黃大明 張雪妍 王瑜琪 胡習(xí)蓉 赤雅蓉 Ellen D.Ketterson2 Val Nolan,Jr

摘 要：雄性親本撫育在大多數(shù)動(dòng)物種類中很少見，但在鳥類中很普遍。鳥類哺育后代的形式差別很大。雄性親本撫育中父本經(jīng)常會(huì)為非血親提供撫育。具有雄性孵化的鳥類中，性選擇相對(duì)弱，雄性在外表與生理方面都更接近雌性。由于雌性要為多重婚配付出更大代價(jià)，或者雄性孵化與持續(xù)進(jìn)行性行為不相容，雄性相比之下更可能是它們所撫育的后代遺傳上的父本。從歷史、功能、機(jī)制和發(fā)展進(jìn)化的整探討鳥類雄性撫育。

關(guān)鍵詞：親本撫育；婚配制度；兩性異形；雄性移除；激素；表型工程

中圖分類號(hào)：Q958.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1671-2064（2018）15-0005-07

1 引言

除巢寄生鳥類外，所有鳥類在產(chǎn)卵后都有親本撫育，雄性親本撫育比其它脊椎動(dòng)物更普遍。有時(shí)雄性撫育并不直接，例如：協(xié)助建巢（65%-70%鳥類亞科），在產(chǎn)卵或孵蛋期飼喂雌鳥（48%-70%鳥類亞科），更明顯的是雄鳥對(duì)卵和幼鳥關(guān)注。在大多數(shù)鳥類亞科中雄鳥會(huì)孵卵（68%）、照顧喂養(yǎng)幼鳥（71%）、護(hù)送幼鳥到覓食場(chǎng)所（73%）[70]。盡管在兩棲類和哺乳類中，都有雄性孵化或撫育后代的記錄，但都明顯低于鳥類[9，23，25，63]。

黑眼燈芯草雀（Junco hyemalis）是一種由雄性承擔(dān)后代喂養(yǎng)和保護(hù)、雌性承擔(dān)其余大部分育雛行為的鳴禽。學(xué)者通過(guò)在孵化階段移除雄性，比較有無(wú)雄性幫助的雌性的繁殖成功率，研究雄性撫育對(duì)繁殖的重要性[102，103，104]；調(diào)整雄鳥睪酮水平，加強(qiáng)求婚行為，同時(shí)抑制親本行為[38，41]。觀測(cè)雌鳥付出更多努力來(lái)補(bǔ)償雄鳥投入減少，是否會(huì)基于雄鳥撫育后代程度來(lái)選擇今后的伴侶。進(jìn)行了為期12年的研究。

研究中移除雄鳥后，新來(lái)的雄鳥會(huì)向雌鳥求婚，并時(shí)常進(jìn)行婚配，準(zhǔn)備下次繁殖。新雄鳥只為前雄鳥的后代提供有限的關(guān)懷，只有少數(shù)有父本行為，飼喂非己后代[40，102]。通過(guò)研究撫育行為的刺激因素、自然進(jìn)化機(jī)制[38]，發(fā)現(xiàn)睪酮會(huì)增加雄鳥對(duì)雌鳥的吸引力，同時(shí)抑制其育雛行為[41，71]。睪酮應(yīng)該是雄性婚配和親本撫育模式變化的重要激素[38]。

2 過(guò)去和現(xiàn)在

大概20世紀(jì)70年代，繁殖生態(tài)學(xué)家開始關(guān)注婚配制度、親本撫育和第二性征的兩性異型（大小，結(jié)構(gòu)，顏色）等方面。特別是：一般單配制和單型性的雄性親本有撫育行為，而一雄多雌制和兩性異型的雄性親本的撫育行為降低或缺失[43，77]。在一雄多雌制中與同一只雄性婚配的雌性的繁殖成功率，一般是第二個(gè)婚配的雌性將獲得少于單配制雌性的雄性關(guān)懷，盡管如此，它們也和單配制雌性一樣成功[7，54，76]。實(shí)際上一雄多雌制的雄性，會(huì)有足夠大的領(lǐng)地，以保證其中資源能夠補(bǔ)足稀少雄性撫育帶來(lái)的欠缺[54，76]。那些對(duì)單配制感興趣的生態(tài)學(xué)家則認(rèn)為，在單配制的鳥類中，來(lái)自雄性親本的撫育對(duì)于成功的繁殖非常重要的[43，101]。有些人已經(jīng)開始實(shí)地研究驗(yàn)證那些假設(shè)[28，62]。此外，研究者還對(duì)雄性一生繁殖效果的變化進(jìn)行長(zhǎng)期評(píng)估，雄性被標(biāo)記，并以它們配對(duì)的雌性和生產(chǎn)的后代作為評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)[10]。研究者認(rèn)為雄性對(duì)繁殖的貢獻(xiàn)大于雌性，并與婚配制度有關(guān)；性選擇在一雄多雌制的鳥類中更加強(qiáng)烈，所以具有更大的兩性異型性[10，57，68]。

一雄多雌制的鳥類中額外配對(duì)婚配（EPP，short for Extra-pair paternity）很常見；雌鳥會(huì)在其它雌鳥的窩里產(chǎn)卵（種內(nèi)巢寄生conspecific brood parasitism CBP）[4，29，85]，使得婚配制度，雄性親本撫育和兩性異型的經(jīng)典模式顯得不太規(guī)范。事實(shí)上，EPP和CBP的存在使我們對(duì)婚配制度的分類產(chǎn)生了質(zhì)疑，還引發(fā)了對(duì)過(guò)去所測(cè)量的繁殖成功率的懷疑[24]。就像一雄多雌制，一雄一雌制這種以前根深蒂固的詞匯，現(xiàn)在又被細(xì)分成“表觀單配制”和“社會(huì)單配制”，對(duì)應(yīng)的有“社會(huì)一雄多雌制制和公開一雄多雌制”。既然被撫養(yǎng)方與撫養(yǎng)方?jīng)]有親緣關(guān)系，額外配對(duì)婚配也會(huì)使雄性親本撫育的進(jìn)化產(chǎn)生一些未曾料到的結(jié)果[4，50，57，86，89，108]。使人們重新認(rèn)識(shí)評(píng)估雄性親本撫育的適宜收益[3，16，49，82，102，104]。表觀單配制的鳥類中，雄鳥的繁殖成功率大于預(yù)期。但是，由于種內(nèi)巢寄生（CBP）的存在，這種波動(dòng)在雌性中或許不會(huì)太大。有很多觀測(cè)關(guān)注雌性的配偶選擇，和性選擇、兩性異型的選擇含義[4]。通過(guò)研究機(jī)理，加強(qiáng)了對(duì)親本行為、婚配制度和兩性異型根本原因的理解。一般認(rèn)為睪酮參與協(xié)調(diào)性分化，與兩性異形、婚配制度和親本行為有關(guān)[5，21，33，53，93-95]。

3 雄性親本撫育：進(jìn)化

3.1 雄性親本撫育進(jìn)化的生態(tài)學(xué)和生活史方法

環(huán)境是當(dāng)前行為選擇因素的整合者，決定鳥類生活史特征[43]。移除法現(xiàn)在被認(rèn)為過(guò)于簡(jiǎn)化，但移除[43]可以記錄和解釋鳥類婚配制度和親本撫育的巨大變化。例如涉禽通常一雌多雄，雌性色彩鮮艷，而雄性負(fù)責(zé)孵化。這種行為的進(jìn)化可能是由于它們生活在北極地區(qū)，可供繁殖的時(shí)間太過(guò)短暫[19，20，44，61]。如果雌性和雄性起初就分擔(dān)孵化任務(wù)，這之后，為了應(yīng)對(duì)緊迫的時(shí)間，雌性開始選擇產(chǎn)一枚卵給雄性孵化，剩下的則由自己孵化，這就向雌性為不止一個(gè)雄性產(chǎn)卵并由它們承擔(dān)孵化任務(wù)、而自己不參與孵化的體系邁出了一步[20]。雄性親本撫育在以表觀單配制的陸生鳥類中更加普遍。相比早成鳥，更多見于晚成鳥。發(fā)育模式也影響撫育的種類。晚成鳥的雄鳥通常會(huì)喂養(yǎng)雌鳥和幼鳥，但不會(huì)參與孵化。與此相反，早成鳥的雄鳥會(huì)參與孵化或者護(hù)送幼鳥到捕食地點(diǎn)，但不會(huì)親自飼喂雌鳥和幼鳥。

Silver等人[70]使用了典型相關(guān)分析來(lái)描述鳥類237個(gè)禽亞科的親本行為分布。五種雄性親本撫育行為（飼喂雌性，營(yíng)巢，孵蛋，育雛，保護(hù)幼鳥）由29個(gè)生活史特征和生態(tài)屬性編碼（比如幼鳥發(fā)育類型，兩性異型程度，飲食的偏好，棲息地的選擇）。認(rèn)為：雙親的撫育可能是晚成性的來(lái)源，當(dāng)后者進(jìn)化時(shí)，本來(lái)就已經(jīng)投入很多的雌性需要外界幫助它們獲取食物，以養(yǎng)育后代。因此，研究者推測(cè)，雄性幫助飼喂幼鳥的行為可能較后出現(xiàn)，并取代了對(duì)孵化的幫助。

圖1標(biāo)注了17種燕子和1種山雀不同鳥巢結(jié)構(gòu)模型起源的系統(tǒng)樹（50%多數(shù)規(guī)則共識(shí)，基于DNA雜交）。類群的英文名稱，由上至下，分別是cliff swallow， South African cliff swallow， rufous-chested swallow， house martin， barn swallow， rock martin， brown-chested martin， gray-breasted martin， white-banded swallow， sand-thighed swallow， blue-and-white swallow， southern rough-winged swallow， tree swallow， sand martin， banded martin， gray-rumped swallow， black sawwing， tufted titmouse[100]。

3.2 兩性單態(tài)，物種形成和雄性親本撫育的形成

最近的研究中，Pierotti和Annett[60]發(fā)現(xiàn)，在有雄性撫育的類群中，屬內(nèi)雜交更加普遍。他們認(rèn)為這是因?yàn)橐揽啃坌詤⑴c撫育的雌性更喜愛代表?yè)嵊凉摿Φ奶卣?，而相?duì)不適應(yīng)一些夸張的特征，比如體型、羽毛顏色（如[37，90，107]）。它們?cè)谔暨x伴侶時(shí)不對(duì)雄性外表過(guò)于挑剔，那么產(chǎn)生新物種可能性較低，而雜交的可能性較高（cf WestEberhard[84]）。

為了支持此觀點(diǎn)，Pierotti和Annett[60]觀測(cè)鳥類科或亞科（46非雀形目，48雀形目），并把它們分成單配單態(tài)（monogamous and monomorphic，即MM，55個(gè)物種），單配兩態(tài)（monogamous and dimorphic，即MD，24個(gè)物種）或者明顯的一雄多雌妻兩態(tài)（polygynous and dimorphic，即PD，9個(gè)物種）。MM組比MD和PD組每科中物種數(shù)更少，且MM組中雜交種所占的比例最大（34%），其次是DM組（17%），最少的是PD組（9%）。因?yàn)樾坌杂H本撫育是社會(huì)單配制種類的特征，他們認(rèn)為，當(dāng)兩性相似且雄性提供撫育時(shí)不太可能有物種形成。

親本行為顯著不同的在雀形目中，與單態(tài)聯(lián)系最緊密的親本行為是雄鳥孵化[60，77]。雄性筑巢在單態(tài)和兩態(tài)的類群中都普遍存在（94%和71%），飼喂未離巢的雛鳥也同樣普遍（100%and80%），但在單態(tài)類群中，雄性孵化比例達(dá)到79%，而兩態(tài)類群只有25%。Silver等人[70]發(fā)現(xiàn)，雄鳥傾向于僅孵化或僅飼喂雛鳥，而不會(huì)同時(shí)進(jìn)行這二者。Pierotti和Annett補(bǔ)充，孵化傾向于在單態(tài)類群中出現(xiàn)，而筑巢和飼喂雛鳥卻不會(huì)。這是為什么呢？一種解釋是，雄鳥孵化可能是雄性親本行為中最具限制性的，因?yàn)樗认臅r(shí)間又不能推遲。再有，孵化可能會(huì)產(chǎn)生妨礙性行為的生理變化。無(wú)論是哪種情況，雄性都會(huì)付出失去婚配機(jī)會(huì)、減少繁殖效果的代價(jià)。如果真是這樣，兩性異形（包括異色）通常反映性選擇更強(qiáng)。雄性孵化的類群中，性選擇強(qiáng)度更弱。這可能是因?yàn)樾坌詫迅嗟木ㄔ谟H本撫育上，而減少婚配的精力。如果雄性孵化類群中的雌性會(huì)基于雄鳥在親本撫育方面的屬性，而非外表來(lái)挑選婚配對(duì)象（尤其是當(dāng)自然選擇傾向于雄性關(guān)于孵化的某種隱藏特征時(shí)），那么雄性孵化、單態(tài)、社會(huì)單配制之間的聯(lián)系就能得到更好的解釋。相反的，在雄性不參與孵化、但可能飼喂后代的種系中，尤其是那些喂食不從時(shí)間或生理上影響雄鳥對(duì)復(fù)數(shù)異性的吸引力（公開一雄多雌制）的種系；或是營(yíng)社會(huì)單配制，有著更多婚配機(jī)會(huì)的物種中，兩態(tài)和一雄夫多雌制更可能得到發(fā)展。但觀測(cè)到的是：雄性參與孵化的單形鳥類中也存在婚外婚配[51]。單形鳥類中，雌性也傾向于選擇“質(zhì)量更高”的雄性[4]。確認(rèn)還是拒絕結(jié)論，可能還需要更多EPP發(fā)生率和雄性繁殖效果差異（評(píng)判婚配制度唯一可靠的標(biāo)準(zhǔn)）的數(shù)據(jù)，也需要更多比較雌性和雄性繁殖效果差異的數(shù)據(jù)。需要強(qiáng)調(diào)的是，闡明兩性異形、雌性擇偶標(biāo)準(zhǔn)和雄性親本撫育間聯(lián)系的關(guān)鍵是，根據(jù)雄性提供的撫育方式改善物種分類。

3.3 比較方法的進(jìn)展

系統(tǒng)發(fā)育分析研究相關(guān)特征進(jìn)化順序[5，11，33，48，53，60，70]。Winkler和Sheldon[100]把燕子巢的結(jié)構(gòu)對(duì)應(yīng)到分子系統(tǒng)發(fā)育上，發(fā)現(xiàn)這種特性非常保守。17種鳥類有5種不同的鳥巢結(jié)構(gòu)，每一種鳥類只有一種巢。利用其它動(dòng)物建好的洞穴是最新進(jìn)化出來(lái)的（圖1）。Mckitrick[48]研究鳥類雄性親本撫育的進(jìn)化。在60種鳥類中，52種為雙親撫育。她的系統(tǒng)發(fā)生判斷基于解剖（69個(gè)特征）和行為（15個(gè)特征）數(shù)據(jù)，祖先是一種沒(méi)有孵化后撫育行為的爬行類。以飼喂雛鳥為親本撫育的指標(biāo)時(shí)，樹形圖顯示雄性親本撫育（雄性或者雙親）是鳥類的原始特征，圖中雄性飼喂消失過(guò)兩次，一次在鴨子和松雞的分支中，一次在蜂鳥屬Eulampis中，它和猛禽在同一分支。

與Silver等人不同[70]，McKitrick[48]認(rèn)為雄性親本撫育與晚成性沒(méi)有聯(lián)系。其中雄性親本撫育的丟失，一種與早成鳥的進(jìn)化有關(guān)，而另一種沒(méi)有。McKitrick支持雙親孵化是單雄孵化的先導(dǎo)[19]：?jiǎn)涡蹞嵊鹪次宕?，平胸類（例如三趾鴕鳥、幾維鳥）是唯一祖先沒(méi)有雙親孵化。雄性孵化的穩(wěn)定性和燕子筑巢[100]的保守性都說(shuō)明親本撫育的不同形式都有巨大的慣性，一但形成就很難改變。

不幸的是，研究鳥類親本撫育的活躍領(lǐng)域大多數(shù)都是鳴禽類（雀形目），而McKitrick的解剖學(xué)數(shù)據(jù)并不能簡(jiǎn)便區(qū)分這一大類群中的物種。比如烏鴉（Icterinae）中的一個(gè)亞科，其婚配制度變化巨大，有的種是雙親撫育，有的種只有雌鳥撫育，有的種（巢寄生）沒(méi)有親鳥撫育。有些在大小而非顏色方面表現(xiàn)出兩性異形，有些兩性大小相似但顏色不同[43]。涉禽（非雀形目）巨大的多樣性也很有研究?jī)r(jià)值[20，43，44，61]。

總之，雙親撫育可能是鳥類的原始特征。雄性孵化的鳥類一般是社會(huì)單配單形的種類，不易產(chǎn)生新物種，繁殖效果可變性較低，有較弱的性選擇。這些特性的不穩(wěn)定性和進(jìn)化的順序還有待研究。

4 雄性親本撫育：功能

用成本效益法研究雄性親本撫育是否對(duì)雄性最有利，換言之，它存續(xù)至今，是否是自然選擇的結(jié)果。經(jīng)典的方法見Maynard Smith的《親本投入：一種可能的分析》[46，86，89，96]。

分析有利于撫育進(jìn)化的條件，并判斷何時(shí)會(huì)是雙親撫育，何時(shí)會(huì)是單親。最容易想到的是：撫育能夠提高后代存活率。但還有其它關(guān)鍵的考慮：（1）提供撫育比放棄當(dāng)前配偶而去追求不確定的繁殖更有利；（2）親本一方的響應(yīng)可能影響另一方的去留決定。比如，如果親本撫育能夠提升后代的存活率，但是只要一個(gè)親本就足夠了，那么雙方就會(huì)產(chǎn)生矛盾：誰(shuí)應(yīng)該留下，誰(shuí)應(yīng)該離開？結(jié)果取決于兩性的繁殖力差異。雄性需要權(quán)衡提供撫育得到的好處和放棄其余婚配機(jī)會(huì)作為代價(jià)；雌性則需權(quán)衡撫育的收益與放棄所有撫育可以得到的繁殖力提升，比如，產(chǎn)出更大窩卵數(shù)的能力或產(chǎn)卵速度的提升。

在雌鳥育雛的類群中，額外婚配還是撫育后代對(duì)雄鳥更有利，將取決于單雌性育雛降低雌鳥繁殖力的程度。如果單雌性育雛會(huì)延長(zhǎng)育雛的時(shí)間，那么尋找其他婚配機(jī)會(huì)的雄鳥將找到更少可繁殖雌鳥。同樣，如果單雌育雛導(dǎo)致更小的窩卵數(shù)，那么雄性額外婚配的收益會(huì)下降；另一方面，如果雄性撫育會(huì)導(dǎo)致雌性窩卵數(shù)上升，那么它或許是有利的。簡(jiǎn)單來(lái)說(shuō)，一種性別的最優(yōu)方案取決于另一種性別的選擇。鳥類的雙親撫育應(yīng)該優(yōu)于婚后逃跑（mate desertion），因?yàn)?，一般?lái)說(shuō)，雙親撫育幼鳥的繁殖效果更高，因?yàn)樾埒B找其它雌鳥的概率很低。數(shù)學(xué)表示為：

P2>P1+pP1，

其中P2是雙親撫育的繁殖率，P1是單親照顧的繁殖率，p是雄性找其它雌性婚配的可能性。

4.1 雄性親本撫育的適合度檢測(cè)

雄性撫育可以通過(guò)撫育增加和減少對(duì)繁殖成功率的影響來(lái)評(píng)估。目前已有一些方法：移除雄性，僅留雌性育雛[3，16，102]，通過(guò)控制減少雄性撫育。減少雄性的撫育的方法有：激素處理[35，38，47，41]；心理學(xué)處理（比如減輕雄性的“父親”觀念）；使其飛行困難，提高撫育付出的體力代價(jià)[72，105]。其它方法還有：調(diào)整環(huán)境，比如調(diào)整性別比例[73]、一窩的生殖價(jià)[108]、對(duì)雄性幫助的需要程度[88，107]。任何對(duì)撫育效果的研究都必須考慮撫育對(duì)產(chǎn)生親生后代的有利程度，這就必須對(duì)EPF進(jìn)行校正，包括雄鳥的婚外婚配，以及它的配偶與其它雄鳥婚配的情況。使用分子技術(shù)，研究者能夠很快計(jì)算EPF的頻率，并且判斷父子關(guān)系的確定性是否與親本撫育的程度相關(guān)[4，51，86，89]。這種方法是理論性的[86，89，104]，可比較的[51]，具有實(shí)驗(yàn)性[13，90]。

4.2 雄性移除

Gowaty[28]和Richmond[62]是雄性移除的先驅(qū)者，而Wolf等人[102]，Bart & Tomes[3]，Dunn & Hannon[16]，和Clutton-Brock[9]進(jìn)行了總結(jié)。研究中假設(shè)雄性撫育的優(yōu)勢(shì)可以由雌性在無(wú)援助時(shí)繁殖效果的降低來(lái)測(cè)度。雄性撫育的優(yōu)勢(shì)可以是直接或間接，也可以是即時(shí)或延遲。直接優(yōu)勢(shì)是雄性撫育使繁殖效果提高。間接優(yōu)勢(shì)來(lái)自雌性及其健康狀態(tài)，雌性健康狀態(tài)與影響其適合度的雄性有關(guān)。直接優(yōu)勢(shì)的一個(gè)例子是：當(dāng)雄鳥飼喂或者保護(hù)鳥巢時(shí)，雛鳥數(shù)量增加。間接收益是雄鳥撫育的貢獻(xiàn)使得雌鳥能產(chǎn)生更多后代。即時(shí)優(yōu)勢(shì)與雄鳥被移除期間雌鳥的育雛嘗試（breeding attemp）有關(guān)，也包括幼鳥的數(shù)量；延遲優(yōu)勢(shì)對(duì)未來(lái)的繁殖率有影響，假設(shè)雌鳥和雄鳥保持配對(duì)，包括在雌鳥產(chǎn)生下一次繁殖前的時(shí)間、下一次的窩卵數(shù)、雌鳥活到下次繁殖的可能性。延遲優(yōu)勢(shì)可以是直接的：影響雄鳥的存活；也可以是間接的：沒(méi)有幫助的雌性更難存活，雌性受性別限制（在生殖中投入更大的一方，在兩性關(guān)系中擁有選擇主動(dòng)權(quán)）。

大多數(shù)雄性移除研究只觀測(cè)了有無(wú)雄性撫育的雌性產(chǎn)生幼鳥的數(shù)量，很少會(huì)跟蹤觀測(cè)直到幼鳥獨(dú)立生活[102]。也就是說(shuō)，大多數(shù)只觀測(cè)直接即時(shí)的影響。一些研究顯示缺失雄鳥時(shí)繁殖成功率顯著下降[65]，但另一些并沒(méi)有[28， 45]。當(dāng)雄性參與孵化時(shí)，對(duì)繁殖成功可能是不可缺少的[16，20]，但只保護(hù)幼鳥或者飼喂幼鳥的雄性可能對(duì)幼鳥成活率沒(méi)有可測(cè)影響或只有增量效應(yīng)[3，16，102]。在雀形目中，只有黑嘴喜鵲（Pica hudsonia）在沒(méi)有雄鳥的幫助時(shí)無(wú)法產(chǎn)生后代，在這個(gè)物種中，雄鳥有孵化行為[16]。

研究雀形目鳥類雄性移除后發(fā)現(xiàn)[102]：雄性撫育很少對(duì)每窩的存活率起關(guān)鍵作用，即繁育至少一個(gè)后代。對(duì)窩卵數(shù)較大的穴居鳥類（cavity nester）和生活在高海拔地區(qū)的鳥類（雌性需用自身體溫加熱變冷的巢穴，因此捕食育雛受到限制）而言，雄性撫育更具優(yōu)勢(shì)。對(duì)雀形目和非雀形目鳥類觀測(cè)顯示：無(wú)雄鳥撫育的雌鳥產(chǎn)生幼鳥的數(shù)目是有雄鳥撫育的77%[3，82]。要暫時(shí)具有繁殖優(yōu)勢(shì)，且雄性只需很低付出，雄性親本行為就會(huì)通過(guò)自然選擇保持下去[18]。雄性移除的影響可能只在食物受限時(shí)才明顯[17]。

雄性移除研究是否能證實(shí)Maynard Smith的假設(shè)：雙親撫育是進(jìn)化方向，因此雙親的繁殖率比單親高？窩卵數(shù)為4的燈芯草雀中，有無(wú)雄性幫助的雌鳥在幼鳥孵化的數(shù)量上沒(méi)有差別（圖2）。但是，無(wú)雄性撫育的雌鳥平均只能撫育1.0只幼鳥到其獨(dú)立生活，有雄性撫育的雌鳥為2.6只[102]（圖2）。因此，雙親確實(shí)能夠撫育更多幼鳥。如果一只雄鳥遺棄后代，需要平均3只雌鳥來(lái)獲得有雄鳥撫育一樣的效果。很明顯：在燈芯草雀繁殖中，雄性親本撫育會(huì)產(chǎn)生即時(shí)又直接的優(yōu)勢(shì)。

Birkhead和Moller[4]不認(rèn)為雄性移除觀測(cè)有意義：僅當(dāng)喪偶的雌性在存活率和未來(lái)繁殖率不受損時(shí)，雄性撫育的價(jià)值才能被正確評(píng)價(jià)。目前的繁殖率和存活率都是雄性移除后的雌性行為效果。有兩個(gè)問(wèn)題：首先，不能假設(shè)雌性后期付出成本；如果存在后期效應(yīng)，應(yīng)測(cè)量并評(píng)估其重要性。第二，雌性為彌補(bǔ)雄性撫育缺失的付出，不一定對(duì)雄性適合度有不利影響。

在燈芯草雀[104]研究中尋找雄性撫育的延時(shí)和間接效果顯示：沒(méi)有雄性撫育的雌鳥獨(dú)自撫育后代時(shí)會(huì)失去更多體重（10.4%vs8.6%，此及下文，無(wú)幫助的雌鳥數(shù)值在前）。然而，移除雄鳥后雌性在重新筑巢方面并沒(méi)有巨大的差異（100%vs91%），包括每窩幼鳥之間的間隔（19.3vs15.9天；后一窩幼鳥為替代雄鳥的后代），以及下一次的窩卵數(shù)（3.5vs3.7顆蛋），所有p>0.1[104]。我們還發(fā)現(xiàn)，下一個(gè)季節(jié)回歸繁殖的雌鳥比例（58%vs45%）和繁殖種群對(duì)兩種不同撫育方法下長(zhǎng)大的幼鳥的接受度（15%vs15%）都沒(méi)有很大的差異[28，45，102]。

無(wú)雄性幫助的雌性燈芯草雀的延時(shí)代價(jià)并不大，這可能是因?yàn)闊o(wú)雄性幫助的雌性所撫育的后代更可能在獨(dú)立之前死亡，它們死亡后，雌鳥需要的親本付出就會(huì)降低。如果此事成立，那么與Birkhead和Moller觀點(diǎn)相反，雌性燈芯草雀失去雄鳥幫助的代價(jià)是即時(shí)、首要的：更少的現(xiàn)有幼鳥能夠成長(zhǎng)到獨(dú)立生活。觀測(cè)雄鳥不撫育對(duì)其適宜度的重要延時(shí)影響說(shuō)明：如果雄鳥強(qiáng)制雌鳥獨(dú)自撫養(yǎng)后代，盡管無(wú)幫助的雌鳥很有可能存活（即后一年還會(huì)出現(xiàn)），但是它們不太可能回到前一年的繁殖領(lǐng)地（48%vs75%）。因?yàn)橛行┬坌詿粜静萑笩o(wú)法選到雌鳥（成鳥性別比例雄鳥更高）。一對(duì)存活的鳥通常會(huì)連續(xù)幾年婚配，未得到幫助的雌鳥改換領(lǐng)地，未提供幫助的雄鳥下一年很可能無(wú)法配對(duì)。然而，在這種情況下，選擇雄性親本撫育的因素是來(lái)自雌鳥的性選擇，而非無(wú)幫助雌鳥的繁殖代價(jià)[104]?？傊?，研究者認(rèn)為雄性移除研究，比如那些用實(shí)驗(yàn)方法減少雄性撫育[13，35，38，41，71，72，105]，是一種評(píng)價(jià)雄性親本撫育效果（適宜度優(yōu)勢(shì)）的有效方法。更多的問(wèn)題還在研究[45，105，109]。

圖2幼年黑眼燈芯草雀由孵化到獨(dú)立的存活率曲線。上方曲線由雙親撫養(yǎng)，下方由單親撫養(yǎng)。測(cè)量了三個(gè)年齡段后代存活率的平均百分比：雛鳥期（6日齡），成長(zhǎng)初期（12日齡）和成熟期（26日齡）[102]。（星號(hào)表示單尾p<0.05，秩和檢驗(yàn)）。

4.3 父權(quán)與雄性親本撫育

研究雄性撫育優(yōu)勢(shì)時(shí)，要考慮雄鳥與幼鳥的關(guān)聯(lián)性[29，4，85]。早期的理論工作認(rèn)為[57，83]，只有當(dāng)受益者是親本相關(guān)基因后代時(shí)，雄性撫育才能進(jìn)化。但最新的理論認(rèn)為關(guān)聯(lián)性與撫育水平協(xié)同變化[86，89，106]，也有不同結(jié)果[12，13，50，51，86，89，90]。確定親權(quán)（paternity，即雛鳥為雄鳥親生）感知水平對(duì)親本撫育的影響：在雌性的受精期中系統(tǒng)性地移除雄性一小段時(shí)間，并在放回后記錄它們的行為。如果在雌鳥的受精期內(nèi)放回雄鳥，雄性巖鷚則更有可能會(huì)照顧幼鳥[13，15]?；橥夥敝车母怕适欠駮?huì)隨著雄性撫育的形成而變化。一般，雄鳥孵化時(shí)，EPP會(huì)減少（比如在黑禿鷲black vultures和蠣鷸oystercatchers中[14，34]）。觀測(cè)50種鳥類巢中額外配對(duì)雄性的后代所占比例，以及雄性對(duì)孵化的貢獻(xiàn)比例。在38個(gè)雀形目鳥類中，3種雄鳥參與孵化，巢中其它雄鳥的后代占比為5.2%。其他35個(gè)雄鳥不參與孵化的雀形目鳥類中，這個(gè)比例是19.1%。在非雀形目鳥類中，有5種不存在親本撫育；7種有雄性親本撫育的，6種存在雄性孵化，一種沒(méi)有。這7種鳥類巢中，其它雄性的后代占比分別為2.3%和5.4%。因此，雄性撫育的非雀形目鳥類中EPP很少，且是雄性撫育鳥類中最低的[51]。研究雄性撫育、單形性和雌性配偶選擇標(biāo)準(zhǔn)之間的聯(lián)系，忽略雄性質(zhì)量、基因和所占有的資源，鳥類一雌多雄的基本原因似乎是為獲得足夠的受精卵[4，84，81]。兩性單形鳥類，如果有雄性撫育雄鳥所產(chǎn)生精子的變異少于兩性異形無(wú)雄性撫育鳥類，則雌鳥從多重婚配中獲得的更少（也即需要更少的受精保障），失去的更多（失去雄性親本撫育潛在可能性）。單形鳥類有雄性撫育雄鳥精子確實(shí)變異可能會(huì)減少。但極端的兩性異型的代價(jià)之一是可能某些個(gè)體的生殖能力受損，因?yàn)楦卟G酮水平可能會(huì)抑制精子產(chǎn)生。

4.4 婚配效果（mating effort）和親本效果（parental effort）的投入與效果關(guān)系：表型工程

雄性親本撫育機(jī)制是否由自然選擇保持。在研究中改變巢中鳥蛋或者幼鳥的數(shù)量是很容易的，但還沒(méi)有人使單配制的物種成為一雄多雌制，或使獨(dú)居物種集群[43]。因此Wingfield[92]的發(fā)現(xiàn)：睪酮處理可以誘導(dǎo)單配制物種成為一雄多雌制是一個(gè)重要的成就。按照這種思路，表型工程（phenotypic engineering）的方法，使用睪酮調(diào)整黑眼燈芯草雀的生理和行為[38]。測(cè)量表觀繁殖成功率，即與目標(biāo)雄性配對(duì)（pair-bonded）的雌性在交配中產(chǎn)生的幼鳥數(shù)量，我們發(fā)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)雄性與對(duì)照雄性沒(méi)有差別[38，41]。實(shí)際成功率（realized success）是表觀成功率減去伴侶雌鳥與其他雄鳥交配造成的損失[24]，這需要了解雄鳥與子代之間基因關(guān)系。在這種測(cè)量下，實(shí)驗(yàn)雄鳥表現(xiàn)得比對(duì)照雄鳥略差。這些劣勢(shì)可能由于實(shí)驗(yàn)雄性活動(dòng)范圍更廣，而使得它的伴侶沒(méi)有得到保護(hù)。更大的挑戰(zhàn)是量化隱性成功率（covert success），包括所有目標(biāo)雄性和非社會(huì)伴侶婚配產(chǎn)生的后代。在這種測(cè)量下，實(shí)驗(yàn)雄性表現(xiàn)略好于對(duì)照雄性，可能也是因?yàn)樗鼈冊(cè)陬I(lǐng)地上呆的時(shí)間更長(zhǎng)或更具吸引力。在燈芯草雀中，研究Maynard Smith親本行為模式[46]。雄性親本撫育提高幼鳥的存活數(shù)量[圖2][102]。用睪酮處理后，雄性飼喂后代的貢獻(xiàn)會(huì)減少50%，但表觀繁殖成功率沒(méi)有降低[41]。降低撫育程度的生理變化可能對(duì)其它方面的適應(yīng)度造成影響，比如存活率下降或EPP上升[39，52]。用模擬巢捕食，即破鳥巢法，研究Maynard Smith模式。在很多開放式筑巢的雀形目鳥類中，巢捕食率非常高，以此調(diào)整可繁殖雌性的數(shù)量（比如燈芯草雀中>80%）。在到繁殖期，這種捕食的影響常常使雌性變得可婚配并嘗試再次婚配，這樣雌性可能參與額外婚配的繁殖。高捕食者密度會(huì)影響雄性用于護(hù)巢的時(shí)間，還會(huì)讓它們尋找其它雌鳥婚配（巢捕食者數(shù)量增加，會(huì)降低巢中產(chǎn)生幼鳥數(shù)量，降低EPF值）。雄性美洲紅翅鶇（red-winged blackbirds）會(huì)根據(jù)后代數(shù)目、幼鳥年齡和食物豐富度來(lái)調(diào)整親本撫育的投入[87，88，108，73]。

5 雄性親本撫育：機(jī)制

系統(tǒng)發(fā)育法研究雄性撫育可以闡明生活史的進(jìn)化順序，但無(wú)法揭示親本撫育生物機(jī)制。例如：在雄性孵化的進(jìn)化中，讓雄性看到卵就想孵化的反射變化；雌雄性輪流孵卵上協(xié)調(diào)；雄性食欲時(shí)間表的調(diào)整，保證固定而非隨機(jī)的飼喂時(shí)間；在某些情況下，為了更高效地向鳥卵傳遞熱量而建立抱卵點(diǎn)。此外，抑制對(duì)其它競(jìng)爭(zhēng)刺激（比如其他雄性或可繁殖雌性）的反應(yīng)也非常重要。

5.1 與哺乳動(dòng)物的雄性親本撫育的比較

脊椎動(dòng)物中，親本行為系統(tǒng)在機(jī)制層面研究得最充分的是哺乳動(dòng)物（見綜述[64]）。但是，因?yàn)樾坌杂H本撫育在哺乳動(dòng)物中相對(duì)少見，所以重點(diǎn)就被放在了母性行為上（例[42，59]）。最近，研究者已經(jīng)解決了雄性親本撫育的機(jī)制[6，30-32，100，110]。盡管鳥類和哺乳類動(dòng)物的親本行為有明顯差異，比如鳥類不泌乳，哺乳類動(dòng)物不孵化，但共同點(diǎn)是親代與子代之間關(guān)系的確立（parental bond）。此外，在很多脊椎動(dòng)物中這些聯(lián)系的潛在機(jī)制可能與神經(jīng)垂體的分泌有關(guān)[59，69，100]。尋找其它鳥類和哺乳類物種的相似性也可能有價(jià)值。Gubernick等人[32]研究了下丘腦的內(nèi)側(cè)視前區(qū)（MPOA），這是一個(gè)控制哺乳動(dòng)物母性行為的重要區(qū)域，并經(jīng)常展現(xiàn)出雌雄差異。在加利福尼亞大鼠中，雄性提供親本撫育，并且只有在第一窩幼崽被飼喂前，MPOA才是兩性異型的，之后，這塊神經(jīng)核在兩性中變得相同。對(duì)鳥類采取比較法可能揭示了親本撫育種間性別差異的神經(jīng)基礎(chǔ)。

5.2 循環(huán)激素和鳥類的雄性親本撫育

對(duì)于鳥類親本撫育機(jī)制的研究已經(jīng)對(duì)循環(huán)激素有所關(guān)注：解釋激素對(duì)行為的影響和行為、環(huán)境對(duì)激素的影響。已有研究的主要成果是睪酮對(duì)雄性親本行為的抑制效應(yīng)（Wingfield等人在[95]中總結(jié)）和催乳素在禽類孵化中的作用（Goldsmith在[26，27]中總結(jié)）。應(yīng)用比較法，研究者選出了獨(dú)立生活且生活史的某些方面值得研究的種類。比如，在合作育雛種類中，幼鳥經(jīng)常晚熟并參與照顧兄弟姐妹或者不相干的幼鳥，研究者想了解它們激素的變化是否導(dǎo)致了性成熟的延緩[47，66，79，96]。類似的，Dufty[15]比較了巢寄生物種（不提供任何照顧）與提供撫育物種的激素狀況。對(duì)于角色顛倒的種類，即雌性保衛(wèi)雄性、雄性孵化的物種[22，56]，性激素狀況是否與大多數(shù)只由雌性孵化或者雙親孵化的種類相反[26，27，40]。

5.3 睪酮和雄性親本撫育

雄鳥育雛的開始與促性腺激素的增多和隨后的睪酮含量上升有關(guān)[1]。后來(lái)，雄鳥開始表現(xiàn)出親本行為，睪酮水平隨之下降[1]。Wingfield和他的合作伙伴收集了多種鳥類的睪酮隨季節(jié)變化的信息[94，95]。記錄了雄性對(duì)雌性和雄性入侵者（真實(shí)入侵者或模擬入侵者）的內(nèi)分泌反應(yīng)[93，94]。在Silverin[71]的帶領(lǐng)下，在野外調(diào)節(jié)了雄鳥的睪酮水平，并測(cè)量其對(duì)雄性親本撫育，婚配行為和適合度的影響[35，92，38，78]。

種間睪酮狀況比較得到有趣的結(jié)論[93，95]。（1）大多數(shù)物種在繁殖期早期具有睪酮水平高峰，但是高峰的持續(xù)時(shí)間有差異。一些物種的高峰時(shí)期很短，另一些物種則持續(xù)幾乎整個(gè)繁殖期。（2）各類鳥類對(duì)于入侵者或是其它威脅的激素反應(yīng)有所不同，有些反應(yīng)很小，有些在領(lǐng)土被入侵后，其血液睪酮含量迅速升高。這種差異可能與婚配制度和親本撫育有關(guān)。首先，公開一雄多雌制鳥類的季度高峰時(shí)期比社會(huì)單配制鳥類更長(zhǎng)[94]。第二，用睪酮進(jìn)行處理會(huì)抑制雄性育雛的鳥類雄性對(duì)后代的撫育[35，38，41，71]并且破壞雄性孵化的鳥類中的雄性孵化過(guò)程[55]。還可以在通常為單配制的麻雀種類中誘導(dǎo)產(chǎn)生一雄多雌制[92]。第三，對(duì)于入侵者反應(yīng)最劇烈的種類是親本撫育最多的種類[93]。

為了檢測(cè)20個(gè)物種中激素、婚配制度和親本撫育之間的關(guān)系，Wingfield等人[95]收集了攻擊性和親本撫育指數(shù)對(duì)應(yīng)的繁殖期的睪酮峰值。高比值代表幾乎不進(jìn)行親本撫育的侵略性種群，低比值則相反。季節(jié)性峰值對(duì)侵略性或親本撫育作圖（圖3），雄性提供撫育的種類具有最高的激素水平季節(jié)性變化，說(shuō)明除此短期外睪酮分泌均被抑制。無(wú)雄性撫育的鳥類處于一種隨時(shí)準(zhǔn)備進(jìn)行侵略性行為的狀態(tài)，這種狀態(tài)明顯干擾了進(jìn)行親本行為的意向。這種狀態(tài)與傳統(tǒng)婚配制度也有松散的聯(lián)系（圖3）。今后的研究需要對(duì)侵略性有更好的測(cè)量、對(duì)雄性親本行為更清晰的分類、收集雄性真實(shí)繁殖成功率變化的數(shù)據(jù)和不同發(fā)育史的鳥類的數(shù)據(jù)。事實(shí)上，社會(huì)單配制鳥類，有撫育行為雄性可能對(duì)于親本行為和婚配的精力分配更隨意，因此對(duì)于環(huán)境改變的響應(yīng)更依賴激素。如果是這樣，由Trivers[75]首先描述的混合生殖策略可能有相對(duì)應(yīng)的生理機(jī)制。有關(guān)雄性燈芯草雀對(duì)婚配和育雛機(jī)會(huì)協(xié)調(diào)反應(yīng)的研究，觀測(cè)其在面對(duì)增加的幼鳥和可繁殖雌鳥時(shí)的睪酮水平、鳴叫率、精子密度和育雛情況。

然而，總被我們與雄性求愛和性行為、攻擊性和兩性異型聯(lián)系在一起的睪酮，可能正處于權(quán)衡婚配和親本撫育的核心?？梢园巡G酮想做一種能夠上下調(diào)節(jié)的成分，就像調(diào)節(jié)聲音大小的旋鈕一樣。當(dāng)睪酮含量多時(shí)，雄性和雌性角色分離，量少時(shí)，不同性別的外表和行為更相像。

圖3雄性激素反應(yīng)的種間差異（也即繁殖期的睪酮含量峰值）與雄性—雄性侵略性和親本撫育有關(guān)。高而尖的睪酮季節(jié)峰與低攻擊性、高親本撫育水平和社會(huì)單配制有關(guān)。攻擊性鳥類很少有親本撫育行為，睪酮含量的季節(jié)性峰也不太明顯，婚配體系趨于公開的一雄多雌制[95]。

5.4 催乳素和雄性親本撫育

一般而言，孵化的開始與性腺類固醇的減少和催乳素循環(huán)水平的上升有關(guān)[1]。在少數(shù)只由雄性孵化的物種中，雄性的催乳素含量高于雌性[22，56]。當(dāng)兩性參與孵化時(shí)，它們的催乳素含量都會(huì)升高，只有雌性孵化時(shí)，通常只有雌性的催乳素水平會(huì)升高[27]。也有例外情況。在合作育雛的物種中，幫手鳥的催乳素水平也會(huì)提高，即便它們不參與孵化[79]。相似的，南美的雄性歐椋鳥、雌雄褐頭燕八哥，盡管不參與孵化，在繁殖期，其催乳素水平也會(huì)上升[1]。這些例子暗示激素有很多效應(yīng)，激素調(diào)節(jié)的進(jìn)化不僅僅通過(guò)調(diào)整內(nèi)分泌進(jìn)行[27]。組織對(duì)激素的反應(yīng)也有進(jìn)化上的改變[22]。燕八哥的腦組織相比親本鳥類的腦組織，與放射性催乳素結(jié)合更少。這顯示了腦組織對(duì)催乳素反應(yīng)的降低[2]。催乳素是引發(fā)孵化行為還是只在孵化行為開始后對(duì)其有支持作用存在爭(zhēng)論[26，27，64]。關(guān)于催乳素的作用的未來(lái)研究可能需要調(diào)整血管活性腸肽（VIP，一種催乳素釋放因子）的野外實(shí)驗(yàn)。如果能以實(shí)驗(yàn)手段誘導(dǎo)，我們可能了解孵化行為的生理機(jī)制是否與婚配生理性機(jī)制沖突。

6 雄性親本撫育：發(fā)育

過(guò)去曾被認(rèn)為基因型的許多行為或形態(tài)上的個(gè)體差異，現(xiàn)在都被認(rèn)為是年齡或環(huán)境的反映。Hews等人在蜥蜴種群中[36]發(fā)現(xiàn)，在其生命早期使用睪酮，可以改變雄性的生殖策略。在哺乳動(dòng)物（家鼠）中，vom Saal[80]發(fā)現(xiàn)，雌性成年后的侵略性和性吸引力會(huì)被它在子宮內(nèi)時(shí)臨近胎兒的性別影響。直到最近，類似的影響還未廣泛見于鳥類。Schwabl[67]報(bào)道，成年雌性金絲雀和斑胸草雀會(huì)將睪酮混合進(jìn)它們的卵中，混合量隨產(chǎn)卵順序而變化。無(wú)論性別如何，最后產(chǎn)的卵睪酮水平最高，后產(chǎn)卵孵化出的幼鳥在鳥群中能取得更高的社會(huì)地位[67，98]。從環(huán)境引起變異的角度思考，在食物充足年份孵化的雄性將會(huì)發(fā)育為通過(guò)額外婚配提高適合度；食物稀缺時(shí)孵化的雄性則傾向于進(jìn)行親本撫育。

7 結(jié)語(yǔ)

總體來(lái)說(shuō)，絕大多數(shù)雄性撫育的鳥類傾向于單行社會(huì)單配制，并且，相比于公開一雄多雌制的雄性，它們的外貌與形態(tài)和雌性更加相似。這些特點(diǎn)使它們可被分為一大類，反映出它們共同的進(jìn)化史。它也可能來(lái)自共同的起源。例如一些在發(fā)育早期起作用的激素機(jī)制。比較方法的發(fā)展，包括系統(tǒng)發(fā)育學(xué)方法，可能不僅反映了遺傳和血統(tǒng)的可塑性，還暗示了生態(tài)與雄性親本撫育的聯(lián)系。用功能性方法和分子技術(shù)來(lái)確定親緣關(guān)系，可以了解雄性撫育對(duì)適合度的影響。未來(lái)研究將集中在基因和發(fā)育方面，并闡釋進(jìn)化過(guò)程中基因和行為間的關(guān)系。孵化是與單形有關(guān)最為緊密的撫育形式，額外婚配繁殖在雄性孵化的類群中很少見。如果結(jié)論得到證實(shí)，且若雄性孵化種類與沒(méi)有雄性撫育或營(yíng)其它育雛方式相比，其中雄性繁殖成功率的變化要少，就要確定其原因。一種原因可能是雌性在孵化期間對(duì)雄性撫育的巨大依賴性；另一種可能是參與孵化的雄性為確保受精而產(chǎn)生的精子數(shù)量的變化較少。這些影響將提高雌性多次婚配的代價(jià)且同時(shí)降低收益。因此，當(dāng)挑選配偶時(shí)，雄性孵化的物種中，雌性可能更關(guān)注能夠預(yù)測(cè)親本行為的線索，而更少關(guān)注夸張的特征。因此，除單型性外，我們還可以指導(dǎo)預(yù)見這些種類具有相對(duì)不發(fā)達(dá)的物種隔離機(jī)制和更強(qiáng)的地方適應(yīng)性[60]。個(gè)體發(fā)育、季節(jié)和睪酮短期變化的水平可能是這些特點(diǎn)的核心機(jī)制，包括雄性對(duì)婚交配和多種親本撫育形式精力分配。以上是鳥類雄性親本撫育研究的總結(jié)。

參考文獻(xiàn)

[1]Ball （iF. 1992. Endocrine mechanisms and the evolution of avian parental care. Proc. XXth Int. Ornithol. Congr.， pp.984-91.Christchurch， New Zealand.

[2]Ball GF. Dufty AM， Goldsmith AR. Buntin JP. 1988. Autoradiographic localization of brain prolactin receptors in parental and non-parental songbird species. Soc. Neurosci. Abstr.14：88.

[3]Bart J， Tomes A. 1989. Importance of monogamous male birds in determining reproductive success. Behav. Ecol. Sociobiol.24：109-16.

[4]Birkhead TR， Moller AP. 1992. Sperm Competition in Birds. London： Academic.282pp.

[5]Brooks DR， McLennen DA. 1991. Phylogeny， Ecology and Behavior. Chicago. IL： Univ. Chicago Press.434pp.

[6]Brown E. 1993. Hormonal and experiential factors influencing parental behaviour in male rodents： an integrative approach. Behav. Processes 30：1-28.

[7]Carey MD， Nolan V Jr. 1979. Population dynamics of indigo buntings and the evolution of avian polygyny. Evolution 33：1180-92.

[8]Chandler CR， Ketterson ED， Nolan V Jr， Ziegenf us C. 1994. Effects of testosterone on spatial activity in free-ranging male dark-eyed juncos. Junco hyemalis. Anim. Behav. In press.

[9]Clutton-Brock TH. 1991. The Evolution of Parental Care. Princeton： Princeton Univ. Press.331pp.

[10]Clutton-Brock TH. ed. 1988. Reproductive Success： Studies of Individual Variation in Contrasting Breeding Systems. Chicago， IL： Univ. Chicago Press.

[文獻(xiàn)11-109由于版面有限省略]