4個主要分布點(diǎn)進(jìn)行了馨香玉蘭及主要伴生樹種的種類調(diào)查,對樣方內(nèi)喬木層的物種逐株測量其高度,對樣方內(nèi)馨香玉蘭逐株測量其高度和胸徑。
據(jù)中國植物志記載,本種果未見[14]。經(jīng)過野外考察,發(fā)現(xiàn)馨香玉蘭果實(shí)為聚合蓇葖果,9-10月成熟,綠色,橢圓形至長橢圓形,有的受到環(huán)境的影響呈不規(guī)則的長彎曲形,長3-6cm,直徑為1.5-3.5cm。成熟的聚合蓇葖果從綠色轉(zhuǎn)為紫紅色或黃褐色,蓇葖果少數(shù)開始開裂,部分種子自然脫出,懸吊于種絲上,種皮呈鮮紅色,果實(shí)采回后,放在通風(fēng)遮陰處,自然晾曬4-5d后蓇葖果逐漸開裂,飽滿的種子逐漸脫落,種臍上有一條白色銀絲與種殼相連。種子為紅色,橢圓形至長橢圓形或形狀不規(guī)則,兩端一致或不一致,呈圓滑或斜平,長1-1.5cm,千粒重為153g。
馨香玉蘭的結(jié)實(shí)率統(tǒng)計結(jié)果見表2。樣地1僅發(fā)現(xiàn)1棵馨香玉蘭,且結(jié)有果實(shí),結(jié)實(shí)率為100%,但此植株胸徑>9cm,卻只發(fā)現(xiàn)1顆果實(shí),座果率很低。樣地2和樣地3情況相似,盡管植株數(shù)相對較多,結(jié)實(shí)率卻很低,分別為6.7%和6.2%,不僅結(jié)果的植株比例小,且座果的數(shù)量也十分稀少。樣地4植株數(shù)為35,結(jié)實(shí)率為零,尤其是樣地5,植物數(shù)總量為165,結(jié)實(shí)率也為零。從以上結(jié)果可以看出,馨香玉蘭的結(jié)實(shí)率十分低,依靠種子繁殖進(jìn)行自我更新相當(dāng)困難。
馨香玉蘭的年齡結(jié)構(gòu)統(tǒng)計結(jié)果見圖3。樣地1,僅1棵植株,年齡結(jié)構(gòu)最不平衡;樣地2、樣地3和樣地5,每一個年齡的植物數(shù)量都較為平均,年齡結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定;樣地4,缺乏1-3cm的植株,也未見>9cm的植株,老樹個體缺乏,幼苗個體數(shù)量少,年齡結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定。
表2 馨香玉蘭的結(jié)實(shí)率統(tǒng)計Tab.2 Fruit-bearing rate of M.odoratissima
圖2 馨香玉蘭的植株、花、果實(shí)及種子形態(tài)Fig.2 Plant,flower,fruit and seed of M.odoratissima
圖3 馨香玉蘭種群大小級結(jié)構(gòu)Fig.3 Population size structure of M.odoratissima
馨香玉蘭伴生樹種的調(diào)查結(jié)果見表3。伴生樹種類型在樹種組成、結(jié)構(gòu)特點(diǎn)上各有差異,為馨香玉蘭提供了不同的生長環(huán)境。
樣地2的主要樹種為圓果化香樹 (Platycarya longipes)、清香木 (Pistacia weinmannifolia)、滇鼠刺 (Itea yunnanensis)、灰毛杜英 (Elaeocarpuslim itaneus)、西疇潤楠 (Machilus sichourensis),其中以圓果化香樹為建群種,主要分布于喬木上層,郁閉度較高。其余樹種相對較少,且多分布于喬木下層,在群落中優(yōu)勢地位不明顯,馨香玉蘭平均高度為1-8m,處于喬木中下層,與清香木、滇鼠刺、灰毛杜英及西疇潤楠樹高相當(dāng),形成明顯的種間競爭。樣地3的建群樹種為青岡 (Cyclobalanopsis glauca),成年樹高度可達(dá)20m,且枝葉繁茂,喬木中下層能見度極低。喬木中層樹種主要為密花樹(Rapanea nerifolia)、小鵝耳櫪 (Carpinus parva)、三股筋香 (Lindera thomsoniommunis)及白花羊蹄甲 (Bauhinia variegata),成年樹的高度同樣與馨香玉蘭相當(dāng)。樣地4和5的建群樹種為西疇潤楠(Machilus sichourensis)和紅梗潤楠 (Machilus rufipes),其中紅梗潤楠的高度可達(dá)25m,樹體相對較高大,對該群落的影響最大,造成群落的郁閉度低。青岡等其他樹種數(shù)量在群落中均低于紅梗潤楠,在競爭中處于劣勢。而西疇潤楠作為第二建群種,與馨香玉蘭均處于喬木的中下層,種間競爭明顯。馨香玉蘭所處群落是石灰?guī)r山地,喬木層植物豐富,樹冠大而濃密,導(dǎo)致灌木種類和草本植物種類均很少,除了極少耐陰物種存在,80%的地表面都被腐葉覆蓋。從以上結(jié)果可以看出,馨香玉蘭是喜陽樹種,但在各群落中均處于喬木下層,能獲得的陽光很少,中下層物種種類較多,密度較大,馨香玉蘭生存空間有限,易受到其他樹種的排擠而漸遭淘汰,在各群落中的生存前景不容樂觀。
表3 主要伴生樹種Tab.3 Companion tree species in the M.odoratissima communities
馨香玉蘭是中國名貴的觀賞花木,也是園林綠化的優(yōu)良樹種?;ň咛厥夥枷?在原產(chǎn)地四季開花,果實(shí)深綠,假種皮鮮紅,具有極高的觀賞價值;枝繁葉茂,繁殖容易適應(yīng)性強(qiáng),可作城鄉(xiāng)、庭園、風(fēng)景名勝區(qū)綠化樹種。然而,馨香玉蘭在原生地的生存狀況卻不容樂觀,已成為極小種群。調(diào)查結(jié)果表明,馨香玉蘭當(dāng)前的年齡結(jié)構(gòu)有2個樣地極不完整,其余3個樣地較完整,然而所有種群面臨的共同問題是結(jié)實(shí)率低,且少量的馨香玉蘭的種子在堅硬的種皮外具有一層鮮紅色或桔紅色的假種皮,對種子的萌發(fā)具有一定的化學(xué)抑制作用,通常只有在較濕潤和濕潤的生境中,通過淋溶作用和腐化作用才能解除這種化學(xué)抑制和堅硬種皮的物理抑制而萌發(fā)。種子產(chǎn)量和萌發(fā)率低,自然更新能力就會下降。如果此后更新狀況仍得不到改善,沒有幼苗向幼樹層補(bǔ)充,則馨香玉蘭將發(fā)展成為衰退種群。馨香玉蘭目前的分布區(qū)非常有限,僅存幾個種群,而所有的種群都在保護(hù)區(qū)外,人為干擾十分嚴(yán)重,經(jīng)過勘查調(diào)研發(fā)現(xiàn),馨香玉蘭種群所在地的居民無法意識到馨香玉蘭的重要性,在薪柴的使用上無選擇性,濫砍亂伐現(xiàn)象十分嚴(yán)重。
馨香玉蘭主要分布于文山州23°N,104°E范圍內(nèi)。該區(qū)地氣候?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候,年均氣溫15.9℃,年均降雨量1 294mm,年均相對濕度為82%[8,15]。其氣候條件非常適合馨香玉蘭的生長,然而,其生長環(huán)境卻不容樂觀,馨香玉蘭所在群落成層現(xiàn)象明顯,喬木上層植物種類較少,但每個群落都是明顯的建群種占據(jù)喬木上層。馨香玉蘭在其生長環(huán)境中多數(shù)處于劣勢,陽光接受不充足,植株都長勢不良,大多數(shù)植株胸徑在10cm以下,極少數(shù)能長到10-15cm。喬木中層樹種種類較豐富,馨香玉蘭與其伴生樹種生態(tài)位重疊值較高,相互間存在較劇烈的競爭,這和邵金平等人的研究結(jié)果十分一致[16]。從勘察走訪的情況發(fā)現(xiàn),新街鄉(xiāng)部分居民將馨香玉蘭移至庭院栽植,其生長狀況良好,且常年開花,結(jié)實(shí)率較高,是非常好的庭院花木,值得開發(fā)。且從另一個角度證明,只要給馨香玉蘭提供良好的生長環(huán)境,馨香玉蘭才有望通過自我繁殖獲得種群的自然更新。