丁丹陽，張璐翔，朱智威，韓 丹，張藝潔，魯宇童，許自成，黃五星，邵惠芳

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葉面噴施2,4-表油菜素內(nèi)酯對(duì)煙草抗旱性的影響

丁丹陽，張璐翔，朱智威，韓 丹，張藝潔，魯宇童，許自成，黃五星，邵惠芳*

（河南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草學(xué)院，鄭州 450002）

為探討外源2,4-表油菜素內(nèi)酯（EBR）增強(qiáng)煙草幼苗抗旱能力的作用機(jī)理，以不同抗旱性煙草品種豫煙12號(hào)和豫煙10號(hào)為材料，采用水培法，研究干旱脅迫下葉面噴施外源EBR對(duì)煙草幼苗的影響。結(jié)果表明，干旱脅迫下，豫煙12號(hào)和豫煙10號(hào)幼苗生長(zhǎng)受到抑制，葉片細(xì)胞活性氧和MDA含量增加，葉綠素遭到破壞，光合速率降低。噴施外源EBR能夠顯著促進(jìn)干旱脅迫下煙草幼苗的生長(zhǎng)和根系發(fā)育，葉片抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性提高，O2?產(chǎn)生速率和MDA含量降低，同時(shí)增加了葉綠素的含量，提高了光合速率。與豫煙12號(hào)相比，干旱對(duì)豫煙10號(hào)的影響較大，而噴施外源EBR均能降低干旱對(duì)兩品種幼苗的傷害。噴施外源EBR能夠促進(jìn)根系形態(tài)發(fā)育，提高抗氧化酶活性，降低活性氧積累和膜質(zhì)過氧化水平，提高光合能力，增強(qiáng)煙草的抗旱能力。

2,4-表油菜素內(nèi)酯；干旱脅迫；煙草幼苗

提高煙草抗干旱脅迫能力對(duì)于煙葉生產(chǎn)至關(guān)重要[1-2]。油菜素內(nèi)酯（Brassinosteroids, BRs）作為植物體內(nèi)存在的一類甾醇類激素，對(duì)植物許多生理過程起著關(guān)鍵的調(diào)控作用，能夠促進(jìn)植物葉片生長(zhǎng)，根系發(fā)育，光形態(tài)的建成以及生殖發(fā)育，因此被譽(yù)為第六大植物激素[3-5]。此外，BRs作為一種新型激素，可與其他植物激素相互協(xié)調(diào)共同作用，促進(jìn)植物特異性蛋白的合成，提高酶活性以及其他代謝過程，增強(qiáng)植物抗逆境脅迫的能力[3,6]。目前，BRs已在農(nóng)業(yè)增產(chǎn)和增強(qiáng)植物抗逆性的研究中得到廣泛應(yīng)用[7]。研究表明，BRs可提高羊草[8]、辣椒[9]、玉米[10]、大豆[11]等植物在干旱脅迫下抗氧化酶活性和光合能力，促進(jìn)作物生長(zhǎng)以及干物質(zhì)積累。安汶鎧等[12]研究報(bào)道，噴施適宜濃度的外源2,4-表油菜素內(nèi)酯（2,4- epibrassinolide, EBR）可提高棉花幼苗葉片的超氧化物岐化酶（Superoxide dismutase, SOD）、過氧化物酶（Peroxidase, POD）、過氧化氫酶（Catalase, CAT）的活性，降低活性氧（Reactive Oxygen Species, ROS）和丙二醛（Malondiadehycle, MDA）的含量，保護(hù)膜系統(tǒng)的穩(wěn)定，減緩干旱脅迫的傷害。目前，BRs與植物抗逆性關(guān)系及其代謝途徑的研究越來越受關(guān)注。本試驗(yàn)前期研究表明[13]，打頂后葉片噴施10 mg/kg BRs能顯著提高煙葉產(chǎn)量，促進(jìn)根系生長(zhǎng)，提高酶活性，增強(qiáng)煙株代謝能力。但是有關(guān)外源BRs提高煙草抗旱性鮮有報(bào)道。因此，本試驗(yàn)以不同抗旱性煙草品種豫煙12號(hào)和豫煙10號(hào)為材料[14]，探討噴施適宜濃度的外源2,4-表油菜素內(nèi)酯（EBR）對(duì)干旱脅迫下煙草幼苗根系形態(tài)發(fā)育，光合特性，抗氧化酶活性，活性氧以及MDA含量的影響，對(duì)提高煙草抗旱性以及增加其產(chǎn)量具有重要的理論和實(shí)際意義。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試品種為河南煙區(qū)主栽煙草品種豫煙12號(hào)和豫煙10號(hào)，由河南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草學(xué)院育種實(shí)驗(yàn)室提供，2,4-表油菜素內(nèi)酯購于索萊寶生物有限公司。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用水培法，共設(shè)置4個(gè)處理：（1）對(duì)照（CK），葉面噴施清水；（2）葉面噴施2,4-表油菜素內(nèi)酯（EBR）；（3）干旱脅迫+葉面噴施清水（PEG）；（4）干旱脅迫+葉面噴施2,4-表油菜素內(nèi)酯（PEG+EBR）。

試驗(yàn)于2017年4—8月在河南農(nóng)業(yè)大學(xué)人工氣候室內(nèi)進(jìn)行，光照強(qiáng)度400 μmol/(m2·s)，晝/夜溫度(28/20±2) ℃，濕度(80%±5%)。試驗(yàn)種子用2% NaClO消毒10 min，自來水沖洗后浸種8 h，然后在育苗盤中海綿上發(fā)芽，當(dāng)煙苗生長(zhǎng)至4片葉時(shí)，取形態(tài)長(zhǎng)勢(shì)基本一致的煙草幼苗，小心剝落根上的蛭石，洗凈根部后移入盛有1/2霍格蘭（Hoagland）營(yíng)養(yǎng)液[pH（5.7±0.2）]的黑色1.5 L塑料盆中，每盆定植3株，每3天換1次Hoagland營(yíng)養(yǎng)液。至幼苗5葉1心時(shí)，將兩個(gè)品種幼苗分成4組分別進(jìn)行處理，每個(gè)處理9株幼苗。采用聚乙二醇（PEG6000）加入營(yíng)養(yǎng)液中模擬干旱脅迫，濃度為15%（/）。由預(yù)試驗(yàn)和前人[19]研究得出噴施油菜素內(nèi)酯的最適濃度為0.01 mg/L，使用清水或EBR每天于17:00噴施1次，葉片正反面均勻噴施，噴至葉片上溶液形成均勻的液滴為止。連續(xù)噴施3 d后進(jìn)行干旱處理。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

在干旱脅迫處理72 h后，對(duì)煙株生物量、根系形態(tài)指標(biāo)、根系活力、光合特性以及各生理指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。

1.3.1 煙株生物量的測(cè)定 每個(gè)處理分別挑選6棵幼苗，用刻度尺量取株高，后按部位將根和上部分開，并用蒸餾水沖洗干凈，然后在105 ℃下殺青15 min，80 ℃烘至恒量，稱其干質(zhì)量，每個(gè)處理數(shù)據(jù)取3次重復(fù)的平均值。

1.3.2 根系形態(tài)指標(biāo)和根系活力的測(cè)定 將各處理的根系用去離子水沖洗干凈，用直尺測(cè)量煙草幼苗的主根長(zhǎng)，用鑷子調(diào)整根系避免出現(xiàn)較多的重疊，采用臺(tái)式掃描儀（Epson Experssion）對(duì)根系和第3片葉進(jìn)行掃描，掃描儀分辨率為300 dpi。采用WinRHIZO根系分析系統(tǒng)軟件（Regent Instruments, Inc., Quebec, Canada）對(duì)根系和葉面積的圖像進(jìn)行分析，獲得根系總長(zhǎng)度、總表面積、平均直徑、體積和葉面積等特征參數(shù)。掃描完成后直接進(jìn)行根系活力的測(cè)定，采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法測(cè)定[15]。

1.3.3 光合特性測(cè)定 待測(cè)目標(biāo)葉片定為各處理煙苗第3、4葉位的功能葉，使用便攜式光合測(cè)定儀（Li-6400，美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)）于上午9：00—11：00時(shí)間段內(nèi)測(cè)定葉片凈光合速率（Photosynthetic rate,n）、氣孔導(dǎo)度（Conductance to H2O,s）、胞間CO2濃度（Intercellular CO2concentration,i）、蒸騰速率（Transpiration,r）。每個(gè)葉片重復(fù)測(cè)量3次，每次重復(fù)測(cè)定3個(gè)葉片。

1.3.4 葉綠素含量的測(cè)定 參照李合生等[16]的方法，剪取各處理煙苗完全展開的第3片葉各5片, 測(cè)定葉綠素含量。每個(gè)處理數(shù)據(jù)取3次重復(fù)的平均值。

1.3.5 丙二醛和超氧陰離子（O2?）產(chǎn)生速率的測(cè)定 選取第3片功能葉進(jìn)行丙二醛和超氧陰離子（O2?）產(chǎn)生速率的測(cè)定。MDA含量采用硫代巴比妥酸(TBA)法，參照張志良[17]的方法測(cè)定；超氧陰離子（O2?）產(chǎn)生速率參照李光忠等[18]的方法測(cè)定。重復(fù)3次。

1.3.6 抗氧化酶活性的測(cè)定 選取第3片葉進(jìn)行抗氧化酶活性測(cè)定。超氧化物歧化酶（SOD）測(cè)定采用氮藍(lán)四唑（NBT）光化學(xué)還原法[19]；過氧化物酶（POD）測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法[20]；過氧化氫酶（CAT）測(cè)定采用H2O2氧化還原法[20]。重復(fù)3次。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS 18.0軟件完成，采用單因素方差分析和Duncan法在5%的水平上比較不同處理間差異的顯著性。

2 結(jié) 果

2.1 干旱脅迫下噴施2,4-表油菜素內(nèi)酯對(duì)煙草幼苗生物量的影響

由表1可知，PEG脅迫處理后，與對(duì)照（CK）相比，兩品種煙草幼苗的株高、上部干質(zhì)量、葉面積顯著降低，豫煙12號(hào)與豫煙10號(hào)的株高分別降低了8.78%、16.96%，上部干質(zhì)量分別降低了20.49%、30.01%，葉面積分別降低了15.92%、28.45%，而下部干質(zhì)量與CK相比分別增加了37.83%和48.08%。說明干旱脅迫對(duì)豫煙10號(hào)的影響較大。單獨(dú)外源0.01 mg/L的EBR處理對(duì)兩品種煙草幼苗的株高、上部干質(zhì)量、下部干質(zhì)量、葉面積均不同程度的增加。PEG脅迫下添加外源EBR，兩煙草幼苗株高分別顯著增高了10.94%和18.84%，下部干質(zhì)量分別增加了23.41%和30.99%，上部干質(zhì)量分別增加了20.84%和30.73%，葉面積分別增大了15.99%和28.29%。表明外源EBR能夠促進(jìn)干旱脅迫下煙草幼苗的生長(zhǎng)，并且對(duì)豫煙10號(hào)的促進(jìn)作用強(qiáng)于豫煙12號(hào)。

2.2 干旱脅迫下噴施2,4-表油菜素內(nèi)酯對(duì)煙草幼苗根系形態(tài)發(fā)育和根系活力的影響

由表2可知，PEG處理后豫煙12號(hào)和豫煙10號(hào)的根系直徑均較CK減小，豫煙12號(hào)其他根系形態(tài)指標(biāo)均顯著增加，而豫煙10號(hào)只有根系總長(zhǎng)度顯著增加，主根長(zhǎng)、根系表面積、根系體積和根系活力都顯著減小。與CK相比，兩品種的根系直徑分別減小了12.92%和29.71%，根系總長(zhǎng)度分別增加了29.51%、13.29%，豫煙12號(hào)的主根長(zhǎng)、根系表面積、根系體積和根系活力分別增加了10.13%、29.42%、28.56%和19.51%，豫煙10號(hào)的主根長(zhǎng)、根系表面積、根系體積和根系活力分別減小了4.62%、10.93%、20.22%和33.22%。說明豫煙10號(hào)根系形態(tài)的發(fā)育受到嚴(yán)重抑制。PEG脅迫下噴施外源EBR，兩品種的主根長(zhǎng)較PEG處理分別增加了22.88%、12.35%，根系總長(zhǎng)度分別增加了11.52%、9.54%，根系總表面積分別增加了15.58%、9.82%，根系體積分別增加了12.47%、17.62%，根系直徑均分別增加了7.30%、6.26%，根系活力分別提高了18.00%、41.37%。說明EBR能夠促進(jìn)PGE脅迫下煙草幼苗根系生長(zhǎng)發(fā)育。

表1 外源EBR對(duì)干旱脅迫下煙草幼苗生物量的影響

注:同列中不同字母表示差異顯著（＜0.05），下同。Note: Different letters in the same column indicate significant difference (<0.05), the same below.

表2 外源EBR對(duì)干旱脅迫下煙草幼苗根系形態(tài)發(fā)育以及根系活力的影響

2.3 干旱脅迫下噴施2,4-表油菜素內(nèi)酯對(duì)煙草幼苗葉片光合特性和光合色素含量的影響

如表3可知，PEG處理降低了豫煙12號(hào)和豫煙10號(hào)的光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、葉綠素含量，顯著提高了胞間二氧化碳的濃度。與CK相比，兩煙草品種的光合速率分別降低了27.80%、52.76%，氣孔導(dǎo)度分別減小了35.32%、39.06%，蒸騰速率分別降低了19.36%、31.15%，葉綠素含量分別降低了19.78%、37.10%，而胞間二氧化碳濃度分別增加了19.04%、25.13%。單獨(dú)外源EBR處理顯著提高豫煙10號(hào)的葉綠素含量和光合速率，豫煙12號(hào)各光合指標(biāo)無顯著差異。與PEG脅迫相比，干旱脅迫下噴施外源EBR兩品種的光合速率分別提高了21.96%、67.36%，氣孔導(dǎo)度分別增加了39.20%、27.71%，蒸騰速率分別提高了14.13%、32.06%，葉綠素含量分別增加了17.72%、29.42%，胞間二氧化碳濃度分別降低了6.45%、9.62%。說明EBR能夠提高干旱脅迫下煙草幼苗的光合能力。

2.4 干旱脅迫下噴施2,4-表油菜素內(nèi)酯對(duì)煙草幼苗葉片O2?產(chǎn)生速率和MDA含量的影響

由圖1可知，與CK相比，PEG脅迫顯著提高了豫煙12號(hào)和豫煙10號(hào)幼苗葉片中超氧陰離子（O2?）產(chǎn)生速率和丙二醛（MDA）的含量。O2?產(chǎn)生速率分別提高了48.89%、60.16%，MDA的含量分別顯著增加了74.84%、102.46%。單獨(dú)噴施外源EBR處理對(duì)兩煙草品種葉片中的O2?產(chǎn)生速率和MDA含量無顯著影響。PEG脅迫下噴施外源EBR處理能顯著降低兩煙草品種幼苗葉片中O2?產(chǎn)生速率，分別較PEG處理降低22.50%、23.80%，MDA含量分別較PEG處理降低24.66%、23.94%。說明PEG脅迫增加了煙草幼苗葉片活性氧的產(chǎn)生速率，膜質(zhì)過氧化程度加劇，噴施外源EBR后能顯著降低由PEG脅迫引起的膜質(zhì)損傷和膜脂過氧化傷害。

表3 外源EBR對(duì)干旱脅迫下煙草幼苗光合作用的影響

注：同一列中不同字母表示差異顯著（＜0.05）。f代表鮮質(zhì)量，下同。

Note: Different letters in the same column indicate significant difference (<0.05).frepresents fresh mass, the same below.

圖 1 外源EBR對(duì)干旱脅迫下煙草幼苗葉片O2?產(chǎn)生速率和MDA含量的影響

2.5 干旱脅迫下噴施2,4-表油菜素內(nèi)酯對(duì)煙草幼苗抗氧化酶活性的影響

由圖2可知，PEG脅迫處理顯著促進(jìn)了豫煙12號(hào)和豫煙10號(hào)幼苗葉片超氧化物氣化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）的活性增高。與CK相比，兩個(gè)品種煙草幼苗葉片SOD活性分別提高了22.20%、16.61%，POD活性分別提高了24.56%、26.19%，CAT活性分別提高了46.37%、39.98%。單獨(dú)噴施外源EBR處理對(duì)豫煙12號(hào)幼苗的SOD、POD、CAT的活性和豫煙10號(hào)幼苗SOD的活性無顯著影響，但顯著提高了豫煙10號(hào)幼苗葉片POD、CAT的活性。PEG脅迫下添加外源EBR兩個(gè)品種煙草幼苗葉片SOD的活性分別較PEC處理增加了15.73%、11.84%，POD的活性分別增加了19.37%、17.24%，CAT的活性分別增加了49.51%、32.36%。說明噴施EBR能夠增強(qiáng)抗氧化系統(tǒng)的抗氧化能力，抵御干旱脅迫。

圖2 外源EBR對(duì)干旱脅迫下煙草幼苗葉片SOD、POD、CAT活性的影響

3 討 論

植物光合作用和蒸騰作用與氣孔的開閉密切相關(guān)，缺水狀態(tài)下植物氣孔關(guān)閉保持水分，嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致葉肉細(xì)胞和Rubisco酶活性降低，進(jìn)而導(dǎo)致光合速率下降[21-22]。前人研究表明，光合速率和葉綠素含量可作為植物抗旱能力強(qiáng)弱的指標(biāo)[2,10]。本研究中，與CK相比，干旱脅迫下豫煙12號(hào)和豫煙10號(hào)的光合速率降低，葉綠素含量明顯減少，并且煙草幼苗生長(zhǎng)和干物質(zhì)積累受到抑制。已有研究表明，EBR能夠改善植物新陳代謝，增強(qiáng)植物抗逆性，從而促進(jìn)植物生長(zhǎng)[3]，本試驗(yàn)也證實(shí)，干旱脅迫下噴施外源EBR能夠提高光合速率和葉綠素含量，促進(jìn)煙草幼苗的生長(zhǎng)和干物質(zhì)的積累，說明EBR能夠通過增強(qiáng)煙草幼苗的光合作用，緩解干旱脅迫的抑制作用，提高煙草的抗干旱能力。

根系作為植物吸收水分和與土壤直接接觸的器官，也是受干旱脅迫影響的主要部位，同時(shí)根系能夠感知土壤水分含量的變化信息，并通過信號(hào)傳導(dǎo)途徑改變植物根系形態(tài)結(jié)構(gòu)，來適應(yīng)干旱環(huán)境[23-24]。已有大量研究表明，發(fā)達(dá)的根系有利于植物對(duì)土壤水分的利用，因此根系形態(tài)可作為植物抗旱能力的重要指標(biāo)[25]。根系活力的強(qiáng)弱直接反映了植物對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)能力[14]。本試驗(yàn)研究表明，干旱脅迫下，與CK相比，抗旱性較強(qiáng)的豫煙12號(hào)的主根長(zhǎng)，根系總長(zhǎng)度，根系表面積，根系體積和根系活力均增加，可能是由于缺水刺激了煙草幼苗根系的生長(zhǎng)，植株可通過主根長(zhǎng)和側(cè)根的快速生長(zhǎng)來增加根系表面積和根系體積，從而增大與土壤的接觸面積，提高水分利用效率[14]。而抗旱性較弱的豫煙10號(hào)根系發(fā)育受到嚴(yán)重抑制，說明干旱脅迫對(duì)不同抗旱性煙草幼苗根系形態(tài)影響有較大差異，并能反應(yīng)煙草的抗旱能力。已有研究表明，2,4-表油菜素內(nèi)酯能夠促進(jìn)逆境脅迫下植物根系的生長(zhǎng)發(fā)育，緩解逆境脅迫的抑制作用[3]。本研究結(jié)果也證實(shí)，噴施外源EBR能夠促進(jìn)干旱脅迫下煙草幼苗根系形態(tài)發(fā)育，并顯著提高了根系活力，增強(qiáng)了煙草幼苗的適應(yīng)性。此結(jié)果與豆蔻江等[24]的研究結(jié)果一致。這可能是由于EBR誘導(dǎo)了根系赤霉素和細(xì)胞分裂素的增多，促進(jìn)了根毛和側(cè)根的發(fā)育，以及對(duì)抗逆境相關(guān)蛋白功能的調(diào)控作用[13,25]，其具體機(jī)理需要進(jìn)一步研究。

干旱脅迫引起細(xì)胞內(nèi)活性氧清除系統(tǒng)紊亂，導(dǎo)致活性氧自由基顯著積累，膜脂過氧化加劇，其中過氧化產(chǎn)物MDA可作為膜質(zhì)過氧化損害程度和抗旱能力的重要指標(biāo)[26-28]。本試驗(yàn)中，干旱脅迫導(dǎo)致兩煙草品種葉片O2?產(chǎn)生速率和MDA的含量顯著升高，并且豫煙10號(hào)的積累量明顯高于豫煙12號(hào)，說明干旱對(duì)不同抗性煙草幼苗的損傷程度有明顯差異，此結(jié)果與陳征等[14]的研究結(jié)果一致。已有研究表明，外源EBR可以增強(qiáng)植物清除活性氧自由基的能力，降低膜質(zhì)過氧化損傷[9,12]。本試驗(yàn)研究也發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下豫煙10號(hào)和豫煙12號(hào)幼苗葉片SOD、POD、CAT活性均增強(qiáng)，且干旱脅迫下外源EBR處理進(jìn)一步顯著提高了干旱脅迫下煙草幼苗葉片抗氧化酶活性，這可能是由于EBR直接或間接的促進(jìn)了抗氧化酶活性的增強(qiáng)，其機(jī)理需要進(jìn)一步研究。同時(shí)，顯著降低了兩品種煙草幼苗葉片O2?產(chǎn)生速率和MDA的含量，表明EBR可通過誘導(dǎo)干旱脅迫下煙草幼苗葉片抗氧化酶活性的升高，來維持細(xì)胞內(nèi)活性氧系統(tǒng)的代謝平衡，進(jìn)而維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定和活性，保護(hù)細(xì)胞膜和生物大分子結(jié)構(gòu)的完整，來提高煙草幼苗的抗干旱能力。

4 結(jié) 論

干旱脅迫降低了煙草幼苗的光合能力，抑制了煙株的生長(zhǎng)和根系發(fā)育。2,4-表油菜素內(nèi)酯能夠通過增強(qiáng)抗氧化系統(tǒng)酶的活性，有效清除活性氧和過氧化物，提高葉綠素含量和光合速率，并通過促進(jìn)根系形態(tài)的發(fā)育，提高幼苗的適應(yīng)能力，增強(qiáng)其抗旱性。與豫煙12號(hào)相比，2,4-表油菜素內(nèi)酯對(duì)抗旱性較弱的豫煙10號(hào)緩解效果較為明顯，但其與內(nèi)源激素的相互作用機(jī)制需要進(jìn)一步研究分析。

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Effect of Leaf Spray 2,4- Epibrassinolide on Drought Resistance of Tobacco

DING Danyang, ZHANG Luxiang, ZHU Zhiwei, HAN Dan, ZHANG Yijie, LU Yutong, XU Zicheng, HUANG Wuxing, SHAO Huifang*

(College of Tobacco, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China)

In order to explore the function and mechanism of 2,4-epibrassinolide (EBR) in strengthening the ability of tobacco seedlings to resist drought, drought resistant cultivar Yuyan12 and drought sensitive cultivar Yuyan10 were grown under drought stress, and the effects of 2,4-epibrassinolide on growth of tobacco seedlings under drought stress were investigated by hydroponic experiments. The results showed that under drought stress, the growth of seedlings of Yuyan 12 and Yuyan 10 was inhibited, the O2–production rate and MDA contents in leaves of tobacco seedlings were increased, the Chlorophyll was destroyed, and the Photosynthetic rate was reduced. Under stress conditions, foliar spraying of EBR could significantly promote the growth and root development, effectively enhance the activities of antioxidase, and decrease the contents of superoxide anion, hydrogen peroxide and MDA. Meanwhile, the content of chlorophyll and the photosynthetic rate were increased. Compared with Yuyan12, drought stress had a greater influence on Yunyan10, but exogenous EBR could reduce the damage caused by drought on both varieties. Spraying exogenous EBR could promote the morphological development of root system, improve the activities of antioxidant enzymes, reduce the levels of reactive oxygen accumulation and membrane peroxidation, improve the photosynthetic ability, and enhance the drought resistance of tobacco.

2,4-table rapeseed; drought stress; tobacco seedlings

S572.01

1007-5119（2018）04-0050-08

10.13496/j.issn.1007-5119.2018.04.007

河南省煙草公司科技攻關(guān)項(xiàng)目“河南主產(chǎn)煙區(qū)主栽烤煙品種綜合評(píng)價(jià)”（HYKJ201405）

丁丹陽（1994-），碩士研究生，研究方向：煙草栽培與質(zhì)量評(píng)價(jià)。E-mail：1114873870@qq.com。

，E-mail：shf.email@163.com

2018-01-29

2018-06-09