曾月娥 陳志強

摘 要：該研究以福建省長汀縣來油坑野外實驗區(qū)為研究區(qū)，分析了微地形如何影響芒萁生長特征和土壤養(yǎng)分。結果表明：（1）芒萁斑塊中的微地形面積比例順序為脊部<上坡<中坡<下坡<溝谷，其中脊部面積比例為9.38%，上坡、中坡和下坡分別為18.55%、19.63%和22.71%，溝谷為28.43%。（2）所有芒萁生長特征包括高度、密度、地上生物量、地下生物量和總生物量與部分土壤肥力因子包括有機質、全氮（TN）、堿解氮（AN）、速效鉀（AK）和pH值在三種微地形（脊部、溝坡和溝谷）分別存在顯著差異，并按自溝谷經(jīng)溝坡到脊部的順序分別趨于下降，而pH值反之。所有芒萁生長特征與部分土壤肥力因子（有機質、全氮、堿解氮、速效鉀和pH值）分別呈顯著正相關，基本上與部分土壤肥力因子（全磷、速效磷、全鉀和< 2 μm 黏粒質量分數(shù)）分別無顯著相關。（3）溝谷的地表溫度和地下5 cm溫度比脊部分別低3.51 ℃和1.65 ℃，而溝谷的地下5 cm濕度比脊部高約40%。（4）微地形對芒萁生長特征和土壤養(yǎng)分具有重要影響。在南方紅壤丘陵區(qū)，應創(chuàng)建微地形尤其是溝谷以誘發(fā)芒萁群落演替，進而加速生態(tài)恢復進程。

關鍵詞：生態(tài)恢復，植物-土壤系統(tǒng)，微地形，芒萁，中國南方紅壤丘陵區(qū)

中圖分類號：Q948

文獻標識碼：A

文章編號：10003142（2018）06068709

Abstract：Field work，laboratory experiment，geographic information system （GIS），and global positioning system （GPS） were used to explore how microtopography influenced the distribution of Dicranopteris dichotoma patches，growth characteristics，soil fertility factors and microenvironment factors in the experiment plot in Laiyoukeng of Changting County，F(xiàn)ujian Province，which is a typical representative of the red soil hilly region of China. The results were as follows：（1） The percentage of microtopographites increased in order ridge < upper slope < middle slope < lower slope < valley in D. dichotoma patches. The ridge occupied 9.38% of the total area； the upper slope，the middle slope，and the lower slope were almost evenly distributed （18.55%，19.63% and 22.71%）； the valley accounted for 28.43% of the total area in D. dichotoma patches. （2） There were significant differences in all D. dichotoma growth characteristics including plant height，plant density，aboveground biomass，underground biomass，and total biomass and part of soil fertility factors including organic matter，total nitrogen（TN），alkali-hydrolyzable nitrogen（AN），available kalium（AK），and pH value among the three microtopographies （ridge，slope，and valley），respectively，and they tended to decrease in order from the valleys through the slopes to the ridges，respectively，while pH value tended to increase in the same order. TP，available P，TK，and < 2 μm clay content were not significantly different among the three microtopographies，respectively. All D. dichotoma growth characteristics were significantly correlated positively with part of soil fertility factors （organic matter，TN，AN and AK），respectively，while all D. dichotoma growth characteristics were significantly correlated negatively with pH value，respectively. There was no significant correlation between all D. dichotoma growth characteristics and other soil fertility factors [TP，available phosphorus（AP），TK，and < 2 μm clay content] （except for AP and plant density） ，respectively. （3） Surface temperature，temperature underground 5 cm，and moisture underground 5 cm showed statistically significant differences between the ridges and valleys，respectively （P < 0.05）. Surface temperature and temperature underground 5 cm in the valleys were significantly lower than those of the ridges，respectively，while moisture underground 5 cm on the valleys was significantly higher than that of the ridges. （4） Microtopography plays an important role in D. dichotoma growth characteristics and soil fertility. Microtopography especially valley should be created to trigger the succession of D. dichotoma communities，so as to accelerate ecological restoration in the red soil hilly region of South China.

Key words：ecological restoration， plantsoil system， microtopography， Dicranopteris dichotoma，red soil hilly region of South China

微地形，非嚴格意義上是指單體植株尺度上，可描述高程從大約幾厘米到幾米范圍內(nèi)的地形變化（Moser et al，2007）。微地形可影響植物種群的邊界以及種類分布（Koponen et al，2004），改變土壤理化性質（Tokuchi et al，1999；郭冰寒等，2016），控制土地利用空間格局（方炫等，2017），造成環(huán)境異質性，從而形成植物間的生態(tài)位分異（Moser et al，2007）等，因而引起相關研究領域的高度重視。一些重要的土壤理化性質，例如可蝕性、濕度、滲透性和養(yǎng)分含量等，很大程度上受到植物影響。這些重要的土壤理化性質的變化，反過來也影響植物。由于植物和土壤之間存在緊密和廣泛的聯(lián)系以及多元反饋，往往形成植物-土壤系統(tǒng)（Sardans & Peuelas，2013）。例如，植物能夠提高土壤質量，提升土壤濕度、水分有效性和土壤酶活性。這些土壤理化性質的提升，反過來又能促進植物生長。已有研究表明，微地形對微觀尺度的植物分布、土壤肥力和植物-土壤系統(tǒng)具有重要影響（Gargano et al，2010）。

芒萁（Dicranopteris dichotoma）為里白科多年生蕨類植物，為熱帶到溫帶地區(qū)分布最廣泛的蕨類植物之一（管東生，1996）。芒萁喜酸、喜陽、耐旱、耐瘠，在土壤pH值4.5～5.0條件下生長良好，同時，芒萁對氮和磷的需求極低（陳志強等，2012），因而能夠在南方紅壤丘陵區(qū)十分貧瘠土壤中生存，適宜條件下可迅速覆蓋地表，有效抑制水土流失，在南方紅壤丘陵區(qū)生態(tài)恢復中具有重要作用。同時，芒萁在南方紅壤丘陵區(qū)許多植物群落中占據(jù)支配地位，并經(jīng)常形成純斑塊（鄧恢等，2004），為研究微地形對芒萁及其土壤的影響提供了獨特的條件。在南方紅壤丘陵區(qū)，活躍的水文過程經(jīng)常形成脊、坡和谷等微地形。然而，微尺度地形上

“地形-芒萁-土壤”定量關系的研究鮮見報道，微地形與芒萁生長特征及土壤養(yǎng)分間相互作用的機制還需要進一步深入研究。本研究以福建省長汀縣來油坑野外實驗區(qū)為研究區(qū)，研究微地形如何影響芒萁生長特征（芒萁分布與生長特征）及土壤養(yǎng)分（土壤肥力因子和微氣象因子），以期為南方紅壤丘陵區(qū)的生態(tài)恢復提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

朱溪流域位于116°23′30″—116°30′30″ E，25°38′15″—25°42′55″ N，地處福建省長汀縣河田鎮(zhèn)東部，總面積4 495.66 hm2。早在1940年，“福建省研究院”即在該流域設立了土壤保肥試驗區(qū)，開展了土壤侵蝕治理的試驗研究；1995年以來，由于典型性和代表性，該流域先后被列為福建省重點治理小流域、全國水土保持生態(tài)環(huán)境建設“十百千”示范小流域和全國30條典型監(jiān)測小流域之一（陳志強等，2012）。

本研究選取朱溪流域來油坑野外實驗區(qū)（116°28′55″ E，26°39′43″ N）開展相關工作。來油坑野外實驗區(qū)總面積705.37 m2，高程范圍為345～365 m，坡向以正南為主，氣候為亞熱帶季風氣候，溫暖濕潤。根據(jù)長汀縣氣象觀測站數(shù)據(jù)，年平均降水量和溫度分別為1 730 mm和18.3 °C，主要土壤類型為粗粒黑云母花崗巖形成的紅壤，植被群落主要由芒萁及散生灌木占據(jù)主導地位（陳志彪和朱鶴健，2006）。根據(jù)長汀縣水土保持事業(yè)局提供的信息，由于30年之前的人為活動影響，來油坑實驗區(qū)沒有原生植物殘余，植被覆蓋度較低，水土流失強烈，成為嚴重退化區(qū)域。近30年來，由于各種因素的影響，該地區(qū)已無強烈人為干擾，植物和土壤隨時間而自然發(fā)展（圖1）。

1.2 數(shù)據(jù)源與數(shù)據(jù)處理

1.2.1 微地形及芒萁斑塊 2012年8月在來油坑野外實驗區(qū)采用Trimble 5800全球定位系統(tǒng)測量各點位置（平均位置精度=0.1 m），共計測量3 358個點。在ArcGIS9.3中，導入各點位置生成點圖層，創(chuàng)建TIN（Triangulated Irregular Network，不規(guī)則三角網(wǎng)）圖層。將TIN圖層轉成柵格圖層，生成高精度DEM（Digital Elevation Model，數(shù)字高程模型），柵格單元大小為0.1 m × 0.1 m。

2001年已有學者提出了地形位置指數(shù)（TPI）的概念以及計算過程。TPI是一個像元高程值與該像元周圍鄰域的平均高程之差。鄰域定義了該像元周圍哪些像元參與計算。TPI正值表示該像元相比周圍較高，而負值表示較低。較高或較低的程度，加上像元的坡度，可用于將像元劃分成不同微地形。如果像元相比周圍鄰域顯著較高，則其可能位于或接近山頂或脊部；顯著較低表明像元位于或接近谷底；接近于0表明其可能位于平地或中坡，并可進一步采用像元的坡度來區(qū)分平地或中坡。用于確定TPI值的一個方法是采用高程的標準差，其考慮了鄰域內(nèi)高程值的變異。本研究鄰域設定為半徑1 m的圓形，即每個像元的TPI值是該像元高程值與其周圍1 m內(nèi)的所有像元平均值的差（Weiss，2001）。采用TPI和坡度生成微地形圖層（表1），包括溝谷、下坡、平坡、中坡、上坡和脊部6種微地形類型（圖1）。用同樣方法測量芒萁斑塊邊界，轉到ArcGIS9.3中生成芒萁斑塊圖層。將芒萁斑塊圖層與微地形圖層疊加，計算芒萁斑塊內(nèi)不同微地形的面積和比例（圖1）。

1.2.2 采樣點 選擇3條相鄰的芒萁生長溝，每條芒萁生長溝選擇上、中和下三個部位，每個部位沿微地形梯度設定3種微地形（脊部、溝坡和溝谷。由于下坡、平坡、中坡和上坡的形狀狹窄，難以采樣，因此將下坡、平坡、中坡和上坡合并為溝坡）用于芒萁生長特征和土壤肥力因子采樣，共計確定27個采樣點，其中9個位于脊部、9個位于溝坡和9個位于溝谷（圖1）。由于缺乏足夠的土壤溫濕度計，本研究不考慮溝坡，在脊部和溝谷分別選擇4個點作為微氣象因子采樣點。由于2012年8月芒萁生長特征和土壤肥力因子采樣點的植物和土壤已被移除和破壞，2013年5月將微氣象因子采樣點設于芒萁生長特征和土壤肥力因子采樣點附近0.2～0.3 m。所有微氣象因子采樣點與相應的芒萁生長特征和土壤肥力因子采樣點的微地形一致，以盡量縮小坡度、坡向和其它要素的影響。因此，這一方法是可行的。

1.2.3 芒萁生長特征 在每個芒萁生長特征和土壤肥力因子采樣點采用直徑35 cm圓環(huán)調(diào)查芒萁生長特征。通過測量圓環(huán)內(nèi)5個位置的芒萁高度（中間1個，四周4個），將其平均后得到一個平均值；計算先每個圓環(huán)內(nèi)的芒萁株數(shù)，再計算出芒萁密度；考慮到芒萁為草本植物，根系較淺，挖掘每個圓環(huán)至20 cm深，分別采集芒萁地上部分和地下部分，洗凈后在60 ℃下烘干48 h并稱重，計算得到芒萁地上生物量、地下生物量和總生物量。

1.2.4 土壤肥力因子 在采集芒萁生長特征的同一采樣點中，采集從芒萁基部至20 cm深度的土壤樣品。在每個采樣點采用鐵鏟挖掘5個位置（中間1個，四周4個）的土壤，混合成一個土壤樣品，存儲于聚乙烯袋用于實驗室分析。在分析之前，用手將土壤樣品中肉眼可見的根系、石頭和其它碎屑清除，再將土壤樣品風干和過篩。選取并測定9個土壤肥力因子：有機質采用高溫外熱重鉻酸鉀氧化-容量法，全氮采用開氏消煮法，堿解氮采用堿解擴散法，全磷采用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法，速效磷采用雙酸浸提-鉬銻抗比色法，全鉀采用氫氧化鈉熔融-火焰光度法，速效鉀采用乙酸銨提取-火焰光度法，pH值采用1∶2.5水浸-電位法，

<2 μm 粘粒質量分數(shù)采用氫氧化鈉分散-吸管法。測定方法詳見《土壤理化分析與剖面描述》（劉光崧，1996）。

1.2.5 微氣象因子 2013年5月，在微氣象因子采樣點測量土壤的微氣象因子，包括地表溫度（WQG15地面溫度表，上海氣象儀器廠有限公司，平均溫度精度=±0.5 ℃）、地下5 cm溫度和地下5 cm濕度（RR71258土壤溫濕度計，雨根科技有限公司，平均溫度精度=±0.2 ℃，平均濕度精度=±3%），分別收集土壤的地表溫度、地下5 cm溫度和地下5 cm濕度樣本232個。

1.2.6 統(tǒng)計分析 芒萁生長特征、土壤肥力因子和微氣象因子的主要特征如表2所示。數(shù)據(jù)的初步檢驗表明一些變量（全氮、全磷、速效磷、全鉀、速效鉀、pH值和< 2 μm 粘粒質量分數(shù)）大致為正態(tài)分布，因而無需變換。其它變量（芒萁高度、密度、地上生物量、地下生物量、總生物量、有機質、 堿解氮、地表溫度、地下5 cm溫度和地下5 cm濕度）不符合正態(tài)分布，在分析前進行LOG變換。采用單因素方差分析（Oneway ANOVA）對不同微地形的所有因子進行比較，顯著差異水平設為0.05。統(tǒng)計分析所用軟件為SPSS19.0。

2 結果與分析

2.1 芒萁斑塊中不同微地形的面積比例

芒萁斑塊占整個研究區(qū)總面積的比例為30.09%。不同微地形在整個研究區(qū)和芒萁斑塊的分布如表3所示。在整個研究區(qū)上坡和溝谷的面積比例稍多。在芒萁斑塊中，不同微地形面積比例順序為脊部<上坡<中坡<下坡<溝谷。其中，脊部面積比例為9.38%；上坡、中坡和下坡幾乎均勻分布（18.55%、19.63%和22.71%）；溝谷為28.43%，大約為脊部的3倍；由于平坡的面積比例極小，因而不予考慮。

2.2 不同微地形的芒萁生長特征和土壤肥力因子

所有芒萁生長特征（芒萁高度、密度、地上生物量、地下生物量和總生物量）在三種微地形（脊部、溝坡和溝谷）均分別存在顯著差異（P<0.05）。芒萁高度、密度、地上生物量、地下生物量和總生物量在溝谷最大，按自溝谷經(jīng)溝坡到脊部的順序分別趨于下降（表4）。

有機質、全氮、堿解氮、速效鉀和pH值在三種微地形（脊部、溝坡和溝谷）均分別存在顯著差異（P<0.05）。其中，有機質、全氮、堿解氮和速效鉀按自溝谷經(jīng)溝坡到脊部的順序分別趨于下降，pH值則反之；全磷、速效磷、全鉀和<2 μm粘粒質量分數(shù)在三種微地形（脊部、溝坡和溝谷）均分別不存在顯著差異（表4）。

所有芒萁生長特征（芒萁高度、密度、地上生物量、地下生物量和總生物量）分別與部分土壤肥力因子（有機質、全氮、堿解氮和速效鉀）呈顯著正相關，分別與pH值呈顯著負相關，分別與其余土壤肥力因子（全磷、速效磷、全鉀和<2 μm 粘粒質量分數(shù)）無顯著相關（除了速效磷與芒萁密度）（表5）。

2.3 不同微地形的微氣象因子

地表溫度、地下5 cm溫度和地下5 cm濕度在脊部和溝谷分別存在顯著性差異（P<0.05）。溝谷的地表溫度和地下5 cm溫度分別顯著低于脊部，而溝谷的地下5 cm濕度顯著高于脊部。溝谷的地表溫度和地下5 cm溫度比脊部分別低3.51 ℃和1.65 ℃，而溝谷的地下5 cm濕度比脊部高約40%（表6）。

3 討論

南方紅壤丘陵區(qū)水土流失是植物和土壤最重要的限制因子之一。微地形與水土流失具有明顯的相關關系（Sardans & Peuelas，2013），因此根據(jù)水土流失可大致將微地形分為三類：匯入?yún)^(qū)（相比周圍較為低洼，相當于溝谷）、溝坡（相比周圍高度差異較?。┗蛄魇^(qū)（相比周圍較為高聳，相當于脊部）（Yao et al，2006）。水土流失可導致流失區(qū)的水和土壤的流失，例如土壤礦物質和有機質等。因此，相對而言，流失區(qū)水分貧乏、土壤養(yǎng)分貧瘠、土層較淺、穩(wěn)定性差（Douda et al，2012），進而影響上面定居的植物。例如，流失區(qū)植物種子流失率和死亡率較高。匯入?yún)^(qū)為有限的水和土的匯集區(qū)，水分和土壤肥力條件較為優(yōu)越，從而有效提高植物生長，產(chǎn)生更多具有高營養(yǎng)質量的落葉，更好保護土壤，并進一步促進微生物活性和養(yǎng)分有效性（Yoshida & Ohsawa，1999）。因而，與流失區(qū)相比，匯入?yún)^(qū)植物長勢相對更好，在種類組成和植物群落上具有更高級演替階段的特征（Casado et al，1986）。本研究中，芒萁斑塊中的微地形面積比例順序為脊部<上坡<中坡<下坡<溝谷，溝谷面積比例約為脊部的3倍。因此，微地形對芒萁分布具有重要影響。

土壤肥力恢復是一個緩慢和艱巨的過程，如通過分析黃土高原溝壑區(qū)棄耕40 a的土壤演化發(fā)現(xiàn)，這一過程十分緩慢（郝文芳等，2005）。微氣象因子，如最高地表濕度會在一個相對較短時間內(nèi)發(fā)生明顯變化，而土壤肥力的恢復則明顯滯后。在長汀縣嚴重水土流失區(qū)，森林生態(tài)系統(tǒng)部分結構的恢復約需40 a，土壤肥力的恢復約需140 a（陳志彪和朱鶴健，2006）。經(jīng)過30 a的自然恢復，全磷、速效磷、全鉀和<2 μm 粘粒質量分數(shù)在三種微地形（脊部、溝坡和溝谷）均分別不存在顯著差異，說明南方紅壤丘陵區(qū)嚴重水土流失下土壤肥力自我發(fā)展所需時間較長。然而，所有芒萁生長特征、部分土壤肥力因子和所有微氣象因子在三種微地形（脊部、溝坡和溝谷）均分別存在顯著差異。溝谷具有最高的芒萁高度、密度、地上生物量、地下生物量、總生物量、土壤有機質、全氮、堿解氮和速效鉀，溝坡居中，脊部最低。即使土壤肥力恢復較為緩慢，由于芒萁生長能輸出凋落物、減少水土流失以及改善土壤溫度和濕度等，且能逐步提高土壤肥力。因此，所有芒萁生長特征均分別與部分土壤肥力因子呈顯著正相關或負相關（有機質、全氮、堿解氮、速效鉀和pH值）。

就大尺度而言，許多區(qū)域可視為平坦或均質，而在小尺度，微地形常形成異質性的微氣象因子。為了揭示種子定居、植物生長和群落發(fā)展的內(nèi)在規(guī)律，應考慮由微地形形成的微氣象因子（Shida & Nakamura，2011）。就濕地而言，許多濕地具有與微地形密切相關的有氧或亞有氧微生境，為大量濕地物種提供了生境（胡振鵬等，2010）。與空洞微地形相比，小丘微地形經(jīng)常具備較高的光能有效性，更高的溫度，更低的土壤濕度，因此小丘微地形形成枯枝落葉覆蓋和水位的異質性，為赤楊種子定居提供了安全區(qū)（Shida & Nakamura，2011）。對次生鹽漬化地區(qū)桉樹林的研究表明，由于微地形對微氣象因子的影響，高度在0.2 m內(nèi)的微地形差異意味著桉樹林完全死亡或健康生長（Cramer et al，2004）。本研究中，雖然僅在5月份測定地表溫度、地下5 cm溫度和地下5 cm濕度，但結果與溝谷相比，脊部的地表溫度和地下5 cm溫度顯著較高，地下5 cm濕度顯著較低，脊部提供了相對干熱的微氣象條件，而溝谷相對溫和濕潤。

通過影響一系列物理、化學和生物因子，僅幾厘米的微地形就足以極大程度影響生態(tài)系統(tǒng)結構和功能。這一研究對生態(tài)恢復的許多方面具有重要啟示意義。Moser et al（2007）研究提出，雖然沒有法律強制規(guī)定，但在生態(tài)恢復中微地形可作為執(zhí)行或監(jiān)督的標準之一。因此，生態(tài)恢復過程中應根據(jù)實際情況采用各種技術有意構建微地形。近年來，已有一些地方采用推土機創(chuàng)建微地形進行營林，以提高某幾種植物類型的成活率和生長率（Goto et al，2010）。同時，植物演替的時間長短和進一步的發(fā)展方向，很大程度取決于其在微地形的位置。本研究發(fā)現(xiàn)，脊部相對干熱，而溝谷相對溫和濕潤。因此，溝谷可能更適合種子定居和植物生長。在促使退化土地的植物擴散、土壤肥力提高和生態(tài)恢復方面，溝谷具有更大潛力。本研究建議，在南方紅壤丘陵區(qū)生態(tài)恢復過程中，應使用推土機或者鋤頭創(chuàng)建微地形尤其是溝谷。創(chuàng)建的微地形在誘發(fā)芒萁群落演替上具有重要影響，進而加速生態(tài)恢復進程。

4 結論

芒萁斑塊中溝谷的面積比例大于溝坡和脊部；所有芒萁生長特征在不同微地形均分別存在顯著差異，按自溝谷經(jīng)溝坡到脊部的順序分別趨于下降；由于土壤肥力恢復緩慢，部分土壤肥力因子在不同微地形分別不存在顯著差異；所有芒萁生長特征分別與部分土壤肥力因子呈顯著相關，而與其余土壤肥力因子無顯著相關；脊部提供了相對干熱的微氣象條件，而溝谷相對溫和濕潤；微地形對芒萁分布、芒萁生長特征、土壤肥力因子和微氣象因子具有重要影響，因此在南方紅壤丘陵區(qū)，應創(chuàng)建微地形尤其是溝谷以誘發(fā)芒萁群落演替，進而加速生態(tài)恢復進程。

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