徐繼偉 肖志新 李麗 黃德安 曹艷飛 陳斌 李正躍

摘要：【目的】研究2種捕食性瓢蟲對煙蚜及被煙蚜繭蜂寄生煙蚜（以下簡稱寄生蚜）的取食選擇和氣味反應，為合理利用多種天敵昆蟲組合防治煙蚜提供理論依據。【方法】在室內分別將不同寄生齡期的寄生蚜和等量未被寄生正常煙蚜（以下簡稱煙蚜）供給瓢蟲取食，分別計算七星瓢蟲和異色瓢蟲成蟲和4齡幼蟲對煙蚜及寄生蚜的取食率；以煙蚜的不同蟲態(tài)作為氣味源，利用嗅覺儀測定2種瓢蟲對寄生蚜氣味的反應?！窘Y果】七星瓢蟲和異色瓢蟲成蟲均會取食1日齡和2日齡寄生蚜及煙蚜，且對二者的取食選擇性無顯著差異（P>0.05，下同）；2種瓢蟲成蟲對3日齡和4日齡寄生蚜取食率顯著低于煙蚜（P<0.05，下同），對該齡期寄生蚜的取食選擇性較弱。七星瓢蟲幼蟲對2日齡寄生蚜和煙蚜的取食選擇性無顯著差異，但對4日齡寄生蚜的取食選擇性顯著低于煙蚜，取食后寄生蚜與煙蚜混合群體形成僵蚜的比例較高；異色瓢蟲幼蟲對較高日齡寄生蚜仍表現出明顯的捕食，對2日齡和4日齡寄生蚜取食選擇性與煙蚜均無顯著差異，從而使取食后寄生蚜與煙蚜混合種群形成的僵蚜比例較低。七星瓢蟲和異色瓢蟲成蟲除對煙蚜成蚜氣味表現出明顯的趨向反應外，還分別對僵蚜殼和寄生蚜表現出一定的趨向性?！窘Y論】2種瓢蟲成蟲在低日齡寄生蚜和煙蚜間無明顯的取食選擇性，在高日齡寄生蚜和煙蚜間存在明顯的取食選擇性；七星瓢蟲幼蟲在2日齡寄生蚜和煙蚜間無明顯的取食選擇性，但對4日齡寄生蚜的取食選擇性顯著低于煙蚜；異色瓢蟲幼蟲在2日齡和4日齡寄生蚜與煙蚜間無明顯取食選擇性。2種瓢蟲成蟲對煙蚜成蚜氣味的趨向作用強于寄生蚜和僵蚜。

關鍵詞： 七星瓢蟲；異色瓢蟲；煙蚜繭蜂；煙蚜；寄生蚜；取食選擇；氣味反應

中圖分類號： S476 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2018）08-1548-07

0 引言

【研究意義】運用多種天敵協同防治是害蟲防治的重要策略（唐平華等，2013），但同種害蟲的不同天敵之間存在生態(tài)位重疊，可能存在由于捕食性天敵對寄生初期寄主的捕食現象，從而影響協同防治的效果（原國輝等，2000；劉軍和和賀達漢，2008；徐海云等，2011）。因此，在選擇運用多種天敵聯合防治害蟲時，需平衡天敵釋放種類，從而降低由于捕食性天敵對寄生性天敵及其寄主的取食而影響防治效果。近年來，煙蚜繭蜂和瓢蟲已廣泛應用于煙蚜的防治實踐（Yang et al.， 2009；陳杰等，2015；谷星慧等，2015），但兩種天敵同時使用時的生態(tài)位重疊產生的競爭鮮有研究。因此，盡快探明兩類天敵競爭對協同防治效果的影響對害蟲防治具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】原國輝等（2000）研究表明，菜田潛葉蠅的3種捕食性天敵瓢蟲間、捕食性天敵蜘蛛和寄生性天敵寄生蜂間均存在激烈的種間競爭。Zang和Liu（2007）研究發(fā)現，煙粉虱（Bemisia tabaci Gennadius）的捕食性天敵小黑瓢蟲（Delphastus catalinae）會通過取食體內含有淺黃恩蚜小蜂（Encarsia sophia）幼蟲的煙粉虱若蟲從而降低淺黃恩蚜小蜂的種群密度，最終影響協同防治效果。王夸平等（2013）研究發(fā)現，煙蚜繭蜂和異色瓢蟲結合釋放防治煙蚜的效果優(yōu)于單一釋放。任茂瓊等（2014）研究發(fā)現，3種朱砂葉螨捕食性天敵的種間干擾和競爭作用大于種內個體之間，且隨自身密度的增加，天敵昆蟲成蟲對朱砂葉螨的捕食作用逐漸減小，干擾和競爭均增大。本課題組前期的研究發(fā)現，在煙蚜繭蜂與異色瓢蟲的共存系統(tǒng)中，增加異色瓢蟲的數量，異色瓢蟲和煙蚜繭蜂對煙蚜的個體控制數量均會降低；增加煙蚜繭蜂的數量，則顯著降低種內的個體寄生量，但對異色瓢蟲的控蚜作用無明顯影響（可芮等，2017）?！颈狙芯壳腥朦c】七星瓢蟲（Cocconella septempunctata）、異色瓢蟲（Haronoa axyridis）和煙蚜繭蜂（Aphidius gifuensis）是煙蚜[Myzus persicae （Sulzer）]的重要捕食性和寄生性天敵昆蟲，在自然界中瓢蟲和煙蚜繭蜂是煙蚜天敵系統(tǒng)的優(yōu)勢種群（Seko and Miura，2008；鄒鉞等，2012）。然而，對于這2種瓢蟲與煙蚜繭蜂間是否存在取食選擇性，尤其是在煙蚜繭蜂寄生煙蚜初期所形成的被寄生蚜（以下簡稱寄生蚜）與未被寄生正常煙蚜（以下簡稱煙蚜）在體形和色彩上無明顯差異，瓢蟲是否仍會取食低日齡寄生蚜并因此對煙蚜的防治產生影響尚不清楚。【擬解決的關鍵問題】以云南煙田煙蚜的主要捕食性天敵七星瓢蟲和異色瓢蟲及寄生性天敵煙蚜繭蜂為材料，于室內條件下采用培養(yǎng)皿法研究捕食性瓢蟲的成蟲及幼蟲蟲態(tài)對正常蚜蟲和寄生蚜的取食選擇，并利用四臂嗅覺儀探究供試2種瓢蟲與煙蚜繭蜂協同防治煙蚜的可行性，為合理利用多種天敵昆蟲組合防治煙蚜提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試昆蟲七星瓢蟲和異色瓢蟲采自云南省保山市隆陽區(qū)丙麻鄉(xiāng)煙田，在實驗室內飼養(yǎng)3代供試；煙蚜采自云南省大理州彌渡縣三營鎮(zhèn)，在室內（25±1）℃、相對濕度（70±5）%、光周期16 L∶8 D的人工氣候箱（型號RG-300，康恒儀器有限公司）飼養(yǎng)3代供試。供試煙苗品種為K326，由云南省大理州彌渡縣紅巖鎮(zhèn)紅花大金元基地提供。

1. 2 取食選擇性測定

1. 2. 1 寄生蚜及供試昆蟲 挑選體形大小基本一致、健康的瓢蟲成蟲及4齡幼蟲若干接入有足夠煙蚜的養(yǎng)蟲籠中讓其充分捕食24 h后，單頭放入12孔細胞培養(yǎng)板中（單孔單蟲）饑餓處理24 h供試；選取同一天羽化的煙蚜繭蜂，按雌雄比1∶1的比例放入底部置有蜂蜜水浸潤棉花的指形管（R=23 mm，H=8 cm）中，交配處理24 h供試。

以直徑15 cm的培養(yǎng)皿為容器，皿底平鋪用清水浸潤的濾紙（d=15 cm），將新鮮煙葉剪下，背面朝上平鋪在濾紙上，用清水和蜂蜜水浸潤過的棉花將煙葉周邊壓實以保證煙葉水分。保鮮膜封口后，用1號昆蟲針在保鮮膜上扎若干密集小孔保證氣體交換正常。挑選70頭體型大小一致的2～3齡健康煙蚜接入準備好的養(yǎng)蟲皿中，接入經交配處理的8頭煙蚜繭蜂雌蜂和2頭雄蜂（接入煙蚜繭蜂雌蜂的頭數經預試驗確定，保證經24 h寄生處理后70頭煙蚜被寄生后能產生95%即66頭以上的僵蚜，正式試驗時從這70頭經寄生處理的煙蚜中挑取50頭寄生特征較明顯的煙蚜作為寄生蚜供試），置于培養(yǎng)箱中（25±1）℃、相對濕度（70±5）%、光周期16 L∶8 D飼養(yǎng)，培育不同寄生時長的寄生蚜。

分別從含有不同寄生時長的寄生蚜和煙蚜的養(yǎng)蟲皿中各挑取體型、大小、齡期一致的寄生和未被寄生的煙蚜各50頭，放入新制備的養(yǎng)蟲皿中的煙葉上，由此每皿共接入煙蚜100頭供試。

1. 2. 2 取食選擇性確定 將被煙蚜繭蜂寄生1、2、3和4 d的寄生蚜與正常蚜蟲各50頭混合后，再將單頭供試瓢蟲接入培養(yǎng)皿中使瓢蟲自由取食24 h，放入瓢蟲后每隔12 h觀察一次并記錄皿中剩余的蚜蟲量。24 h后，將瓢蟲移出養(yǎng)蟲皿，統(tǒng)計養(yǎng)蟲皿中剩余的蚜蟲量；繼續(xù)培養(yǎng)剩余的煙蚜直至不再有新的僵蚜形成，期間每天觀察和記錄形成的僵蚜數量，處理期間每隔12 h觀察一次，并將新生的蚜蟲從試驗皿中清除掉。每組試驗重復3次。

待不再有新的僵蚜形成后，根據被七星瓢蟲或異色瓢蟲取食后，通過群體中形成的僵蚜總數和接取出瓢蟲時剩余的蚜量（即剩余蚜蟲中僵蚜所占比例）統(tǒng)計被取食的寄生蚜和未被寄生的健康煙蚜數量，計算瓢蟲對寄生蚜和未被寄生健康煙蚜的取食率，比較剩余煙蚜中僵蚜和正常蚜蟲的比例，從而確定2種瓢蟲對寄生蚜和正常煙蚜間的捕食選擇性。按如下公式計算取食率。

1. 3 七星瓢蟲和異色瓢蟲對不同形態(tài)煙蚜氣味的嗅覺測定

采用四臂嗅覺儀（型號PSM4-400，南京普森儀器設備有限公司）測定七星瓢蟲和異色瓢蟲成蟲對煙蚜成蚜、被煙蚜繭蜂寄生3～4 d的寄生蚜、僵蚜（寄生5～6 d以上）和僵蚜殼的趨向性。分別取煙蚜成蚜、寄生蚜、僵蚜和僵蚜殼各30頭，以薄紗網包裹分別置于四臂嗅覺儀的4個臂，測定2種瓢蟲對不同形態(tài)煙蚜的趨向性。整個試驗在暗室內進行，重復10次。每進行3次試驗后交換氣味源的位置，從而降低光和磁場對2種瓢蟲的干擾。每批次試驗開始時，將氣味源裝好后，預先抽氣10 min后開始試驗。

1. 4 統(tǒng)計分析

采用Excel 2016和SPSS 24.0進行數據處理，檢驗數據間的差異顯著性。

2 結果與分析

2. 1 七星瓢蟲和異色瓢蟲成蟲對煙蚜和寄生蚜的取食選擇性

2. 1. 1 2種瓢蟲成蟲對煙蚜和不同日齡寄生蚜的取食率 七星瓢蟲和異色瓢蟲成蟲對寄生蚜和煙蚜的取食選擇性結果（表1）表明，2種瓢蟲成蟲對1日齡和2日齡寄生蚜的取食率均略高于煙蚜，但差異不顯著（P>0.05，下同）；七星瓢蟲和異色瓢蟲成蟲對3日齡和4日齡寄生蚜取食率顯著低于煙蚜（P<0.05，下同）。說明七星瓢蟲和異色瓢蟲成蟲對被煙蚜繭蜂寄生后1～2 d的寄生蚜與煙蚜間無取食選擇性，2種瓢蟲成蟲均能取食被煙蚜繭蜂寄生后1～2 d的寄生蚜，從而降低煙蚜繭蜂的種群數量。

2. 1. 2 七星瓢蟲和異色瓢蟲成蟲捕食后煙蚜混合群體中僵蚜形成的比例 由表2可看出，在被七星瓢蟲或異色瓢蟲成蟲取食后，被煙蚜繭蜂寄生后1日齡和2日齡的寄生蚜處理組僵蚜形成率分別為48.37%和43.48%、49.19%和45.25%；而3日齡和4日齡寄生蚜處理組僵蚜形成率分別為56.29%和57.91%、79.38%和70.67%，說明被煙蚜繭蜂寄生初期的煙蚜與正常煙蚜一樣被七星瓢蟲和異色瓢蟲成蟲捕食，而寄生后較高日齡的寄生蚜被七星瓢蟲和異色瓢蟲捕食的數量較少，即大多數能發(fā)育形成僵蚜。表明七星瓢蟲和異色瓢蟲成蟲對1日齡和2日齡寄生蚜間無明顯的取食選擇性，取食后使寄生蚜與煙蚜混合群體中寄生蚜發(fā)育形成僵蚜的比例較低，而對3日齡和4日齡寄生煙蚜的取食選擇性較弱，使寄生蚜與煙蚜混合種群中寄生蚜發(fā)育形成僵蚜的比例較高。

2. 2 七星瓢蟲和異色瓢蟲幼蟲對煙蚜和寄生蚜的取食選擇性

2. 2. 1 七星瓢蟲和異色瓢蟲幼蟲對煙蚜和寄生蚜的取食率 由表3可知，七星瓢蟲4齡幼蟲對2日齡寄生蚜和煙蚜的取食率無明顯差異，但對4日齡寄生蚜的取食率（25.50%）顯著低于對煙蚜的取食率（50.00%）；異色瓢蟲4齡幼蟲對2日齡和4日齡寄生蚜的取食率與對煙蚜的取食率間均無顯著差異。表明異色瓢蟲對較高日齡寄生蚜仍表現出明顯的捕食作用，當田間異色瓢幼蟲遇到寄生煙蚜時仍可取食。

2. 2. 2 七星瓢蟲和異色瓢蟲幼蟲捕食后煙蚜混合群體中僵蚜形成的比例 由表4可看出，被煙蚜繭蜂寄生后的2日齡寄生蚜與健康煙蚜按1∶1數量混合供七星瓢蟲取食后剩余煙蚜混合種群中形成的僵蚜比例為51.84%，而被煙蚜繭蜂寄生后4日齡寄生蚜處理的僵蚜所占比例為60.20%，后者顯著高于前者，表明七星瓢蟲幼蟲對初寄生蚜具有明顯的取食選擇性。被煙蚜繭蜂寄生后2日齡寄生蚜與煙蚜按1∶1數量混合供異色瓢蟲取食后剩余的煙蚜混合種群中形成僵蚜的比例為52.42%，而被煙蚜繭蜂寄生后4日齡寄生蚜處理的僵蚜所占比例為49.15%，二者間無顯著差異，表明異色瓢蟲幼蟲對初寄生煙蚜和較高日齡寄生煙蚜無明顯的取食選擇性。

綜上所述，七星瓢蟲和異色瓢蟲4齡幼蟲對2日齡寄生煙蚜具有取食選擇性，取食后寄生蚜與煙蚜混合群體中寄生蚜發(fā)育形成僵蚜的比例較低；對4日齡寄生煙蚜而言，七星瓢蟲4齡幼蟲的取食選擇性較弱，從而使寄生蚜和健康煙蚜混合種群中寄生蚜發(fā)育形成僵蚜的比例較高，異色瓢蟲4齡幼蟲的選擇性較強，從而使混合種群中僵蚜的形成比例較低。

2. 3 七星瓢蟲和異色瓢蟲成蟲對不同形態(tài)蚜蟲氣味的嗅覺反應

對于七星瓢蟲，當以煙蚜成蚜、寄生蚜、僵蚜和僵蚜殼作為氣味源時，七星瓢蟲成蟲對煙蚜成蚜的氣味具有強烈的嗅覺趨向反應，其次為僵蚜殼，其中，在處理后1和3 min，分別有50.0%和70.0%的七星瓢蟲成蟲選擇了成蚜，有20.0%的七星瓢蟲成蟲選擇趨向于僵蚜殼，10.0%的七星瓢蟲成蟲選擇趨向于僵蚜，未見有七星瓢蟲成蟲趨向于寄生蚜；在處理后5和10 min，七星瓢蟲成蟲對僵蚜未表現出選擇趨向行為，但在處理10 min時有10.0%的七星瓢蟲表現出對寄生蚜的趨性?？梢?，七星瓢蟲成蟲對煙蚜成蟲表現出明顯的趨向性（圖1-A）。

對于異色瓢蟲，當以煙蚜成蚜、寄生蚜、僵蚜和僵蚜殼作為氣味源時，在處理后1和3 min，異色瓢蟲成蟲對煙蚜成蚜表現出明顯的選擇性，選擇率達50.0%，而對于僵蚜殼、僵蚜和寄生蚜的累積選擇率僅有10.0%，有20.0%的異色瓢蟲未進行選擇；隨著處理時間的延長，異色瓢蟲成蟲仍表現出對成蚜氣味的趨向性，到處理后5和10 min時，對成蚜的選擇率分為80.0%和90.0%，而對僵蚜殼、僵蚜和寄生蚜的趨向性逐漸降低，其中在5 min時除對正常蚜具有趨向性外，僅10.0%的異色瓢蟲趨向于僵蚜，10.0%的異色瓢蟲未進行選擇，在10 min時除對正常蚜具有趨向性外，僅10.0%的異色瓢蟲趨向于寄生蚜（圖1-B）。

綜上所述，七星瓢蟲和異色瓢蟲成蟲除對未被煙蚜繭蜂寄生的煙蚜成蚜氣味也表現出明顯的反應外，七星瓢蟲成蟲對僵蚜殼也表現出一定的趨向性，而異色瓢蟲對寄生蚜表現出一定的趨向性。當與煙蚜繭蜂同時存在時，七星瓢蟲對煙蚜表現出明顯的選擇性，其次為僵蚜殼，而異色瓢蟲除對煙蚜表現出明顯的選擇性外，其次為寄生蚜。

3 討論

瓢蟲和煙蚜繭蜂是煙蚜的重要天敵昆蟲，也是煙田中煙蚜的兩類主要天敵（楊松等，2010；鄒鉞等，2012；邱睿等，2016），瓢蟲為捕食性天敵，煙蚜繭蜂為寄生性天敵，但二者在生態(tài)位上相同。本研究發(fā)現，七星瓢蟲和異色瓢蟲會取食體內含有煙蚜繭蜂幼蟲的低日齡寄生煙蚜從而降低系統(tǒng)中煙蚜繭蜂的種群密度，該結果與煙粉虱（Bemisia tabaci Gennadius）的寄生性天敵淺黃恩蚜小蜂（Encarsia sophia）和捕食性天敵小黑瓢（Delphastus catalinae）間的干擾競爭效應（Zang and Lin， 2007）相似。因此，在煙蚜繭蜂寄生煙蚜的初期，瓢蟲和煙蚜繭蜂2種天敵同時存在會影響二者對煙蚜的協同防治效果，但隨著煙蚜繭蜂在寄生蚜體內的生長發(fā)育，七星瓢蟲成蟲及其幼蟲、異色瓢蟲成蟲對高日齡寄生蚜的取食作用降低，但異色瓢蟲幼蟲對于4日齡寄生蚜仍表現出強烈的捕食作用，從而影響田間煙蚜繭蜂的種群密度。因此，在田間釋放七星瓢蟲、異色瓢蟲和煙蚜繭蜂協同防治煙蚜時，應協調兩類天敵昆蟲的釋放時間，在適宜時期釋放合適天敵，以發(fā)揮更高效的防治作用。這也符合Holland等（2008）提出要根據目標害蟲種群動態(tài)來制定相應的天敵防治策略。

植食性昆蟲釋放一些能吸引寄生性天敵或捕食性天敵的利它素在構成三級營養(yǎng)聯系中起著非常重要的作用，這種利它素主要存在于植食性昆蟲的糞便、蜜露、絲、口腔分泌物、表皮、卵、雌蛾尾片、鱗片和血淋巴等部位，同時受昆蟲種類、種群、個體、身體部位、生理狀態(tài)及一些環(huán)境因子的影響，而在數量和質量上發(fā)生變化（白樹雄等，2001）。本研究發(fā)現，七星瓢蟲和異色瓢蟲對煙蚜成蚜氣味反應敏感，與韓寶瑜和陳宗懋（2000）、韓寶瑜等（2001）研究報道的異色瓢蟲對茶蚜利它素及茶蚜氣味具有明顯的行為反應結果相似，但本研究發(fā)現七星瓢蟲成蟲對煙蚜繭蜂羽化后留下的僵蚜殼釋放的氣味表現出一定的趨向反應，而異色瓢蟲成蟲對被煙蚜繭蜂寄生形成的寄生蚜氣味表現出一定的趨向反應，可能與2種瓢蟲自身對氣味的敏感程度有關，但確切原因有待進一步探究。此外，煙蚜繭蜂的寄生行為需要刺破蚜蟲表皮產卵，因此猜測低齡期（寄生時長≤2 d）的寄生蚜或許因為煙蚜繭蜂產卵造成的機械損傷而產生了某種對瓢蟲的刺激性氣味，從而產生了對瓢蟲的引誘效果，而隨著齡期的增長，被煙蚜繭蜂刺破的傷口開始愈合，高齡期（寄生時長≥3 d）的寄生蚜隨著煙蚜體內煙蚜繭蜂幼蟲齡期的增長，寄生蚜外形也會發(fā)生變化，隨著寄生蜂幼蟲齡期的增加煙蚜體色顯著變淺，身體內容物逐漸喪失，體型明顯膨脹，直至寄生蜂幼蟲在煙蚜體內化蛹，形成有金屬光澤的僵蚜，瓢蟲可能因高日齡寄生蚜這一系列的形態(tài)變化而優(yōu)先選擇未被寄生的正常煙蚜取食，但確切原因有待進一步研究；另一種可能性是瓢蟲因高齡期的煙蚜繭蜂幼蟲在寄生蚜體內釋放了某種信息致使瓢蟲放棄了對其取食，從而更多地取食正常煙蚜，但顯然如果這種信息存在，對異色瓢蟲幼蟲是無效的。

煙蚜繭蜂寄生煙蚜是一個復雜的過程，在煙蚜繭蜂產卵后，可能因為過寄生導致煙蚜死亡，也可能由于煙蚜的免疫能力殺死煙蚜繭蜂幼蟲而導致沒有形成僵蚜，但如果試驗設計中使用寄生蚜來計算煙蚜繭蜂的寄生率，對于高日齡寄生蚜尚屬可行，對于低日齡寄生蚜不僅其寄生狀態(tài)難以通過肉眼和顯微鏡觀察辨別，其寄生數量也無法準確判斷。因此，為了得到更準確的試驗結果，進行正式試驗前需通過多組預試驗以保證寄生蚜的產率，并使僵蚜數量能夠代表剩余蚜蟲中寄生蚜的數量。具體方案如下：制備寄生蚜的培養(yǎng)皿中接入不同數量的煙蚜繭蜂雌蜂，篩選可保證70頭煙蚜中能夠產生95%僵蚜的最佳蜂蚜比，然后正式試驗時再從以最佳蜂蚜比接蜂的70頭煙蚜中挑選寄生特質明顯的50頭煙蚜作為試驗對象，保證這50頭寄生蚜形成僵蚜的數量在98%以上，從而避免因低日齡煙蚜寄生特征不明顯而產生的誤差；其次，在瓢蟲取食處理后，除自然形成的僵蚜外，一旦發(fā)現煙蚜死亡，及時鏡檢解剖觀察其體內是否有煙蚜繭蜂幼蟲，如發(fā)現過寄生死亡或意外死亡寄生蚜也算入總僵蚜量中，以進一步降低試驗誤差。由此認為，經過瓢蟲取食后剩余的煙蚜一部分為正常煙蚜，另一部分形成僵蚜的為寄生蚜。

在嗅覺試驗研究對象的選取上，被煙蚜繭蜂寄生初期的寄生蚜與未被寄生的正常煙蚜成蚜間在形態(tài)上無明顯差異，故本研究中在2種瓢蟲對寄生蚜氣味的嗅覺反應測定時，選用了具有明顯形態(tài)差異的較高日齡寄生蚜進行測定，而未對1日齡和2日齡寄生蚜進行氣味嗅覺反應測定，因此2種瓢蟲對于1日齡和2日齡寄生蚜的取食選擇性是否是由該齡期寄生蚜釋放的氣味引起還有待進一步研究。對于供試瓢蟲蟲態(tài)，本研究選取瓢蟲的成蟲蟲態(tài)和4齡幼蟲為試驗對象，因本課題組在前期研究中發(fā)現，在捕食性瓢蟲的整個生命周期中主要以成蟲形態(tài)度過，在幼蟲的4個齡期中，綜合齡期持續(xù)時間和日均捕食量，捕食能力最強的齡期是4齡幼蟲期，因此在幼蟲蟲態(tài)中選取了4齡幼蟲期。

本研究是在室內恒定條件下測定2種瓢蟲對被煙蚜繭蜂寄生后形成的寄生蚜的捕食作用，為科學利用天敵瓢蟲和煙蚜繭蜂復合控制煙蚜技術提供了一定的理論指導。但在田間實際條件下，可能會受濕度、溫度、降雨量、光照強度及環(huán)境中復雜的植物氣味等多種因素的影響，因此，對于七星瓢蟲和異色瓢蟲在田間對被煙蚜繭蜂寄生后不同日齡的寄生蚜的捕食作用還有待在田間自然條件下進一步探究。

4 結論

七星瓢蟲和異色瓢蟲成蟲在低日齡寄生蚜和正常蚜間無明顯的取食選擇性，但在高日齡寄生蚜和正常煙蚜間存在明顯的取食選擇性，表現為對正常煙蚜的取食選擇性強于高日齡寄生蚜；七星瓢蟲幼蟲在2日齡寄生蚜和正常蚜間無明顯的取食選擇性，但對4日齡寄生蚜的取食選擇性顯著低于正常蚜；異色瓢蟲幼蟲在2日齡和4日齡寄生蚜與正常蚜間無明顯取食選擇性。七星瓢蟲和異色瓢蟲成蟲對煙蚜成蚜氣味的趨向作用強于寄生蚜和僵蚜。

參考文獻：

白樹雄，王振營，何康來. 2001. 信息化合物對寄生蜂寄主定向與定位行為的調控[J]. 中國生物防治學報，17（2）：86-91. [Bai S X， Wang Z Y， He K L. 2001. The host and host habitat location behavior of hymenopterous parasi-toids mediated by semiochemicals[J]. Chinese Journal of Biological Control， 17（2）：86-91.]

陳杰，付繼剛，楊天沛，鄒光進，楊顏，張繼，楊靜. 2015. 我國煙蚜防治研究進展[J]. 作物雜志，（6）：21-26. [Chen J，Fu J G，Yang T P，Zou G J，Yang Y，Zhang J，Yang J. 2015. The research progress of Myzus persicae control in China[J]. Crops， （6）：21-26.]

谷星慧，楊碩媛，余硯碧，計思貴，楊海林，趙進龍，張立猛，張宏瑞. 2015. 云南省煙蚜繭蜂防治桃蚜技術應用[J]. 中國生物防治學報， 31（1）：1-7. [Gu X H， Yang S Y， Yu Y B，Ji S G， Yang H L， Zhao J L， Zhang L M， Zhang H R. 2015. Application of biological control technology of Myzus persicae with Aphidius gifuensis in Yunnan Province [J]. Chinese Journal of Biological Control， 31（1）：1-7.]

韓寶瑜，陳宗懋，張鐘寧. 2001. 不同生境異色瓢蟲對茶梢互利素和蚜蟲利它素EAG和行為反應[J]. 生態(tài)學報， 21（12）：2131-2135. [Han B Y， Chen Z M， Zhang Z N. 2001. Electroantennogram and behavioural responses of two varieties of Leis axyridis from three types of habitats to aphid-damaged tea shoot volatiles and aphid kairomones[J]. Acta Ecologica Sinica， 21（12）：2131-2135.]

韓寶瑜，陳宗懋. 2000. 異色瓢蟲4變種成蟲對茶和茶蚜氣味行為反應[J]. 應用生態(tài)學報，11（6）：413-416. [Han B Y， Chen Z M. 2000. Behavior response of four Leis axyridis varieties to volatiles from tea and Toxoptera aurantii[J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 11（6）：413-416.]

可芮，徐繼偉，肖志新，李麗，陳斌，李正躍，桂富榮. 2017. 瓢蟲對煙蚜的控制效能及異色瓢蟲與煙蚜繭蜂的取食競爭作用[J]. 中國生物防治學報，33（3）：338-344. [Ke R， Xu J W， Xiao Z X， Li L， Chen B， Li Z Y， Gui F R. 2017. The predation efficiency of lady beetles on Myzus persicae and feeding competition of Harmonia axyridis with Aphidius gifuensis[J]. Chinese Journal of Biological Control， 33（3）：338-344.]

劉軍和，賀達漢. 2008. 七星瓢蟲與異色瓢蟲對桃蚜的種間競爭研究[J]. 中國植保導刊，28（6）：9-12. [Liu J H， He D H. 2008. Study on interspecies competition between Co-ccinella septempunctata and Leis axyridis against Myzus persicae[J]. China Plant Protection， 28（6）：9-12.]

邱睿，王海濤，李成軍，陳玉國，李小杰，李淑君. 2016. 煙草病蟲害綠色防控技術研究進展[J]. 河南農業(yè)科學，45（11）：8-13. [Qiu R，Wang H T，Li C J，Chen Y G，Li X J，Li S J. 2016. Research progress on green prevention and control technologies of tobacco diseases and pests[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences，45（11）：8-13.]

任茂瓊，盧永宏，楊群芳. 2014. 3種朱砂葉螨捕食性天敵昆蟲干擾及其競爭作用研究[J]. 中國植保導刊，34（8）：14-17. [Ren M Q， Lu Y H， Yang Q F. 2014. Interspecific and intraspecific mutual interference and competition of 3 species of natural enemy insects[J]. China Plant Protection， 34（8）：14-17.]

唐平華，陳國平，朱明庫，任麗軍，胡宗利. 2013. 蚜蟲防治技術研究進展[J]. 植物保護，39（2）：5-12. [Tang P H， Chen G P， Zhu M K， Ren L J，Hu Z L. 2013. Advances in aphid control technology[J]. Plant Protection， 39（2）：5-12.]

王夸平，詹莜國，潘悅，毛春，高福宏，孔寧川. 2013. 煙蚜繭蜂和異色瓢蟲綜合防治煙蚜的效果評價[J]. 湖北農業(yè)科學，52（7）： 1567-1570. [Wang K P，Zhan Y G，Pan Y，Mao C，Gao F H，Kong N C. 2013. Evaluation on the effects of releasing Aphidius gifuensis and Leis axyridis to control Myzus persicae[J]. Hubei Agricultural Sciences，52（7）：1567-1570.]

徐海云，楊念婉，萬方浩. 2011. 昆蟲群落中天敵間的致死干擾競爭作用[J]. 昆蟲學報，54（3）：361-367. [Xu H Y， Yang N W， Wan F H. 2011. Lethal interference competition between natural enemies in insect community[J]. Acta Entomologica Sinica， 54（3）：361-367.]

楊松，楊碩媛，張翠萍，況榮平. 2010. 煙田煙蚜種群動態(tài)與天敵作用的變化[J]. 西南師范大學學報（自然科學版），35（1）：68-72. [Yang S， Yang S Y， Zhang C P， Kuang R P. 2010. Changes of population dynamics of Myzus persicae and effects on its natural enemies in tobacco fields [J]. Journal of Southwest China Normal University（Na-tural Science Edition）， 35（1）：68-72.]

原國輝，尹新明，王高平，韓桂仲，李自朝，劉順通，楊愛榮. 2000. 菜田潛葉蠅及其天敵生態(tài)位的研究[J]. 河南農業(yè)大學學報，34（1）：59-62. [Yuan G H，Yin X M，Wang G P，Han G Z，Li Z C，Liu S T，Yang A R. 2000. Studies on the leafminer and the ecological situation of its natural enemy in the vegetable field[J]. Journal of Henan Agricultural University， 34（1）：59-62.]

鄒鉞，朱艱，李曉強，焦成，昝慶安，蔣自立，孫躍先. 2012. 煙蚜繭蜂防治煙蚜的應用前景分析[J]. 云南大學學報（自然科學版），34（S）：122-128. [Zou Y，Zhu J，Li X Q，Jiao C，Zan Q A，Jiang Z L，Sun Y X. 2012. Application prospect of control Myzus persicae by Aphidius gifuensis[J]. Journal of Yunnan University（Natural Sciences Edition）， 34（S）：122-128.]

Holland J M， Oaten H， Southway S， Moreby S. 2008. The effectiveness of field margin enhancement for cereal aphid control by different natural enemy guilds[J]. Biological Control， 47（1）：71-76.

Seko T， Miura K. 2008. Functional response of the lady beetle Harmonia axyridis（Pallas）（Coleoptera：Coccinellidae） on the aphid Myzus persicae（Sulzer）（Homoptera： Aphi-didae）[J]. Applied Entomology & Zoology， 43（3）：341-345.

Yang S， Yang S Y， Zhang C P， Wei J N，Kuang R P. 2009. Population dynamics of Myzus persicae on tobacco in Yunnan Province， China， before and after augmentative releases of Aphidius gifuensis[J]. Biocontrol Science & Technology， 19（2）：219-228.

Zang L S， Liu T X. 2007. Intraguild interactions between an oligophagous predator，Delphastus catalinae（Coleoptera： Coccinellidae）， and a parasitoid， Encarsia sophia（Hymenoptera：Aphelinidae），of Bemisia tabaci（Homoptera： Aleyrodidae）[J]. Biological Control，41（1）：142-150.

（責任編輯 麻小燕）