潘杰　狄松巍　張鑫

摘要： 以卵葉玉簪（有走莖）、波狀玉簪（無走莖）、地被大師玉簪（有走莖）和藍色酒窩玉簪（無走莖）為材料，采用盆栽方法進行了復合肥（NPK）與光照強度互作對玉簪生長和光合特性影響的研究。結(jié)果表明：復合肥與光照強度對4種玉簪的生長和光合特性的影響存在互作，3種光照（自然光照的100%、70%和50%）條件下，NPK3（3 g復合肥）、NPK4（4 g復合肥）處理能夠顯著提高4種玉簪在抽葶期和開花期的總干物質(zhì)量、凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（E）和葉綠素含量，并且顯著降低胞間CO2濃度（Ci）；而NPK2（2 g復合肥）、NPK5（5 g復合肥）處理并非所有參數(shù)都是如此。上述結(jié)果表明，適量的復合肥（NPK）供給能提高4種玉簪葉片的凈光合速率（Pn），從而增加干物質(zhì)量的積累，這可能與提高葉片的葉綠素合成和葉片在較長生長期內(nèi)氣孔、排氣孔狀況的改善有關。

關鍵詞： 玉簪； 復合肥（NPK）； 光照強度

中圖分類號： S 682. 1 + 9， S 606 + 2 文獻標識碼： A

玉簪為百合科多年生草本植物，已發(fā)展成為園林綠化中重要的耐蔭露地宿根觀賞花卉。我國開展玉簪引種栽培、新品種選育等工作較晚，且缺乏系統(tǒng)研究，極大地限制了玉簪屬植物種質(zhì)資源的利用。施肥和光照強度對玉簪生長均有影響[ 1 - 6 ]，探知光照強度和肥料（復合肥）供給對卵葉玉簪、波狀玉簪和地被大師、藍色酒窩4個玉簪品種生長性狀、地上部和地下部干物質(zhì)量、氣孔交換和葉綠素的影響，確定兩個因素之間是否存在互作，不僅可為玉簪屬植物耐蔭機理的進一步研究提供理論依據(jù)，還可為復合肥在玉簪栽培生產(chǎn)中的應用提供指導。

1 試驗材料與方法

1. 1 試驗材料

選用黑龍江省森林植物園生長一致的3年生卵葉玉簪（Hosta ensata var.normalis）、波狀玉簪（Hosta‘Undulate Mediovariegata）、地被大師（Hosta ‘Ground Master）和藍色酒窩（Hosta‘Blue Dimples），其中卵葉玉簪和波狀玉簪為哈爾濱地區(qū)已應用的綠葉類型及花葉類型，卵葉玉簪具有明顯的匍匐根狀莖；地被大師和藍色酒窩為引種栽培試驗中的花葉類型及藍灰葉類型玉簪，地被大師具有明顯的匍匐根狀莖。2016年4月28日至5月5日，于4種玉簪萌芽后展葉前上盆，盆的規(guī)格為28 cm×22 cm，每盆裝栽培土6kg，栽植1株玉簪，在玉簪試驗地緩苗2周左右，將盆栽苗移至頂部架設黑色遮蔭網(wǎng)的大棚中。栽培土為園土∶有機肥（腐熟牛糞）=10∶1，其營養(yǎng)狀況為：全氮0.294%、全磷0.145%、全鉀2.95%、堿解氮198.5 mg/kg、有效磷103.2 mg/kg、速效鉀469 mk/kg、有機質(zhì)46.7 g/kg、pH7.38。復合肥為魯西化工生產(chǎn)的復合肥（NPK）。

1. 2 試驗設計

待盆栽苗恢復生長后（5月20～23日），挑選生長一至的植株進行復合肥與光照強度（光強）處理。光照強度試驗是用黑色遮蔭網(wǎng)進行遮蔭調(diào)整，由于遮蔭超過50%不利于玉簪干物質(zhì)的積累[ 7 ]，所以試驗設置低光照L50（自然光照的50%）、高光照L70（自然光照的70%）和全光照L100（自然光照的100%）3個光照水平。在每種光照水平下設置CK（0 g復合肥/盆）、NPK2（2 g復合肥/盆）、NPK3（3 g復合肥/盆）、NPK4（4 g復合肥/盆）和NPK5（5 g復合肥/盆）5個施肥水平。每個處理3次重復，每個重復7盆。整個生長過程中除處理因素外其它栽培條件一致。

1. 3 測定內(nèi)容和方法

1. 3. 1 玉簪生長性狀的測定

自6月25日，每個處理隨機選取3盆植株，插簽標記作為觀測植株，并每隔7天對不同施肥+遮蔭條件下玉簪生長性狀（株高、葉片數(shù)、葉長、葉寬等）和開花性狀（現(xiàn)蕾率、花朵數(shù)、芽數(shù)等）進行觀察和測定，記載的數(shù)量性狀用鋼板尺測量。

1. 3. 2 玉簪地上部和地下部干物質(zhì)量測定

分別在抽葶期（處理后45～60天）和開花期（處理后75～90天）對4種玉簪地上部和地下部干物質(zhì)量進行取樣和測定，每個處理取3盆植株。取樣時，先清除根系周圍的泥土并清洗全株，并用吸水紙吸去多余水分，然后分別稱取地上部和根系的質(zhì)量，在85 ℃烘干至恒重，用電子天平（精確度0.001 g）精確稱其質(zhì)量。

1. 3. 3 玉簪光合作用和呼吸作用測定

參考施愛萍 [ 8 ]的研究方法，于7月中旬在晴朗無風天氣的上午9：00～11：30，采用LI-6400型便攜式光合測定儀測定玉簪葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（E）和胞間CO2濃度（Ci）的變化。

1. 3. 4 玉簪葉綠素含量測定

采用李合生[ 9 ]的丙酮浸提法提取4種玉簪的葉綠素a和葉綠素b。取新鮮玉簪葉片剪碎（去中脈），稱取0.2 g，每組5片，加少量石英砂和碳酸鈣粉及80%丙酮（80 mL純丙酮加20 mL蒸餾水）研磨成勻漿，再加丙酮10 ml繼續(xù)研磨至組織變白，靜置3～5 min。取濾紙1張，置漏斗中，用乙醇濕潤，沿玻璃棒倒入漏斗中，過濾到25 mL棕色容量瓶中，用少量丙酮沖洗研缽、研棒及殘渣數(shù)次，最后連殘渣一起倒入漏斗中。用滴管吸取丙酮，將濾紙上的葉綠素全部洗入容量瓶中，直至無綠色為止。最后用丙酮定容至25 mL，搖勻。取提取液在722型分光光度計上分別在波長663 nm、646 nm處讀取吸光度。根據(jù)修正的Amon公式計算葉綠素a、葉綠素b濃度：

Ca=12.21×A663-2.81×A646

Cb=20.13×A646-5.03×A663

再根據(jù)公式：色素含量=色素濃度×提取液體積×稀釋倍數(shù)/樣品鮮重（mg/g）計算色素含量。

1. 4 數(shù)據(jù)處理

所有測得的數(shù)據(jù)均采用Excel軟件進行處理。

2 結(jié)果與分析

2. 1 復合肥與光強互作對玉簪生長性狀的影響

光照強度與復合肥對4種玉簪的生長性狀的影響存在互作。從表1中可以看出，波狀玉簪的L70+NPK4處理組合的各生長參數(shù)值最佳，生長狀況最好；其次是L50+NPK2處理。卵葉玉簪的L50+NPK2處理組合的各生長參數(shù)值最佳，生長狀況最好；其次是L50+NPK4處理。藍色酒窩的L70+NPK4處理組合的各生長參數(shù)值最佳，生長狀況最好；其次是L100+NPK4處理。地被大師的L70+NPK3處理組合的各生長參數(shù)值最佳，生長狀況最好；其次是L50+NPK4處理。

2. 2 復合肥與光強互作對玉簪總干物質(zhì)量的影響

復合肥與光照強度對4種玉簪不同生長階段總干物質(zhì)量的影響存在互作。從表2可以看出，波狀玉簪在同一復合肥水平下，隨著光照強度的減弱，植株的總干質(zhì)量、地下部干質(zhì)量和地上部干質(zhì)量均表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，并在光照強度為自然光照的70%時達到最大值。在同一光強不同復合肥水平下所測的各項指標均隨著復合肥水平的提高，表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢或先降低后升高再降低又升高的趨勢，并在復合肥用量3 g/株時達到最大值。即L70+NPK3處理組合的各項指標最佳，最有利于植株安全越冬和繁殖。

卵葉玉簪在同一復合肥水平下，隨著光照強度的減弱，植株的總干質(zhì)量、地下部干質(zhì)量和地上部干質(zhì)量在抽葶期均表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢；在開花期均表現(xiàn)出逐漸降低的趨勢，并在光照強度為自然光照的70%或100%時達到最大值。在同一光強不同復合肥水平下所測的各項指標均隨著復合肥水平的提高，表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，并在復合肥用量3 g/株時達到最大值。即L70+NPK3處理組合的各項指標最佳，最有利于植株安全越冬和繁殖。

藍色酒窩在同一復合肥水平下，隨著光照強度的減弱，植株的總干質(zhì)量、地下部干質(zhì)量和地上部干質(zhì)量表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢或逐漸降低的趨勢，并在光照強度為自然光照的70%或100%時達到最大值。在同一光強不同復合肥水平下所測的各項指標均隨著復合肥水平的提高，表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢或先降低后升高再降低又升高的趨勢，并在復合肥用量4g/株時達到最大值。即L100+NPK4處理組合的各項指標最佳，最有利于植株安全越冬和繁殖。

地被大師在同一復合肥水平下，隨著光照強度的減弱，植株的總干質(zhì)量、地下部干質(zhì)量和地上部干質(zhì)量表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢或逐漸降低的趨勢，并在光照強度為自然光照的70%或100%時達到最大值。在同一光強不同復合肥水平下所測的各項指標均隨著復合肥水平的提高，表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢或先降低后升高再降低又升高的趨勢，并在復合肥用量4 g/株時達到最大值。即L70+NPK3處理組合的各項指標最佳，最有利于植株安全越冬和繁殖。

2. 3 復合肥與光強互作對玉簪光合作用和呼吸作用的影響

由圖1可以看出，波狀玉簪的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（E）都在（L70+NPK3）顯著增高，達到最大值，分別為4.03μmol/m2·s、55 mol/m2·s和2.08 mmol/m2·s；胞間CO2濃度（Ci）值變化并不顯著。卵葉玉簪的光合和呼吸作用并無規(guī)律，可能是試驗過程中的誤差所致，其凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（E）都在L100下達到最大值，凈光合速率（Pn）在施肥量為CK、NPK2和NPK3顯著增高，分別為3.97、3.95和3.15μmol/m2·s；蒸騰速率（E）在施肥量為NPK4顯著增高，為0.42 mmol/m2·s；其氣孔導度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）無顯著變化。藍色酒窩的凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（E）都在L50+NPK4處理下達到最大值，分別為6.43μmol/m2·s和2 mmol/m2·s；氣孔導度（Gs）在L50+NPK3和L50+NPK4達到最大值，分別為39 mol/m2·s和44 mol/m2·s。地被大師的凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（E）都在L100+NPK2處理下達到最大值，分別為15.98 μmol/m2·s和2.87 mmol/m2·s；胞間CO2濃度（Ci）在L70+NPK4處理下達到最大值，為540.8×10-6 mg/ml；氣孔導度（Gs）無顯著變化。

2. 4 復合肥與光強互作對玉簪葉綠素含量及比例的影響

復合肥與光照強度對4種玉簪葉綠素含量及比例的影響存在互作。由表3可以看出，波狀玉簪在同一復合肥水平下，隨著光照強度的降低，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a+b）的含量呈下降趨勢或呈先上升后下降的趨勢；葉綠素a/葉綠素b比值呈先下降后上升的趨勢或呈上升趨勢。在同一光強不同復合肥水平下，隨著復合肥水平的提高，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a+b）的含量總體上呈先上升后下降又升高的趨勢，并在復合肥用量3g/株時達到最大值。即復合肥用量3 g/株、光照強度為自然光照的70%時，葉片中葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a+b）含量最高。

卵葉玉簪在同一復合肥水平下，隨著光照強度的降低，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a+b）的含量總體上呈先下降后升高趨勢或呈先上升后下降的趨勢。在同一光強不同復合肥水平下，隨著復合肥水平的提高，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a+b）的含量總體上呈先上升后下降再升高又下降的趨勢或呈先下降后上升又下降的趨勢，并在復合肥用量4 g/株時達到最大值。即復合肥用量4g/株，光照強度為自然光照的70%時，葉片中葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a+b）含量最高。

藍色酒窩在同一復合肥水平下，隨著光照強度的降低，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a+b）的含量呈先下降后升高趨勢或呈先上升后下降的趨勢，葉綠素a/葉綠素b比值與之相同。在同一光強不同復合肥水平下，隨著復合肥水平的提高，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a+b）的含量總體上呈先上升后下降再升高的趨勢或呈先下降后上升的趨勢，并在復合肥用量5 g/株時達到最大值。即復合肥用量5 g/株、光照強度為自然光照的50%時，葉片中葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a+b）含量最高。

地被大師在同一復合肥水平下，隨著光照強度的降低，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a+b）的含量總體上呈先下降后升高的趨勢或呈先上升后下降的趨勢。在同一光強不同復合肥水平下，隨著復合肥水平的提高，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a+b）的含量總體上呈先下降后上升的趨勢或呈先上升后下降再上升的趨勢，并在復合肥用量3g/株時達到最大值。即復合肥用量3g/株、光照強度為自然光照的50%時，葉片中葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a+b）含量最高。

3 討論與結(jié)論

3. 1 適量的復合肥能夠顯著提高波狀玉簪、藍色酒窩玉簪和地被大師玉簪生長發(fā)育狀況和觀賞性。波狀玉簪的L70+NPK4處理組合葉面積、葉片數(shù)、現(xiàn)蕾率/處理、芽數(shù)/盆等生長參數(shù)值最佳，生長狀況最好，觀賞性最佳；卵葉玉簪的L50+NPK2處理組合葉面積、葉片數(shù)、現(xiàn)蕾率/處理、芽數(shù)/盆等生長參數(shù)值最佳，生長狀況最好，觀賞性最佳；藍色酒窩玉簪的L70+NPK4處理組合葉面積、葉片數(shù)、現(xiàn)蕾率/處理、芽數(shù)/盆等生長參數(shù)值最佳，生長狀況最好，觀賞性最佳；地被大師玉簪的L70+NPK3處理組合葉面積、葉片數(shù)、現(xiàn)蕾率/處理、芽數(shù)/盆等生長參數(shù)值最佳，生長狀況最好，觀賞性最佳。

3. 2 適量的復合肥能夠滿足玉簪較長時期對氮、磷、鉀元素的需求，顯著增加植株各生長階段干物質(zhì)的積累[ 10 - 13 ]。波狀玉簪的L70+NPK3處理組合，植株的總干質(zhì)量、地下部干質(zhì)量和地上部干質(zhì)量積累最佳，最有利于植株安全越冬和繁殖。卵葉玉簪的L70+NPK3處理組合，植株的總干質(zhì)量、地下部干質(zhì)量和地上部干質(zhì)量積累最佳，最有利于植株安全越冬和繁殖。藍色酒窩玉簪的L100+NPK4處理組合，植株的總干質(zhì)量、地下部干質(zhì)量和地上部干質(zhì)量積累最佳，最有利于植株安全越冬和繁殖。地被大師玉簪的L70+NPK3處理組合，植株的總干質(zhì)量、地下部干質(zhì)量和地上部干質(zhì)量積累最佳，最有利于植株安全越冬和繁殖。

3. 3 適量的復合肥能夠顯著提高波狀玉簪、藍色酒窩玉簪和地被大師玉簪的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（E），且都在L70+ NPK3處理下達到最大值；卵葉玉簪的的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）和蒸騰速率（E）都在L100+ NPK3處理下達到最大值。

3. 4 本研究結(jié)果表明，施肥+遮蔭互作對玉簪生長性狀、生物量、光合呼吸作用及葉綠素含量都有顯著影響，而且施肥+遮蔭復合條件比單獨調(diào)節(jié)光照條件或單獨調(diào)節(jié)施肥條件更能促進玉簪的生長，二者具有協(xié)同增效作用。綜合所有影響因素，建議波狀玉簪和地被大師玉簪在L70自然光照條件下栽培，并適量施用復合肥（NPK3），其生長發(fā)育性狀好，觀賞效果佳，越冬能力強。卵葉玉簪以觀賞為目的時，在L70自然光照條件下栽培，并適量施用復合肥（NPK4），其生長發(fā)育性狀最好，觀賞效果最佳；以繁殖為目的時，在L50自然光照條件下栽培，并適量施用復合肥（NPK2），其繁殖效率最佳。藍色酒窩玉簪以觀賞為目的時，在L70自然光照條件下栽培，并適量施用復合肥（NPK4），其生長發(fā)育性狀最好，觀賞效果最佳；以繁殖為目的時，在L100自然光照條件下栽培，并適量施用復合肥（NPK4），其繁殖效率最佳。本研究結(jié)果表明，有效合理配置玉簪在不同遮蔭條件下的施肥量，能夠顯著提高玉簪屬植物各生長發(fā)育時期葉綠素含量、凈光合速率及干物質(zhì)量。

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第1作者簡介： 潘杰（1963-）， 女， 研究員級高級工程師， 從事植物栽培和引種馴化工作。

通訊作者： 周玉遷（1963-）， 男， 研究員級高級工程師， 研究方向為植物引種、 馴化、 栽培。

收稿日期： 2018 - 03 - 12

（責任編輯： 王 岳）