王崇 ，王文君 ，黃晉 ，黃道明

（1.水利部中國科學院水工程生態(tài)研究所，水利部水工程生態(tài)效應與生態(tài)修復重點實驗室，湖北 武漢 430079；2.中國水電建設集團圣達水電有限公司，四川 樂山 614013）

精確描述魚類的生長參數和生長方程是研究魚類種群變動和資源評估的基礎，也是研究生活史類型的重要依據[1]。魚類的生活史類型分為k-選擇和r-選擇兩類，是魚類與環(huán)境長期相互作用的進化過程。k-選擇魚類在遭受過度死亡后，種群恢復到平衡水平的能力較低，存在滅絕的風險；r-選擇魚類在遭受過度死亡后，能通過提早性成熟、縮短世代時間和提高凈繁殖率來提高r值，r值越大，通常會很快恢復到很高的密度[2,3]。鑒于此，不同生活史類型的魚類在漁業(yè)管理上應采取不同的對策。

1 材料與方法

1.1 采樣方法

于2013年5月、2013年10月、2014年5月、2014年10月、2015年5月、2015年11月、2016年4月和11月在大渡河安谷庫區(qū)進行8次采樣，通過電捕或網捕共收集蛇411尾?，F場測量蛇全長、體質量等基礎生物學資料，體長精確到0.01cm，體質量精確到0.01g。

1.2 數據分析

采用冪函數（W=aLb）關系式擬合蛇的全長與體質量的關系，關系式中a、b為常數，W為體質量，L為全長。采用von Bertalanffy生長方程描述了蛇的生長特性，Lt=L∞（1-e-k(t-t0）)，Wt=W∞（1-e-k(t-t0）)b，式中Lt和Wt分別表示t齡時的理論體長和體質量，L∞和W∞分別表示極限體長和體質量，k為生長系數，t0為理論生長起點，t表示時間（以年為單位）。分別對生長方程求一階、二階導數，得出生長速度和加速度方程。生長參數（L∞和k）采用FiSATⅡ中Shepherd’s Method 和 Pauly’s MEquation 估算自然死亡系數（M）。t0的計算依據Pauly的經驗公式[10]：lg（t0）=-0.3922-0.2752lg（L∞）-1.038lg（k）。依據ti=lnb/k+t0計算生長的拐點年齡，最大年齡依公式tmax=3/k+t0計算。

選擇17種已知的生活史類型的魚類作為參照（表 2），選擇的參數包括：漸進體長（L∞），漸進體質量（W∞）、生長系數（k）、自然死亡系數（M）、最大年齡（tma）x和初次性成熟年齡（Tm）。采用模糊聚類法分析蛇的生活史類型：在模糊聚類之前，將各參數運用極值標準化公式，將標準化的數據壓縮至[0,1]區(qū)間內，消除生態(tài)參數量綱的影響，然后將數據在SPSS16.0中進行分析。

2 結果與分析

2.1 全長與體質量相關性分析

2.2 生長方程、生長速度和加速度

圖1 大渡河安谷庫區(qū)蛇的長與體質量的相關性Fig.1 Relationship between total length and body weight of longnose gudgeon S.dabryi in Angu Reservoir of Dadu River（n=411）

FiSATⅡ軟件（Shepherd’s Method）計算表明，蛇的 L∞=24.20，k=0.51，t0=-0.34。蛇的生長方程：Lt=24.20[1-e-0.51(t+0.34)]，由公式 W=aLb，求得 W∞=84.29g，從而獲得體質量生長方程：Wt=84.29[1-e-0.51(t+0.34)]3。將上述方程求一階、二階微分，得到蛇全長和體質量的生長速度和生長加速度方程為：

18種魚類的生態(tài)學參數見表2。模糊聚類分析樹狀圖（圖5）表明，蛇屬于偏r-選擇類型。

圖2 大渡河安谷庫區(qū)蛇全長和體質量的生長方程曲線Fig.2 Von Bertalanffy growth curve of total length and body weight of longnose gudgeon S.dabryi in Angu Reservoir of Dadu River（n=411）

圖3 大渡河安谷庫區(qū)蛇全長和體質量生長速度方程Fig.3 Growth rate curve of total length and body weight of longnose gudgeon S.dabryi in Angu Reservoir of Dadu River（n=411）

圖4 大渡河安谷庫區(qū)蛇全長和體質量生長加速度方程Fig.4 Acceleration growth curve of total length and weight of longnose gudgeon S.dabryi in Angu Reservoir of Dadu River（n=411）

圖5 18種魚類生活史類型的聚類樹狀圖Fig.5 Dendrogram of life-cycle patterns of 18 fish species

3 討論

3.1 生長參數

表2 18種魚類生態(tài)學參數Tab.2 The ecological parameters of 18 fish species

利用體長頻率的數據估算魚類生長和死亡參數，節(jié)約時間并避免繁瑣的年齡鑒定工作，尤其適合年齡鑒定比較困難的魚類，在漁業(yè)資源評估中取得了較好的應用效果[19]。研究表明，生長系數k在滿足e-k＜1時，采用von Bertalanffy生長方程較好地擬合了魚類生長；M與k的比值在1.5～2.5范圍內，自然死亡系數M的估算比較合理[20]。在本研究中e-k為0.60，M與k的比值為2.04，參數M與k的估算在可接受范圍內。

生長系數k規(guī)定了生長曲線接近漸進值的速率，是魚類資源評估中的關鍵參數[2]。一些壽命長、生長速度慢的魚類k值較低，需要經歷多年的生長才能接近漸進體長，如中華鱘Acipenser sinensis和異齒裂腹魚Schizothorax oconnori等壽命長的魚類k值小于0.1；而一些壽命短、生長速度快的魚類k值較高，如沙塘鱧Odontoburis obscura等魚類k值大于 0.2（表 2）。依據 Branstetter[21]，蛇的生長系數k（0.51）高于0.2，屬于快速生長的魚類。

3.2 蛇生活史類型的劃分

魚類生活史類型依據魚類主要生態(tài)學參數及各參數間的相互關系綜合判斷[16]。研究魚類生活史類型方法包括模糊聚類分析法、主成分分析法、判別分析法和Beverton-holt動態(tài)綜合模型。本文采用模糊聚類分析法，將各參數標準化消除量綱的影響后進一步分析，結果簡單直接。選取中華鱘、異齒裂腹魚、青魚Mylopharyngodon piceus、尖頭塘鱧Eleotris oxycephala和鯽Carassius auratus等17種已知生活史類型的魚類為參照，對漸進體長（L∞），漸進體質量（W∞）、生長系數（k）、自然死亡系數（M）、最大年齡（tma）x和初次性成熟年齡（Tm）6個生態(tài)學參數進行聚類分析，結果聚為2類，即k-選擇類型和r-選擇類型。蛇和沙塘鱧等魚類的距離最近，故蛇屬于r-選擇類型。r-選擇類型的魚類種群結構簡單，性成熟早，個體小，壽命短，世代交替快，更新能力強，種群遭到過度死亡后，通常很快恢復到很高的密度[2]。

3.3 資源保護