邵千順， 王 斐， 王克雄， 楊 琳

(寧夏農(nóng)林科學(xué)院固原分院，寧夏固原 756200)

小麥種質(zhì)資源是小麥品種遺傳改良和選育的基礎(chǔ)，因此對(duì)小麥遺傳多樣性研究顯得尤為重要[1]。歷代小麥品種的更新?lián)Q代都離不開(kāi)優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源的利用[2]。20世紀(jì)60年代通過(guò)對(duì)小麥矮稈基因的利用，在小麥株高降低的同時(shí)小麥產(chǎn)量也得到大幅度提高；通過(guò)對(duì)抗病性較強(qiáng)的小麥1B/1R種質(zhì)的利用，培育出了許多高產(chǎn)抗病的小麥品種[3]；通過(guò)對(duì)碧螞4號(hào)、南大2419、阿勃、小偃6號(hào)等骨干親本的利用，使我國(guó)小麥產(chǎn)量得到大幅度提高[4]，促進(jìn)了小麥品種幾次更新?lián)Q代。從1952年寧夏大力推廣澳大利亞小麥良種碧玉麥[5]，實(shí)現(xiàn)了該區(qū)春小麥品種的第一次更新，使產(chǎn)量由1 500 kg/hm2提高到1 800～2 250 kg/hm2；1962年意大利小麥良種阿勃[5]的引進(jìn)，實(shí)現(xiàn)了第二次更新，使產(chǎn)量達(dá)3 750～4 500 kg/hm2。1974年寧夏自育品種斗地1號(hào)取代了阿勃，實(shí)現(xiàn)了寧夏春麥品種的第三次更新。1978年，寧夏永寧縣良繁場(chǎng)培育成寧春4號(hào)[6]小麥，其母本是來(lái)自墨西哥國(guó)際玉米小麥改良中心的自索諾拉64，是墨西哥海岸帶廣泛推廣的耐鹽品種，自1981年開(kāi)始推廣，20多年“經(jīng)久不衰”。由此可見(jiàn)，歷史性品種的出現(xiàn)都離不開(kāi)優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源的開(kāi)發(fā)利用。

然而，由于對(duì)品種持續(xù)的定向選擇和人工雜交使育成的小麥品種在形態(tài)上趨同，品種間遺傳多樣性降低[7]，抵抗不良環(huán)境的能力進(jìn)一步下降。因此，對(duì)小麥種質(zhì)資源開(kāi)展遺傳多樣性研究尤為必要。任欣欣等以黃淮麥區(qū)近年來(lái)審定的42份小麥品種為材料，通過(guò)對(duì)其主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)該區(qū)域的小麥遺傳多樣性有逐步提高的趨勢(shì)，但仍需進(jìn)一步拓寬遺傳基礎(chǔ)[8]；劉麗華等利用SSR標(biāo)記對(duì)不同年份的我國(guó)430份冬小麥品系進(jìn)行遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)不同年份參試品系的遺傳多樣性不同，從2012年開(kāi)始遺傳多樣性略有下降，不同生態(tài)區(qū)域的小麥品種，自北向南參試品系遺傳多樣性呈下降趨勢(shì)，長(zhǎng)江流域的品系結(jié)構(gòu)較為單一[9]。曹廷杰等利用小麥90K高密度SNP標(biāo)記對(duì)近年來(lái)河南省審定的小麥品種的遺傳基礎(chǔ)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)參試品種間具有較高的遺傳相似度，而且品種遺傳多樣性有降低的趨勢(shì)，需要引入新的種質(zhì)資源來(lái)拓寬小麥品種間的遺傳基礎(chǔ)[10]。目前針對(duì)旱地冬小麥種質(zhì)資源的多樣性研究較少，本研究從產(chǎn)量相關(guān)因子方面著手，利用主成分分析、聚類分析等方法對(duì)54份冬小麥抗旱種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性分析，旨在為有針對(duì)性地利用抗旱親本選配雜交組合提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

54份旱地冬小麥種質(zhì)資源名稱、來(lái)源及參試年限見(jiàn)表1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016—2017年在寧夏固原市原州區(qū)小麥育種基地進(jìn)行，試驗(yàn)地海拔1 650 m，年均降水量460 mm，降水主要集中在8—10月，土壤為黃壤土，屬完全依靠自然降水的旱區(qū)農(nóng)業(yè)。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，2次重復(fù)，小區(qū)長(zhǎng)6.8 m、寬1.2 m，小區(qū)面積8.16 m2。每小區(qū)8行，行長(zhǎng)6.8 m，行距15 cm。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用Excel 2010統(tǒng)計(jì)處理基本數(shù)據(jù)，求性狀的平均值、最大值、最小值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)(CV)。不同品種間性狀的差異用變異系數(shù)表示。遺傳多樣性指數(shù)的計(jì)算采用Shannon-Weaver信息指數(shù)表示，計(jì)算公式：H′=-∑PilnPi，式中：Pi為某一性狀第i個(gè)級(jí)別出現(xiàn)的概率。為便于數(shù)量化和統(tǒng)計(jì)分析，將數(shù)量性狀進(jìn)行分級(jí)，質(zhì)量性狀予以賦值。計(jì)算多樣性指數(shù)時(shí)的劃級(jí)方法：先計(jì)算參試材料總體平均數(shù)(X)和標(biāo)準(zhǔn)差(d)，然后劃分為10級(jí)，從第1級(jí)[Xi<(X-2d)]到第10級(jí)[Xi>(X+2d)]，每0.5d為一級(jí)，每一級(jí)的相對(duì)頻率用于計(jì)算多樣性指數(shù)。多樣性指數(shù)H′=-∑PilnPi，式中：Pi為某性狀第i級(jí)別內(nèi)材料份數(shù)占總份數(shù)的百分比。采用DPS9.50對(duì)旱地冬小麥品種的株高、分蘗數(shù)、千粒質(zhì)量等10個(gè)性狀進(jìn)行相關(guān)分析及主成分分析；采用SAS 8.2軟件對(duì)54份旱地冬小麥種質(zhì)資源進(jìn)行聚類分析。

表1 54份旱地冬小麥種質(zhì)資源名稱、來(lái)源及參試年限

2 結(jié)果與分析

2.1 旱地冬小麥種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀指標(biāo)多樣性分析

由表2可知，54份材料冬小麥的10個(gè)農(nóng)藝性狀都存在較大的表型遺傳變異，變異系數(shù)在8.14%～41.81%，其中單株粒質(zhì)量和單株莖稈質(zhì)量的變異系數(shù)較大，分別為41.81%、39.47%；千粒質(zhì)量和有效穗的變異系數(shù)相對(duì)較小，分別為13.10%、8.14%。平均多樣性指數(shù)為1.90，產(chǎn)量、千粒質(zhì)量、有效穗數(shù)的多樣性指數(shù)較高，分別為2.11、2.08、2.05，單株粒質(zhì)量的多樣性指數(shù)最低，為1.42。綜合比較10個(gè)農(nóng)藝性狀的統(tǒng)計(jì)參數(shù)和多樣性指數(shù)得出，54份材料的單株莖稈質(zhì)量和產(chǎn)量的變異程度較大，千粒質(zhì)量和有效穗數(shù)的變異程度相對(duì)較??；參試材料在單株質(zhì)量性狀上的類型較為豐富，而在株高、穗長(zhǎng)和有效穗數(shù)方面的類型相對(duì)較少。

2.3 旱地冬小麥種質(zhì)主要農(nóng)藝性狀的主成分分析

2.3.1 主成分特征值 利用DPS軟件計(jì)算出10個(gè)主要農(nóng)藝性狀的特征向量及貢獻(xiàn)率。根據(jù)各向量的絕對(duì)值將不同性狀指標(biāo)劃分到不同的主成分中，同一指標(biāo)在各因子中的最大絕對(duì)值所在位置即為其所屬主成分。從表3可以看出，在所有主成分構(gòu)成中，主要信息集中在4個(gè)主成分，其累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)81.55%。第1主成分特征值為3.54，貢獻(xiàn)率為35.39%；第2主成分特征值為2.23，貢獻(xiàn)率為22.29%；第3主成分特征值為1.36，貢獻(xiàn)率為13.63%；第4主成分特征值為1.02，貢獻(xiàn)率為10.24%。

表2 旱地冬小麥種質(zhì)資源10個(gè)農(nóng)藝性狀多樣性分析

表3 影響10個(gè)農(nóng)藝性狀的主成分分析

2.3.2 主成分分析 從表4可以看出，第1主成分主要影響植株高度，株高和穗下節(jié)長(zhǎng)是主要指標(biāo)，向量值分別為 0.453 1、0.452 2；第2主成分主要影響單株粒質(zhì)量，單株粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量是主要指標(biāo)，向量值分別為0.565 2、0.558 4；第3主成分主要影響株產(chǎn)量，有效穗數(shù)和每穗粒數(shù)是主要指標(biāo)，向量值分別為0.626 9、0.357 0；第4主成分主要影響穗長(zhǎng)和單株莖稈質(zhì)量，向量值分別為0.603 2、-0.508 8。

表4 54份旱地冬小麥種質(zhì)10個(gè)農(nóng)藝性狀的主成分向量值

2.4 旱地冬小麥種質(zhì)資源的聚類分析

利用SAS 8.2軟件，采用參試資源形態(tài)性狀間的歐氏距離，對(duì)54份旱地冬小麥種質(zhì)資源進(jìn)行聚類分析。由表5、圖1可知，54份旱地冬小麥種質(zhì)資源在歐氏距離1.127 5處聚為3類。第Ⅰ類包含24份材料，有效穗數(shù)最多，分蘗最多，單株粒質(zhì)量最大，千粒質(zhì)量最大，產(chǎn)量等其他各農(nóng)藝性狀基本居中；第Ⅱ類包含27份資源，該類資源除千粒質(zhì)量和粒質(zhì)量占株質(zhì)量比例較高外，其他各性狀都在3類中最低；第Ⅲ類包含3份資源，這3份資源產(chǎn)量、株高最高，穗長(zhǎng)最長(zhǎng)，綜合性狀都較突出，但千粒質(zhì)量在3類中屬最低。

表5 54份旱地冬小麥種質(zhì)資源類群的信息

3 討論

種質(zhì)資源是作物育種的基礎(chǔ)，培育優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、高抗的作物新品種，就需要獲得優(yōu)質(zhì)的資源作為親本材料。寧夏小麥育種工作60余年的實(shí)踐表明，利用寧夏老的地方品種做親本很難選出新品種[11]。而寧夏小麥新品種的幾次革新都離不開(kāi)優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源的引進(jìn)與利用[5，12-13]。在小麥育種材料遺傳背景整體趨于狹窄的情況下，本研究以54份種質(zhì)資源為試驗(yàn)材料，旨在明確各材料間的親緣關(guān)系，為育種工作提供一些理論依據(jù)。本研究的54份參試材料皆為國(guó)內(nèi)各院所自育品種(系)，從遺傳變異系數(shù)和多樣性指數(shù)來(lái)看，各資源性狀較分化；從聚類結(jié)果來(lái)看，多數(shù)資源都集中在第Ⅰ、Ⅱ類。第Ⅰ類有效穗數(shù)、分蘗數(shù)及千粒質(zhì)量等較突出，但總體產(chǎn)量并不高，而有效穗數(shù)、分蘗數(shù)、千粒質(zhì)量等都是提高產(chǎn)量的重要因子，因此，該類品種具有培養(yǎng)高產(chǎn)品種的潛力。占份數(shù)最多的第Ⅱ類資源綜合性狀較差，該類品種在旱地冬小麥育種中不宜作為親本材料選配組合。第Ⅲ類資源僅3份，但這3份資源各性狀及產(chǎn)量指標(biāo)都較突出，適宜作為親本材料選配組合，或單株作為優(yōu)良品系繼續(xù)研究，而此類資源僅占參試資源的5%，這一研究結(jié)果將對(duì)育種工作起到一定的指導(dǎo)作用，日后工作中還需繼續(xù)引進(jìn)優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源。

遺傳多樣性反映的是生物種類遺傳信息的變化，可以表現(xiàn)在分子、細(xì)胞和個(gè)體等多個(gè)方面[14]。而本研究?jī)H從10個(gè)農(nóng)藝性狀方面研究旱地冬小麥多樣性，其結(jié)果存在一定的局限性，結(jié)果只能說(shuō)明旱地冬小麥在農(nóng)藝性狀層面存在豐富的多樣性。為更準(zhǔn)確揭示旱地冬小麥遺傳多樣性，日后還需從生理生化角度、細(xì)胞學(xué)水平及分子水平進(jìn)行多角度深入研究，才能充分鑒定旱地冬小麥的遺傳多樣性。