李建武，李高峰，文國(guó)宏，張 榮，馬 勝，齊恩芳，賈小霞

(1.甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 馬鈴薯研究所,蘭州 730070；2.農(nóng)業(yè)部西北旱作馬鈴薯科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，甘肅渭源 748201)

高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和廣適性一直是農(nóng)作物品種最重要的經(jīng)濟(jì)性狀和育種目標(biāo)，但是農(nóng)作物在不同環(huán)境中普遍存在的基因型與環(huán)境的互作效應(yīng)增加了廣適性品種選育的難度[1]。馬鈴薯塊莖產(chǎn)量、淀粉含量等重要農(nóng)藝性狀是受多基因控制的復(fù)雜遺傳性狀，受遺傳效應(yīng)、環(huán)境效應(yīng)及基因型與環(huán)境的互作效應(yīng)的多因素綜合影響，在不同區(qū)域、年際間表現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的品種具有較廣泛的適應(yīng)性，推廣利用價(jià)值更大。品種的穩(wěn)定性和豐產(chǎn)性是評(píng)價(jià)品種優(yōu)劣的重要參考指標(biāo)，一般由基因型與環(huán)境互作效應(yīng)來(lái)衡量[2]，在選育和評(píng)價(jià)廣適性品種的過(guò)程中起關(guān)鍵作用。

近年來(lái)，由Yan等[3]以雙標(biāo)圖數(shù)學(xué)原理為基礎(chǔ)創(chuàng)建GGE(Genotype main effect plus genotype-environment interaction)，綜合考慮基因型主效應(yīng)(Genotype，G)及其與環(huán)境的互作效應(yīng)(Genotype × Environment interaction，GE)，可以有效地評(píng)價(jià)品種、試點(diǎn)和品種適應(yīng)區(qū)域，已被廣泛應(yīng)用于多種作物[4-7]及馬鈴薯的品種分析[2,8-9]。石強(qiáng)等[8]以貴州省馬鈴薯區(qū)域試驗(yàn)中11 個(gè)參試品種在5 個(gè)試點(diǎn)的產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀為材料，利用GGE-biplot軟件GGE雙標(biāo)圖進(jìn)行綜合分析，篩選出比較理想的馬鈴薯品種和區(qū)域試點(diǎn)。李亞杰等[2]采用貴州省2 a 8個(gè)試點(diǎn)9個(gè)品種(系)組成的馬鈴薯區(qū)域試驗(yàn)的產(chǎn)量資料，通過(guò)GGE-biplot軟件的GGE雙標(biāo)圖法綜合分析馬鈴薯基因型與環(huán)境互作效應(yīng)對(duì)試點(diǎn)代表性與鑒別力、品種豐產(chǎn)性與穩(wěn)定性的影響，認(rèn)為GGE雙標(biāo)圖是研究不同環(huán)境下馬鈴薯產(chǎn)量更加科學(xué)、直觀有效的分析方法。Genstat統(tǒng)計(jì)分析軟件是在20世紀(jì)60年代由英國(guó)洛桑試驗(yàn)站的科學(xué)家們研發(fā)，歷史悠久，并且不斷更新[9]。Genstat的GGE Biplot雙標(biāo)圖基于菜單操作，簡(jiǎn)單方便，在多環(huán)境試驗(yàn)中應(yīng)用較多[10-11]?；贕enstat的GGE雙標(biāo)圖在國(guó)外馬鈴薯方面的應(yīng)用已有報(bào)道，但在國(guó)內(nèi)的應(yīng)用報(bào)道較少，Gedif等[12]以CIP(the International Potato Center，國(guó)際馬鈴薯中心)的8個(gè)馬鈴薯基因型材料和5個(gè)試點(diǎn)的試驗(yàn)數(shù)據(jù)，利用Genstat軟件GGE雙標(biāo)圖分析，認(rèn)為埃塞俄比亞的Amhara地區(qū)理想的測(cè)試地點(diǎn)是Serinka，理想的馬鈴薯品種為‘CIP-396004.337’。

本研究以2007-2008年甘肅省馬鈴薯區(qū)域試驗(yàn)的塊莖產(chǎn)量為材料，采用Genstat GGE雙標(biāo)圖分析參試品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)定性、適應(yīng)性與環(huán)境的相關(guān)性及試點(diǎn)的代表性，為馬鈴薯的新品種選育和育成品種適宜區(qū)的確定提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

參試材料為2007-2008年參加甘肅省馬鈴薯區(qū)域試驗(yàn)的11個(gè)品種(系)，分別為‘隴薯8號(hào)’(G1)、‘隴薯9號(hào)’(G2)、‘甘農(nóng)薯5號(hào)’(G3)、‘天薯10號(hào)’(G4)、‘L0227-18’(G5)、‘98-6-2’(G6)、‘35-62’(G7)和‘34-126’(G8)，以‘隴薯6號(hào)’(G9)為對(duì)照品種。試驗(yàn)點(diǎn)為7個(gè)，分別為會(huì)川(E1)、天水(E2)、臨夏(E3)、安定(E4)、宕昌(E5)、靜寧(E6)和秦王川(E7)，各試點(diǎn)環(huán)境因子見表1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用隨機(jī)區(qū)組排列，各參試品種在每個(gè)試點(diǎn)隨機(jī)種植，重復(fù)3次。小區(qū)面積20 m2，長(zhǎng)6.67 m，寬3.00 m。每小區(qū)種植5行，行距60 cm，株距33.33 cm，每行20株，共100株。試驗(yàn)地四周種植保護(hù)行，馬鈴薯生育期內(nèi)不防治病蟲害，中耕除草等農(nóng)事操作均與當(dāng)?shù)卮筇锵嗤?/p>

1.3 數(shù)據(jù)分析

對(duì)品(種)系的塊莖產(chǎn)量數(shù)據(jù)采用Excel 2010 整理編輯，運(yùn)用Genstat統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行聯(lián)合方差分析和GGE biplot雙標(biāo)圖分析[1,9,13]。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬鈴薯塊莖產(chǎn)量方差分析

對(duì)2007-2008年甘肅省馬鈴薯區(qū)域試驗(yàn)參試品種的塊莖產(chǎn)量進(jìn)行聯(lián)合方差分析，結(jié)果(表2)表明，在塊莖產(chǎn)量表型變異來(lái)源中，基因型主效應(yīng)(G)、環(huán)境主效應(yīng)(E)和基因型與環(huán)境互作效應(yīng)(GE)均達(dá)到極顯著水平，所占的變異平方和分別是35.6%、25.1%和26.4%，E和G×E的比例非常接近?；蛑餍?yīng)是馬鈴薯塊莖產(chǎn)量變異的主要來(lái)源，但受環(huán)境主效應(yīng)和基因型與環(huán)境互作效應(yīng)影響較大，采用GGE模型剔除環(huán)境效應(yīng)，以便綜合評(píng)價(jià)參試品種的基因型。并對(duì)基因型與環(huán)境的互作效應(yīng)進(jìn)一步分析，劃分各參試品種的適宜種植區(qū)域。

2.2 馬鈴薯品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性

參試馬鈴薯品種在各個(gè)試點(diǎn)2 a的小區(qū)塊莖產(chǎn)量見表3。

應(yīng)用GGE雙標(biāo)圖可以有效解釋G和GE互作的變異(86.73%)。豐產(chǎn)性與穩(wěn)產(chǎn)性功能圖(圖1)中帶箭頭的直線為平均環(huán)境軸，正方向?yàn)槠贩N的平均高產(chǎn)方向，各品種圖標(biāo)在平均環(huán)境軸上垂足越靠近正方向表示其豐產(chǎn)性越好。由圖1可以看出，各參試品種的豐產(chǎn)性依次為G2>G5>G4>G1>G9>G3>G7>G8>G6，表明G2、G5、G4、G1豐產(chǎn)性較好，G6和G7豐產(chǎn)性較差。

表2 2007-2008年甘肅省馬鈴薯區(qū)試品種塊莖產(chǎn)量的聯(lián)合方差分析Table 2 Combined analysis of variance for tuber yield from the Gansu province regional trails in 2007-2008

表3 2007-2008年參試品種在各試點(diǎn)的小區(qū)塊莖產(chǎn)量(kg/20 m2)Table 3 Tuber yield of tested varieties at different testing sites in 2007-2008

與平均環(huán)境軸垂直的軸代表品種的穩(wěn)定性，距離平均環(huán)境軸越近，穩(wěn)產(chǎn)性越好(圖1)，參試品種穩(wěn)產(chǎn)性順序?yàn)镚3>G1>G5>G2>G4>G6>G7>G8>G9,表明G1穩(wěn)定性較好，G9穩(wěn)定性最差， G3穩(wěn)定性最好，但豐產(chǎn)性較差。

以平均環(huán)境軸上的箭頭為圓心畫圓，越靠近中心圓的品種豐產(chǎn)性與穩(wěn)定性綜合表現(xiàn)最好。由圖2可知，品種的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)綜合順序?yàn)镚2>G5>G4>G1>G3>G9>G7>G8>G6，因此，G2、G5、G4和G1豐產(chǎn)性高，穩(wěn)產(chǎn)性也較好，與圖1結(jié)果一致。

圖1 GGE 雙標(biāo)圖分析參試馬鈴薯品種的豐產(chǎn)性與穩(wěn)產(chǎn)性Fig.1 Yield performance and stability of tested potato cultivars based on GGE-biplot analysis

圖2 GGE 雙標(biāo)圖綜合排序參試馬鈴薯品種Fig.2 Rankingof tested potato cultivars based on GGE-biplot analysis

2.3 馬鈴薯品種的適應(yīng)性

在GGE雙標(biāo)圖品種適應(yīng)性功能圖(圖3)中，將位于最外側(cè)的品種圖標(biāo)依次連接構(gòu)成一個(gè)多邊形，經(jīng)過(guò)坐標(biāo)軸原點(diǎn)和多邊形各邊的垂線將多邊形劃分成不同的扇形區(qū)域，代表不同的試驗(yàn)環(huán)境，位于多邊形角頂?shù)钠贩N是該扇區(qū)試驗(yàn)環(huán)境中表現(xiàn)最好的品種,試驗(yàn)環(huán)境代表的生產(chǎn)區(qū)域就是該品種的最適宜種植區(qū)域，而位于多邊形內(nèi)、靠近原點(diǎn)的品種是對(duì)環(huán)境變化不敏感的品種。由圖3可知，參試品種中位于多邊形角頂?shù)钠贩N為G2、G9、G8、G6，多邊形被分成4個(gè)扇形區(qū)，7個(gè)試點(diǎn)分布在其中的2個(gè)扇形區(qū)內(nèi)，即7個(gè)試點(diǎn)分被為2個(gè)類型區(qū)。E2、E4 、E5、E6、E7位于第 1 個(gè)扇形區(qū)，E1、E3位于第 2 個(gè)扇形區(qū)。在 2 個(gè)扇形區(qū)表現(xiàn)最好的品種分別為G2和G9，而品種G5、G1、G3對(duì)環(huán)境變化反應(yīng)不敏感。結(jié)果表明，品種G2在E2、E4、E5、E6、E7環(huán)境中的產(chǎn)量最高，適宜在類似區(qū)域種植，品種G9在E1、E3環(huán)境中的產(chǎn)量最高，適宜在類似環(huán)境種植，G1穩(wěn)定性較好，適宜在以上7個(gè)試點(diǎn)及類似區(qū)域種植。

圖3 GGE雙標(biāo)圖分析參試品種的適應(yīng)區(qū)域Fig.3 Suitable area of tested potato varieties based on GGE-biplotanlysis

2.4 各試點(diǎn)環(huán)境關(guān)系

從中心到各環(huán)境線段夾角小于90°表示正相關(guān)，說(shuō)明兩個(gè)環(huán)境對(duì)品種排序相似，大于90°表示負(fù)相關(guān)，說(shuō)明兩個(gè)環(huán)境對(duì)品種排序相反，等于90°表明兩個(gè)環(huán)境不相關(guān)，環(huán)境線段越長(zhǎng)表示該試點(diǎn)對(duì)品種的區(qū)分能力越強(qiáng)，反之亦然。由圖4可以看出，試點(diǎn)E2、E4、E5、E6、E7之間存在緊密正相關(guān)，對(duì)品種的排序相似；試點(diǎn)E1、E3與E2、E4、E5、E6、E7存在負(fù)相關(guān)，對(duì)品種的排序相反，E1對(duì)品種的區(qū)分能力最強(qiáng)，而E5對(duì)品種的區(qū)分能力最弱。

圖4 GGE雙標(biāo)圖分析各試點(diǎn)環(huán)境相關(guān)性Fig.4 Environmental relevance of testing sites based on GGE-biplotanlysis

環(huán)境之間不相關(guān)或負(fù)相關(guān)表示這些環(huán)境屬于不同的類型區(qū)域。從圖5可以看出，參試品種在各個(gè)試點(diǎn)的產(chǎn)量將7個(gè)試點(diǎn)劃分為兩個(gè)區(qū)域，E1、E3為一個(gè)區(qū)域，E2、E4、E5、E6、E7為同一個(gè)區(qū)域。

2.5 試點(diǎn)的代表性和區(qū)分能力

區(qū)分力和代表性是評(píng)價(jià)一個(gè)試點(diǎn)是否有效的重要指標(biāo)。對(duì)環(huán)境平均軸和平均環(huán)境值(直線上圓圈表示)畫圓圈，試點(diǎn)所在的圓圈越小，說(shuō)明該試點(diǎn)整體水平越好，綜合考慮各環(huán)境的代表性和對(duì)參試品種的區(qū)分力，在圖6中，各試點(diǎn)的綜合排序?yàn)镋4>E3>E2>E1>E6>E5>E7，E4、E3、E2、E1 是較為理想的試點(diǎn)，E7的區(qū)分力和代表性最差。

圖5 GGE雙標(biāo)圖劃分試點(diǎn)環(huán)境類型Fig.5 Mega-environment were divided into two types based on GGE-biplotanlysis

圖6 GGE雙標(biāo)圖評(píng)價(jià)各試點(diǎn)的代表性和區(qū)分力Fig.6 Ranking of testing sites for discriminability and representativeness based on GGE-biplotanlysis

3 結(jié)論與討論

嚴(yán)威凱[14]認(rèn)為多點(diǎn)試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析有三大目標(biāo)：品種評(píng)價(jià)、試驗(yàn)點(diǎn)評(píng)價(jià)和品種生態(tài)區(qū)劃分，而基于Genstat的GGE雙標(biāo)圖可以實(shí)現(xiàn)這 3 個(gè)目標(biāo)。本研究利用基于Genstat的GGE雙標(biāo)圖分析甘肅省馬鈴薯區(qū)試中塊莖產(chǎn)量，結(jié)合2 a的產(chǎn)量數(shù)據(jù)，綜合評(píng)價(jià)各參試品種和試點(diǎn)環(huán)境，為甘肅省馬鈴薯育種和區(qū)域試驗(yàn)提供參考。

綜合考慮豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性，表現(xiàn)突出的參試品種依次為‘隴薯9號(hào)’‘L0227-18’‘天薯10號(hào)’‘隴薯8號(hào)’，而‘98-6-2’和‘35-62’豐產(chǎn)性較差，‘甘農(nóng)薯5號(hào)’穩(wěn)定性最好，但由于其豐產(chǎn)性較差，不建議推廣種植，其中，‘隴薯9號(hào)’[15]‘天薯10號(hào)’‘隴薯8號(hào)’[16]和甘‘農(nóng)薯5號(hào)’均在2010年通過(guò)甘肅省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定。甘肅省區(qū)試的7個(gè)試點(diǎn)可以分為兩個(gè)類型，同一類型內(nèi)的試點(diǎn)對(duì)參試品種產(chǎn)量排序相似，試點(diǎn)E2(天水)、E4(安定)、E5(宕昌)、E6(靜寧)、E7(秦王川)歸屬第1個(gè)類型區(qū)，E1(會(huì)川)和E3(臨夏)同屬第2個(gè)類型區(qū)，均為二陰地區(qū)。

在品種適應(yīng)性方面，‘隴薯9號(hào)’‘L0227-18’‘天薯10號(hào)’產(chǎn)量表現(xiàn)突出，適宜在天水、臨夏、宕昌、靜寧、秦王川及類似區(qū)域中種植，‘隴薯8號(hào)’穩(wěn)定性最好并具有一定的豐產(chǎn)性，與李亞杰等[17]的研究結(jié)果一致，適宜在會(huì)川、安定、天水、臨夏、宕昌、靜寧、秦王川及類似區(qū)域種植。本研究劃分品種適應(yīng)區(qū)域基于品種的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性，在適宜區(qū)域推廣種植時(shí)必須綜合考慮品種的抗病性和其他農(nóng)藝、經(jīng)濟(jì)性狀。

GGE雙標(biāo)圖分析各試點(diǎn)的相關(guān)性表明，宕昌、靜寧和秦王川之間存在緊密相關(guān)性，對(duì)參試品種的排序相似，可以根據(jù)區(qū)試需要調(diào)整試點(diǎn)。對(duì)7個(gè)試點(diǎn)的代表性和區(qū)分力分析表明，安定、會(huì)川和臨夏是較為理想的試點(diǎn)，具有較好的區(qū)分力和代表性，而秦王川的區(qū)分力和代表性最差，并且與宕昌、靜寧試點(diǎn)的排序很相似，所以秦王川不適合開展馬鈴薯區(qū)試試驗(yàn)。

依據(jù)馬鈴薯區(qū)域試驗(yàn)應(yīng)具有廣泛的代表性，每個(gè)試點(diǎn)能代表當(dāng)?shù)鼗蝾愃粕鷳B(tài)區(qū)的生產(chǎn)水平的要求,以及甘肅省氣候和生態(tài)環(huán)境的類型劃分情況。目前，甘肅省馬鈴薯區(qū)域試驗(yàn)(甘肅省馬鈴薯品種多點(diǎn)聯(lián)合試驗(yàn))布設(shè)會(huì)川、安定、臨夏、天水、莊浪、金昌等6個(gè)試點(diǎn)，由于各方面的原因，秦王川自2012年開始不再設(shè)立馬鈴薯區(qū)試(多點(diǎn)聯(lián)合試驗(yàn))試點(diǎn)[18]，靜寧、宕昌自2016開始不再設(shè)立甘肅省馬鈴薯區(qū)試(多點(diǎn)聯(lián)合試驗(yàn))試點(diǎn)，本研究結(jié)果與實(shí)際情況一致。