周小露，劉麗明，管俊嶺，宋加艷，羅學尹，田茂燕，周才碧

（1.湖南農業(yè)大學園藝園林學院，湖南 長沙 410000；2.黔南民族師范學院生物科學與農學院，貴州 都勻 558000；3.廣東科貿職業(yè)學院，廣東 廣州 510000）

刺蛾科（Limacodidae）是果樹、園林及經(jīng)濟作物的主要害蟲，已知64屬230種，其中，89種有寄主植物記錄；而我國刺蛾科昆蟲涉及到的寄主植物共有64科，僅茶科上的刺蛾種類高達47種，占總數(shù)的52.8%[1]。茶刺蛾，別名茶角刺蛾、癢辣子、洋辣子、火辣子等，屬鱗翅目刺蛾科；茶刺蛾是貴州、廣東、海南、云南等?。ㄗ灾螀^(qū)）茶區(qū)主要害蟲之一，大發(fā)生時則僅留葉柄，茶樹一片光禿，不僅影響茶樹的安全過冬，甚至可致茶樹死亡。

目前，防治茶刺蛾大多采用清園滅繭、燈光誘殺、藥劑防治等方法。其中，農藥防治是最簡便、常用、有效的方法之一，但必然導致茶園土壤不同程度的酸化、重金屬超標、農藥殘留等問題，如茶園面積最大的貴州省茶區(qū)[2-3]：都勻土壤pH值3.00～4.00，土壤嚴重酸化；湄潭和鳳岡土壤pH值4.00～4.50，土壤酸化；正安土壤pH值4.00～5.00，土壤有酸化趨勢；都勻和湄潭茶區(qū)[4]土壤 Cr，Cu，As，Cd 含量均低于無公害茶園土壤限量值，正安和鳳岡缺磷、鉀[5]；貴定[4，6-7]有 2 個鄉(xiāng)鎮(zhèn)的茶園土壤處于輕污染狀態(tài)、8個鄉(xiāng)鎮(zhèn)處于警戒限范圍，約9個市茶葉中均不同程度檢出氯氰菊酯等農藥殘留[8]。

2017年中央一號文件明確提出了“深入開展農藥殘留超標治理，嚴厲打擊違禁超限量使用農藥等行為；勢必到2020年，化肥、農藥使用量實現(xiàn)零增長”的精神，勢必為茶葉無公害生產提出了嚴峻的考驗。因此，開展茶園無公害防治研究，迫在眉睫。

本研究綜述了茶刺蛾的生長發(fā)育、發(fā)育歷期、觸角感器、取食規(guī)律和體內酶活等生物學特性，以及生物毒素、生物信息素、植物源農藥等無公害防治方法，對新型的茶葉無公害生產技術開發(fā)具有非常重要的意義。

1 茶刺蛾的生物學特征

茶刺蛾在貴州、湖南、江西等省一年發(fā)生3～4代，3—4月化蛹、5月羽化，7月中下旬和9月中下旬盛發(fā)，以第2，3代為害較重。卵孵化后，初孵幼蟲活性弱，一般停留在卵殼附近取食；1，2齡幼蟲大多在茶叢中下部老葉背面取食，留下枯黃半透膜；3齡后逐漸向茶叢中、上部轉移，留下平宜如刀切的半截葉片，夜間及清晨常爬至葉面活動。因此，對于茶刺蛾形態(tài)特征、生長發(fā)育、發(fā)育歷期、取食規(guī)律和體內酶活等方面生物學特征的研究，有助于開展茶葉無公害生產。

1.1 茶刺蛾的形態(tài)特征

觸角是昆蟲綱除部分種類如原尾目昆蟲外的一種分節(jié)的附屬結構，是昆蟲感受其外界環(huán)境中化學信息的重要感覺器官。HUANG等[9-10]對其觸角和觸角感器進行掃描電鏡觀察，茶刺蛾雌雄蛾觸角表面一共發(fā)現(xiàn)了8種類型的感器[11-15]：毛形感器、錐形感器、刺形感器、腔錐形感器、Bohm氏鬃毛、鱗形感器、叉形感器和栓錐形感器。

毛形感器[16-17]呈毛狀，基部較寬，在茶刺蛾中分布最廣、數(shù)量最多。錐形感器[18-20]形如毛形感器，有長、短2種；刺形感器呈剛毛狀，基部著生于基窩中；腔錐形感器[21-23]類似一個圓形的曬衣夾，基部較光滑、頂部有縱向的溝紋；Bohm氏鬃毛由一定數(shù)量的短小的類似刺形的感器組成；鱗形感器[24-26]形如鱗片，基部窄、端部急尖；叉形感器是一種特殊的感器，形如錐形；栓錐形感器形如指形結構，僅在雌蛾中發(fā)現(xiàn)。

茶刺蛾的觸角存在雌雄二型性[9]，雄蛾觸角為短櫛齒狀、雌蛾為絲狀。昆蟲觸角性型不同，對種茶樹相關的揮發(fā)物的電生理反應有差異，其電生理反應的大小與雌雄個體觸角上的感受每種化合物的感器的數(shù)量多少有關。鱗形感器和叉形感器只在雌蛾觸角中發(fā)現(xiàn)，其他6種感器在雌雄兩性觸角上的形態(tài)上沒有明顯的區(qū)別。

1.2 茶刺蛾的生長發(fā)育

茶刺蛾成蟲晝棲息于茶叢下部葉片背面，有較強的趨光性；在茶樹葉片反面葉緣處產卵（呈橢圓形，黃色），其分布與茶樹長勢有關，且幼齡茶園、改造復壯茶園及長勢旺盛的茶園中產卵量較多。

幼蟲歷時35～45 d，蛹期15～17 d；全年以第2，3代發(fā)生量大，以為害茶樹為主，其次為桂花樹、玉蘭花、水桂等。幼蟲老熟后爬至茶樹根際落葉下或表土內結繭（近卵圓形，褐色）化蛹（呈橢圓形，淡黃色），在潮濕、敗葉、腐殖物多的樹下結繭多，羽化也較快；若越冬蛹約50 d后未羽化，即黃變、僵化，干縮死亡。

所以，及時清理枯枝落葉，或用新土把茶叢培高10 cm壓緊，可阻礙越冬蛹不能入土或羽化出土，減輕次年害蟲的發(fā)生量；再配合化學、生物等方法，在茶刺蛾幼蟲期及蛹期引入天敵昆蟲（如寄蠅、寄生蜂）或配施生物試劑（如白僵菌、核型多角體病毒），可有效防止茶刺蛾暴發(fā)為害。

1.3 茶刺蛾的發(fā)育歷期

溫度是影響昆蟲生長發(fā)育的重要因子，茶刺蛾幼蟲在適合生長發(fā)育的溫度范圍內（20～30℃），溫度越高發(fā)育速率越快。1～7齡幼蟲和整個幼蟲期的發(fā)育起點溫度分別為 17.0，5.1，11.3，11.8，11.6，10.3，10.0，10.8 ℃，有效積溫分別為 13.3，87.7，60.0，60.8，70.2，81.3，101.5，466.3 ℃[27]。

茶刺蛾年發(fā)生代數(shù)較少，幼蟲齡數(shù)多、發(fā)育歷期長，溫度適應性是決定昆蟲分布和擴散的重要因素。在田間幼蟲孵化時，根據(jù)歷史氣象資料和各齡幼蟲的發(fā)育起點溫度和有效積溫，結合茶刺蛾核型多角體病毒大量增殖的最優(yōu)條件[28]，有助于科學預測病毒防治適期（2齡幼蟲）或化學防治適期（3～4齡幼蟲）的發(fā)生日期[27]，以指導田間適時防治。

1.4 茶刺蛾的取食規(guī)律

茶刺蛾（Iragoides fasciata）一年發(fā)生 2 代[29]，以幼蟲為害茶、銀杏等經(jīng)濟作物。幼蟲的取食為害與其生長發(fā)育特征有關[30]，幼蟲體質量隨齡期增加而增長的趨勢與取食量一致，整個幼蟲期取食茶葉1.547 g/頭：1～3齡的取食量極小，且1～2齡幼蟲只取食下表皮及葉肉，3齡幼蟲時呈不規(guī)則的孔洞；從4齡開始取食量逐漸增大，可食其全葉，但一般優(yōu)先食取葉片的2/3；6～7齡的取食量分別占總取食量的19%，71.4%，至7齡時達最高值0.167 g/d，大發(fā)生時導致茶樹一片光禿，影響茶樹的安全過冬季數(shù)年的產量和品質，甚至可致茶樹死亡。

因此，為了防止茶刺蛾暴發(fā)為害，應該在取食量小的4齡前開展防治，有機茶園防治指標擬定為6 頭 /m2[30]。

2 茶刺蛾的生物防治方法

茶刺蛾是貴州、廣東、海南、云南等?。ㄗ灾螀^(qū)）茶區(qū)主要害蟲之一，為害茶樹不僅降低茶葉產量，而且嚴重地影響茶葉的品質。對于茶刺蛾的防治，除了采用清園滅繭、燈光誘殺、藥劑防治等常規(guī)方法外，還有生物毒素、生物信息素、植物源農藥等新型無公害防治方法。

2.1 生物病毒

茶刺蛾核型多角體病毒（Iragoides fasciatanucleopolyhedrovirus，IrfaNPV）屬桿狀病毒科核型多角體病毒屬Ⅰ組[31-32]，rfaNPV的同源基因（AcORF47）與苜蓿丫紋夜蛾多粒包埋型核型多角體病毒（AcMNPV）的ORF47有42%的同源性[31]；該病毒[33-34]是控制茶刺蛾種群的重要天敵，對茶刺蛾幼蟲致病力強、田間防效高、大面積示范應用效果在87%以上。

從茶園自然死亡的茶刺蛾中，分離到一種核型多角體病毒，該病毒的毒力及專一性較強，可感染茶刺蛾等害蟲，且殺蟲效果顯著、對家蠶和小白鼠無毒；因此，進行病毒的人工培育，在茶樹蟲害生物防治方面具有重要意義。

溫度是影響病毒在宿主中生長發(fā)育和細胞內增殖[28]的關鍵因素，24℃培養(yǎng)條件下病毒產量最高，且溫度越低，病毒采收期越長：最優(yōu)蟲齡和病毒濃度組合為6齡－1×106PIB/mL，最適飼養(yǎng)溫度為24℃，最佳持續(xù)飼毒時間為3 d；唐美君等[35]采用室內活體增殖法，按照圖1所示工藝生產IrfaNPV，飼毒后9～12 d為病毒快速增殖期，茶刺蛾蟲尸中病毒多角體平均可達8.3×108PIB/頭，繭中病毒多角體平均含量為6.48×108PIB/頭；在田間低齡幼蟲發(fā)生高峰期施用IrfaNPV，可以取得良好的防效[33]，該工藝有望用于大量生產茶刺蛾病毒。

2.2 生物信息素

與未受茶刺蛾為害枝葉的揮發(fā)物組分相比較，茶樹受害后釋放酯類、醛類和烴類等特定的信號物質[9，36]，在天敵昆蟲（如棒須刺蛾寄蠅）寄主定位中起著關鍵的作用，從而導致茶刺蛾危害茶園的天敵昆蟲數(shù)量明顯多于未危害的茶園。

值得注意的是，茶樹被茶刺蛾危害后揮發(fā)性有機化合物的種類和相對含量都有明顯的變化[36-37]，特別是萜類化合物，該研究的意義有二：第一，明確變化組分及對茶葉品質的影響，指導茶葉生產，避免不利因素產生；第二，找出特征物質，用于直接驅趕同類害蟲[38]，或作為植食昆蟲的天敵[39]（捕食或寄生天敵）的寄主定位的化學信息素，或作為同一株[40]或附近同類植物的化學信息素啟動防御[41-42]，從而顯著加強一般生物防治作用[43]，有效地提高茶刺蛾的防控效果[37]。

萜類化合物作為自然界最大一類天然產物[44]，在植物的間接防御方面起著非常重要的作用，具有廣泛的生態(tài)意義。茶樹在受茶刺蛾為害后，酯類、萜類等在種類和相對含量上都顯著增加，特異性地吸引了害蟲的天敵[45]，包括捕食性天敵[46-47]和寄生性天敵[48]，在植物和節(jié)肢動物的相互作中起著非常重要的作用[49-50]。

因此，茶樹受茶刺蛾為害后釋放酯類、醛類和烴類等特定的信號物質，對于天敵昆蟲的引誘、同類害蟲的驅趕，以及同一株或附近同類植物防御的啟動起著關鍵的作用；這些生物信息素的利用對于茶樹的無公害防治具有重要的意義。

2.3 植物源農藥

為了維持生長發(fā)育，植物常會以初生代謝及其中間產物為起點，通過次生代謝產生具有殺蟲、殺菌、抗病毒和除草作用的天然活性物質，如生物堿類、黃酮類、萜烯類、酚類等。如南亞蒿[51]、番茄、喜樹、藿香薊、碰碰香等植物[52]提取物藜蘆堿[53]、印楝素、番荔素、喜樹堿、鬧羊花毒素等，具有強烈毒性，誘導細胞凋亡[54]，對茶尺蠖、小綠葉蟬、茶刺蛾、螨[55]、棉鈴蟲[56]、斜紋夜蛾、小卷蛾、小菜蛾、東方果實蠅[57-59]等害蟲產卵忌避和拒食[60]效果顯著，使其幾乎失去繁殖生育能力[61]。

常見植物源農藥的自然資源列于表1，利用這些次生代謝產物合成植物源殺蟲劑、殺菌劑、抗病毒劑和除草劑等植物源農藥，植物源農藥的殺蟲機制有毒殺、拒食、忌避、拒產卵等方式，具有不破壞生態(tài)環(huán)境、靶標有害生物不易產生抗藥性、對非靶標生物安全、活性成分的作用方式特異等特點，有助于進行茶樹植物源農藥的篩選。

表1 我國主要植物源農藥的自然資源

3 展望

本文闡述了生物毒素、生物信息素、植物源農藥等當前行之有效的生物防治方法，具有致病力強、田間防效高、不破壞生態(tài)環(huán)境、活性成分的作用方式特異等特點，應用于茶園生物防治前景廣闊；但是對于生物毒素、生物信息素、植物源農藥等物質的有效開發(fā)、防治機理，以及利用茶刺蛾的生物學特征和形態(tài)特征開展綜合防治還有待于進一步研究。