魯武鋒 蘭明先 夏濤 李召波 廖賢斌 李夢月 高熹 吳國星

摘要：【目的】明確澤蘭實蠅幼蟲及蟲癭在野外的空間分布特點，為應(yīng)用澤蘭實蠅對紫莖澤蘭進(jìn)行生物防治并提高其防治效果提供理論指導(dǎo)?！痉椒ā坎捎闷灞P式取樣法在云南省昆明市呈貢區(qū)松花村旁紫莖澤蘭入侵較重的區(qū)域選取3塊樣地進(jìn)行澤蘭實蠅幼蟲及蟲癭的分布情況調(diào)查，通過6種聚集度指標(biāo)（擴(kuò)散系數(shù)、叢生指數(shù)、聚集度指標(biāo)、聚塊性指標(biāo)、La指標(biāo)和負(fù)二項分布指標(biāo)）、m*-m回歸模型和Taylor冪法則等研究澤蘭實蠅幼蟲及蟲癭種群在野外的空間分布型，并利用種群聚集均數(shù)分析幼蟲及蟲癭的聚集原因。根據(jù)Iwao的理論抽樣數(shù)計算公式和序貫抽樣理論公式，建立理論抽樣模型及序貫抽樣模型?！窘Y(jié)果】澤蘭實蠅幼蟲在野外均呈聚集分布，種群分布的基本成分是個體群，但個體間相互吸引；澤蘭實蠅蟲癭在野外也呈聚集分布，種群分布的基本成分是個體群，但個體間相互排斥。聚集均數(shù)分析結(jié)果表明，澤蘭實蠅幼蟲及蟲癭的聚集原因主要由澤蘭實蠅的產(chǎn)卵、取食等習(xí)性和環(huán)境共同引起；建立了澤蘭實蠅幼蟲及蟲癭理論抽樣數(shù)模型： N=（9.919/m+1.033）/D2、N=（6.632/m+0.015）/D2和序貫抽樣模型：T0=10n±1.96[17.24n+0.4]、T0=10n±1.96[6.77n+4]?！窘Y(jié)論】澤蘭實蠅幼蟲及蟲癭在野外均呈聚集分布，聚集原因主要由澤蘭實蠅的產(chǎn)卵、取食等習(xí)性和環(huán)境共同引起。

關(guān)鍵詞： 澤蘭實蠅；紫莖澤蘭；空間分布型；抽樣技術(shù)

中圖分類號： S476 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：2095-1191（2018）05-0884-07

Abstract：【Objective】The paper clarified the distribution characteristics of the larvae and galls of Procecidochares utilis Stone in the field to provide theoretical guidance of applying P. utilis on the biological control of Eupatorium adenophorum Spreng and improve its prevention effects. 【Method】Chessboard sampling methods was used to investigate the distribution of larvae and galls in three selected plots near Songhua Village， Chenggong District， Kunming City， Yunnan Province where the invasion of E. adenophorum was very serious. The spatial distribution pattern of P. utilis larvae and galls in the field was analyzed by six aggregation indices（diffusion coefficient， clumping index， aggregation index， index of patchiness， La index and parameter of negative binominal） and two regression models（Iwao regression equation and Taylor power law）， while aggregation mean was used to test and determine the reasons for the aggregation of those larvae and galls. Finally， according to Iwao theoretical sampling formula and sequential sampling theory formula， the theoretical sampling model and sequential sampling model were established. 【Result】The results showed that the spatial distribution pattern of those larvae and galls belonged to the aggregation distribution， and their basic components were individual groups. In larvae population， individuals attracted each other， but among the galls， the individuals excluded. Aggregation mean analysis suggested that the gather reason of those larvae and galls was caused jointly by its oviposition， feeding habits and the environment. The theoretical sampling models of P. utilis larvae and galls were set up：N=（9.919/m+1.033）/D2，N=（6.632/m+0.015）/D2. Their sequential sampling models were as follows：T0=10n±1.96[17.24n+0.4]，T0=10n±1.96[6.77n+4]. 【Conclusion】The spatial patterns of P. utilis larvae and galls are aggregation distribution in the field. The aggregation of larvae and galls is mainly caused by its oviposition， feeding habits and the environment.

Key words： Procecidochares utilis Stone； Eupatorium adenophorum Spreng； spatial distribution pattern； sampling technique

0 引言

【研究意義】澤蘭實蠅（Procecidochares utilis Stone）為雙翅目（Diptera）實蠅科（Tephritidae）昆蟲，是惡性雜草紫莖澤蘭（Eupatorium adenophorum Spreng）的重要專食性天敵（蘭明先等，2018）。澤蘭實蠅能抑制紫莖澤蘭的萌芽率、株高、分枝數(shù)和產(chǎn)種量，并抑制其光合作用及生物量的增加和分配，使節(jié)間縮短（馬沙等，2015；蘭明先等，2017；柳青，2017），當(dāng)蟲口數(shù)量達(dá)到一定量時甚至可導(dǎo)致較高的死亡率，有效抑制紫莖澤蘭的蔓延危害。因此，如何利用澤蘭實蠅有效控制紫莖澤蘭的危害，保障農(nóng)耕用地及生態(tài)平衡不受破壞是當(dāng)前急需解決的問題，而明確澤蘭實蠅成蟲及蟲癭的野外空間分布特點，對研究其生物學(xué)特性、抽樣技術(shù)及防控紫莖澤蘭等均具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】美國、澳大利亞、新西蘭和印度等國家曾先后利用澤蘭實蠅控制紫莖澤蘭的危害（Rahman and Agarwal，1990）。我國于20世紀(jì)末開始澤蘭實蠅的研究，1984年從西藏聶拉木縣將澤蘭實蠅引入云南部分地區(qū)用于控制紫莖澤蘭，隨后又引入貴州、四川等地（高熹等，2013），澤蘭實蠅已在云南省5000多km2范圍內(nèi)逐步進(jìn)行定殖、擴(kuò)散，形成自然種群。20世紀(jì)90年代初利用澤蘭實蠅對紫莖澤蘭的生物防治已取得一定成效（劉文耀等，1991），目前已在紫莖澤蘭分布?。▍^(qū)）形成穩(wěn)定的自然種群（唐川江和周俗，2003）。國內(nèi)已有學(xué)者對雜草天敵昆蟲的空間分布型進(jìn)行研究。林智慧（2004）發(fā)現(xiàn)蓼科雜草的重要天敵——寥藍(lán)齒脛葉甲幼蟲空間分布型為具有公共K值的負(fù)二項分布；劉志邦等（2014）調(diào)查發(fā)現(xiàn)豚草的天敵廣聚螢葉甲蟲的成蟲、幼蟲和卵在田間均呈聚集分布?！颈狙芯壳腥朦c】目前，國內(nèi)外對澤蘭實蠅的研究仍局限在澤蘭實蠅的引種、生物學(xué)特性、生態(tài)學(xué)特性及對紫莖澤蘭的生物防控等方面，對于澤蘭實蠅在紫莖澤蘭上的空間分布鮮有報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以云南省昆明市呈貢區(qū)紫莖澤蘭入侵生境為采樣地，采用聚集度指標(biāo)法、Taylor冪函數(shù)法及Iwao回歸法研究不同生境下澤蘭實蠅的空間分布特點及抽樣基數(shù)，旨在為應(yīng)用澤蘭實蠅對紫莖澤蘭進(jìn)行生物防治并提高其防治效果提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1. 1 調(diào)查方法

1. 1. 1 樣地概況 2017年9月在云南省昆明市呈貢區(qū)松花村旁紫莖澤蘭入侵較重的區(qū)域選取3塊樣地。樣地A為林地，面積1.892 ha，植被以桉樹為主，覆蓋密度高，林間光照較弱；樣地B為沿馬路一側(cè)水溝地，面積1.353 ha，植被以構(gòu)樹和藤蔓植物為主，覆蓋密度較低，靠近水源，光照強(qiáng)度高；樣地C為坡地，面積2.134 ha，植被主要有桉樹、松樹和藤本植物，覆蓋密度適中，向陽坡面光照強(qiáng)度高，背陽面光照強(qiáng)度弱。

1. 1. 2 采樣方法 在3種樣地中分別選取有紫莖澤蘭分布的典型地段進(jìn)行調(diào)查，3塊樣地均采用棋盤式取樣選取20個小區(qū)，每小區(qū)隨機(jī)選取10株優(yōu)勢紫莖澤蘭全植株，共采集紫莖澤蘭200株，解剖并記錄被澤蘭實蠅寄生植株的蟲癭數(shù)和蟲癭內(nèi)幼蟲數(shù)。

1. 2 澤蘭實蠅空間分布型測定

采用聚集度指標(biāo)法和回歸模型分析法進(jìn)行澤蘭實蠅空間分布型測定。運(yùn)用SPSS 19.0對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析，通過Excel 2010進(jìn)行圖表制作（胡長效等，2006）。

1. 2. 1 聚集度指標(biāo)法 計算各調(diào)查點澤蘭實蠅的平均蟲口密度（m）、樣本方差（S2）、平均擁擠度[m*=m+（S2-m）/m]。根據(jù)擴(kuò)散系數(shù)（C）、叢生指數(shù)（I）、聚集度指數(shù)（Ca）、聚塊性指標(biāo)（m*/m）、La指標(biāo)和負(fù)二項分布（K）指標(biāo)等6種聚集度指標(biāo)測定澤蘭實蠅的空間分布格局（侯世星等，2013；劉志邦等，2014；張開存等，2014）。

擴(kuò)散系數(shù)C：C=S2/m，當(dāng)C>1時為聚集分布，C=1時為隨機(jī)分布，C<1時為均勻分布。

叢生指數(shù)I：I=S2/m-1，當(dāng)I>0時為聚集分布，I=0時為隨機(jī)分布，I<0時為均勻分布。

聚集度指數(shù)Ca：Ca=（S2-m）/m2，當(dāng)Ca>0時為聚集分布，Ca=0時為隨機(jī)分布，Ca<0時為均勻分布。

聚塊性指標(biāo)m*/m：即平均擁擠度m*與平均蟲口密度m之比，當(dāng)m*/m>1時為聚集分布，m*/m=1時為隨機(jī)分布，m*/m<1時為均勻分布。

La指標(biāo)：La=m-m/S2+1，當(dāng)La/m>1時為聚集分布，La/m=1時為隨機(jī)分布，La/m<1時為均勻分布。

負(fù)二項分布指標(biāo)K：K=m2/（S2-m），當(dāng)01. 2. 2 回歸模型分析法 在昆蟲種群空間分布型研究中常用的回歸分析方法有m*-m模型和Taylor冪法則（蘭星平，2007）。

m*-m回歸模型即m*=α+βm，α表示基本成分中個體分布的平均擁擠度，β揭示種群空間分布型。當(dāng)α>0時分布的基本成分為個體群且個體間相互吸引，當(dāng)α=0時分布的基本成分為單個個體，當(dāng)α<0時個體間相互排斥；當(dāng)β>1時為聚集分布，β=1時為隨機(jī)分布，β<1時為均勻分布（矯振彪等，2012）。

Taylor冪法則即S2=amb，其變形為lgS2=lga+blgm。此時種群樣本均值m與方差S2間存在冪函數(shù)關(guān)系，參數(shù)a和b分別表示抽樣因素和聚集特征。當(dāng)lga>0、b=1時，種群為不依賴于密度的聚集分布；當(dāng)lga>0，b>1時，種群為依賴于密度的聚集分布；當(dāng)lga=0、b=1時，種群為隨機(jī)分布；當(dāng)lga<0、b<1時，種群為均勻分布（張聰?shù)龋?013；趙陽等，2014）。

1. 3 聚集因素分析

采用Blackith提出的聚集均數(shù)λ進(jìn)行澤蘭實蠅幼蟲及蟲癭在紫莖澤蘭上的聚集因素分析。聚集均數(shù)公式為：λ=mγ/2K。式中，m為各調(diào)查點澤蘭實蠅蟲口密度的平均值，γ為自由度等于2K時X 2（卡方）分布的函數(shù)，即在X 2值表中自由度等于2K與概率（P=0.05）對應(yīng)的X 2值，K為各調(diào)查點澤蘭實蠅負(fù)二項分布的平均值。當(dāng)λ≥2時，其聚集原因主要由昆蟲的習(xí)性和環(huán)境條件共同引起；當(dāng)λ<2時，聚集原因是由環(huán)境因素引起（張秀梅等，2006；陳炳旭等，2008；王利軍等， 2011）。

1. 4 澤蘭實蠅抽樣技術(shù)

本研究采用Iwao的最適理論抽樣模型計算澤蘭實蠅在不同蟲口密度下的最適抽樣數(shù)，根據(jù)新序貫抽樣理論確定序貫抽樣表（陳生翠等，2014）。

理論抽樣數(shù)模型：N=t2/D2[（α+1）/m+β-1]

式中，N為最適抽樣數(shù)，D為允許誤差，t為置信度，m為平均蟲口密度，α、β為m*-m回歸模型參數(shù)。

序貫抽樣模型：

T（n）=nm0±t[n（α+1）m0+（β-1）m20]

式中，t為置信度，m0為防治臨界值，α、β為的m*-m回歸模型參數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2. 1 澤蘭實蠅幼蟲和蟲癭的空間分布型測定結(jié)果

2. 1. 1 聚集度指標(biāo)測定結(jié)果 根據(jù)3塊樣地的調(diào)查數(shù)據(jù)計算6種聚集度指標(biāo)，結(jié)果（表1和表2）顯示，3塊樣地澤蘭實蠅的幼蟲和蟲癭的擴(kuò)散系數(shù)C>1、叢生指數(shù)I>0、聚集度指數(shù)Ca>0、聚塊性指標(biāo)m*/m>1、負(fù)二項分布K指數(shù)>0， 各項指標(biāo)表明澤蘭實蠅的幼蟲和蟲癭在田間均呈聚集分布。

2. 1. 2 回歸分析測定結(jié)果 Iwao回歸法：根據(jù)表1和表2將m和m*進(jìn)行線性回歸，求得澤蘭實蠅幼蟲的m*-m模型回歸方程為：m*=0.724+1.004m（R2=0.997）；a=0.724>0，β=1.004>1，表明樣地的澤蘭實蠅幼蟲種群均呈聚集分布，種群分布的基本成分是個體群，個體間相互吸引。澤蘭實蠅蟲癭的m*-m模型回歸方程為：m*=-0.323+1.040m（R2=0.996）；α=-0.323<0，β=1.040>1，表明樣地的澤蘭實蠅蟲癭種群也呈聚集分布，種群分布的基本成分是個體群，但個體間相互排斥。

Taylor冪函數(shù)法：根據(jù)表1和表2將m和S2進(jìn)行線性回歸，求得澤蘭實蠅幼蟲的S2-m Taylor模型回歸方程為：lgS2=0.257+lgm（R2=0.587），lga=0.257>0，b=1，表明樣地的澤蘭實蠅幼蟲種群是不依賴密度的聚集分布。澤蘭實蠅蟲癭的S2-m Taylor模型回歸方程為：lgS2=-0.479+1.497lgm（R2=0.737），lga=-0.479<0，b=1.497>1，表明樣地的澤蘭實蠅蟲癭種群為與密度相關(guān)的聚集分布。

2. 1. 3 聚集因素分析 表1和表2的數(shù)據(jù)顯示，澤蘭實蠅幼蟲和蟲癭λ均大于2，表明其聚集原因可能是由澤蘭實蠅自身的取食、產(chǎn)卵等習(xí)性及溫度、周圍環(huán)境等條件綜合影響所引起。

2. 2 澤蘭實蠅最適抽樣數(shù)分析結(jié)果

由于m*-m之間存在極顯著的相關(guān)性（R=0.9995，P<0.01），因此可基于m*-m模型的直線回歸方程建立澤蘭實蠅幼蟲和蟲癭在不同蟲口密度水平和蟲癭密度水平的最適理論抽樣數(shù)模型。m*-m模型回歸方程式分別為m*=0.724+1.004m（R2=0.997）和m*=-0.323+1.040m（R2=0.996）。

根據(jù)Iwao的理論抽樣數(shù)計算公式，取置信水平t=1.96（概率為0.95），將回歸法中成蟲及若蟲m*-m回歸方程中的a、β代入理論抽樣數(shù)計算公式，可得澤蘭實蠅幼蟲及蟲癭理論抽樣模型分別為：N=（9.919/m+1.033）/D2和N=（6.632/m+0.015）/D2。當(dāng)允許誤差D為0.1、0.2和0.3時，在確定平均密度后可計算出澤蘭實蠅幼蟲及蟲癭在不同密度條件下的最適抽樣數(shù)。由表3和表4可知，在允許誤差一致的情況下，隨著平均蟲口密度的增加，澤蘭實蠅幼蟲及蟲癭的最適抽樣數(shù)逐漸減少；在平均蟲口密度相同的情況下，隨著允許誤差的上升，澤蘭實蠅幼蟲及蟲癭的最適抽樣數(shù)逐漸減少。

2. 3 序貫抽樣分析結(jié)果

根據(jù)序貫抽樣模型：T（n）= nm0±t[n（α+1）m0+（β-1）m20]，取置信水平t=1.96（概率為0.95），將Iwao回歸法中幼蟲及蟲癭的m*-m回歸方程的α、β代入，可得到澤蘭實蠅幼蟲及蟲癭的序貫抽樣模型分別為：T（n）=nm0±t[1.724nm0+0.004m20]和T（n）=nm0±t[0.677nm0+0.040m20]。序貫抽樣表可用于輔助確定防治效果，即可用于判斷人工釋放澤蘭實蠅對紫莖澤蘭是否能起到有效的控制作用。目前尚無文獻(xiàn)報道澤蘭實蠅對紫莖澤蘭的控害指標(biāo)，本研究假定澤蘭實蠅幼蟲的控害指標(biāo)m0為10頭/株，代入上述建立的澤蘭實蠅幼蟲的序貫抽樣模型，可得澤蘭實蠅幼蟲的序貫抽樣模型為：T0=10n±1.96[17.24n+0.4]，當(dāng)調(diào)查株數(shù)n為10、20、30、40、50、60、70、80、90、100、150、200、250和300時，可建立序貫抽樣表（表5）。假定澤蘭實蠅蟲癭的控害指標(biāo)m0為10個/株，代入上述建立的澤蘭實蠅蟲癭的序貫抽樣模型，可得澤蘭實蠅蟲癭的序貫抽樣模型為：T0=10n±1.96[6.77n+4]，當(dāng)調(diào)查株數(shù)n為10、20、30、40、50、60、70、80、90、100、150、200、250和300時，可建立序貫抽樣表（表6）。當(dāng)調(diào)查葉片數(shù)n為在田間調(diào)查時，如成蟲或蟲癭累計數(shù)量超過T1，可視為對紫莖澤蘭有防效的防治田塊；如成蟲或若蟲累計數(shù)量低于T0，可視為未達(dá)防治效果的田塊；如介于T1與T0之間，則應(yīng)繼續(xù)調(diào)查，直至抽樣調(diào)查數(shù)量達(dá)到理論抽樣模型中抽樣數(shù)N。

2. 4 澤蘭實蠅蟲癭與幼蟲數(shù)量的關(guān)系

從圖1可看出，3塊樣地的澤蘭實蠅蟲癭數(shù)與幼蟲數(shù)呈極顯著正相關(guān)（R12 =0.3726、R22=0.4128、R32=0.5839， P<0.01），幼蟲數(shù)（y）與蟲癭數(shù)（x）符合一元線性回歸模型：y1=1.7277x+3.977（F=16.890，P<0.01）、y2=0.7663x+9.038（F=12.652，P<0.01）、y3=1.4203x-1.1241（F=25.255，P<0.01）。以樣地A和樣地C的蟲癭數(shù)和幼蟲數(shù)較高。

3 討論

昆蟲空間分布是其種群的重要生態(tài)學(xué)屬性之一，昆蟲生態(tài)學(xué)中有許多方法可判斷昆蟲種群的空間分布格局。一般利用幾種聚集度指數(shù)間的對比，可更準(zhǔn)確地判斷昆蟲的空間分布型（洪波等，2010），如Taylor冪函數(shù)、擴(kuò)散系數(shù)和Morista指數(shù)等方法可判斷昆蟲種群空間分布格局（劉長仲等，2002）。昆蟲種群在野外的空間分布受多種因素交互影響，如寄主植物的分布情況、天敵的種類和數(shù)量、光照強(qiáng)弱、溫濕度及固體障礙物等均可能導(dǎo)致昆蟲種群在空間上呈多元化分布（Ferguson et al.，2003；Voss et al.，2009）。為此，本研究調(diào)查了3種不同生境的野外樣地，以明確澤蘭實蠅幼蟲及蟲癭的空間分布型是否會因外界環(huán)境的不同而改變，通過6種聚集度指標(biāo)法及Iwao回歸法、Taylor冪函數(shù)法分析，結(jié)果均表明澤蘭實蠅的幼蟲及蟲癭在田間呈聚集分布，與同為造癭昆蟲的桉樹癭姬小蜂的空間分布型相似（湯行昊等，2013）。而其聚集原因可能是由澤蘭實蠅幼蟲及蟲癭本身的聚集行為及紫莖澤蘭生長環(huán)境、溫度等環(huán)境條件綜合影響所引起。本研究僅對澤蘭實蠅幼蟲及蟲癭的聚集原因進(jìn)行初步分析，但引起聚集的確切原因及影響機(jī)制尚需進(jìn)一步探究。此外，本研究的調(diào)查采用棋盤式取樣方法，取樣方法的不同是否會對昆蟲種群在空間上的多元化分布產(chǎn)生影響尚有待進(jìn)一步研究。

在空間分布型研究的基礎(chǔ)上，本研究對澤蘭實蠅幼蟲及蟲癭的抽樣技術(shù)進(jìn)行分析，建立了澤蘭實蠅幼蟲及蟲癭在田間的理論抽樣模型及序貫抽樣模型，得到在一定允許誤差和不同蟲口密度下的最適理論抽樣數(shù)及序貫抽樣表。本研究所列序的貫抽樣表是在假定澤蘭實蠅控害指標(biāo)的前提條件下制定，在實際應(yīng)用時還需對該蟲控制紫莖澤蘭的防治效果進(jìn)行深入研究，即可利用序貫抽樣技術(shù)判斷當(dāng)前地塊中澤蘭實蠅的蟲口密度是否能達(dá)到對紫莖澤蘭的控制效果，進(jìn)而確定釋放天敵后該地塊是否為有效防治地塊。

在3塊野外調(diào)查樣地中，澤蘭實蠅寄生幼蟲的蟲口數(shù)隨著蟲癭數(shù)量的增加而增加，表現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)性。在實際調(diào)查中發(fā)現(xiàn)一癭多蟲的現(xiàn)象較普遍，與澤蘭實蠅的生活習(xí)性有密切關(guān)系（蘭明先等，2017），對澤蘭實蠅選擇寄主的具體機(jī)制有待進(jìn)一步研究。另外，此次調(diào)查發(fā)現(xiàn)在3種樣地中植被覆蓋密集林地和植被覆蓋適中坡地的澤蘭實蠅蟲癭數(shù)量和幼蟲數(shù)量較多，而植被覆蓋少的馬路水溝旁最少，可能是由于在道路水溝旁的樣地受車輛行人和塵土的干擾較嚴(yán)重，因此澤蘭實蠅的數(shù)量較低；這與劉釗和周偉（2016）研究不同生境澤蘭實蠅寄生情況的結(jié)果相反，其原因可能與澤蘭實蠅的定殖時長有關(guān)，定殖時間短的地區(qū)可能會出現(xiàn)在公路邊植株上寄生，而其他地塊僅有零星寄生現(xiàn)象。本研究豐富了澤蘭實蠅在云南省的研究數(shù)據(jù)，同時為制定紫莖澤蘭入侵地澤蘭實蠅抽樣技術(shù)提供了理論依據(jù)，建立的理論抽樣數(shù)學(xué)模型及序貫?zāi)Ｐ涂捎糜谥笇?dǎo)制定紫莖澤蘭入侵地的防治決策，但在實際生產(chǎn)應(yīng)用時還應(yīng)結(jié)合當(dāng)?shù)氐膶嶋H情況進(jìn)行綜合分析。

4 結(jié)論

澤蘭實蠅幼蟲在野外均呈聚集分布，種群分布的基本成分是個體群，個體間相互吸引；澤蘭實蠅蟲癭在野外也呈聚集分布，種群分布的基本成分是個體群，但個體間相互排斥。澤蘭實蠅幼蟲及蟲癭的聚集原因主要由澤蘭實蠅的產(chǎn)卵、取食等習(xí)性和環(huán)境共同引起。

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（責(zé)任編輯 麻小燕）