嚴佳文 袁啟鳳 彭志軍 王立娟 解璞 陳楠 馬玉華
摘 要 病毒病是危害西番蓮產業(yè)的主要病害之一,嚴重影響西番蓮的產量和品質。目前,國外對西番蓮病毒病研究較多,并取得了一定進展。中國西番蓮病毒相關研究僅涉及病原鑒定,在病毒流行病學、致病機理和抗病資源鑒選等方面鮮有報道。本文重點綜述了國內外已經報道的西番蓮病毒種類、侵染特性、檢測技術以及主要防治策略,并對西番蓮病毒病的主要研究方向進行了展望,以期為中國西番蓮病毒病的研究和防治提供參考。
關鍵詞 西番蓮 ;病毒病 ;病毒檢測 ;防治
中圖分類號 S432 文獻標識碼 A Doi:10.12008/j.issn.1009-2196.2018.04.016
Abstract Virus diseases are considered as one of the most important diseases of passionfruit, and affected the yield and quality of passion fruit seriously. At present, there were many studies about virus diseases of passionfruit in some other countries, and significant progress had been made. In China the research was related to the pathogen identification of passion fruit, but there were few studies about virus epidemiology, pathogenesis and selection of disease resistance germplasm of passionfruit. The virus diseases infecting the passionfruit and their biological characteristics, pathogenic symptoms, detection and main control strategies in China and other countries were reviewed, and a prospect for research interest of virus diseases infecting passionfruit was made in order to provide references for the research and control of virus diseases infecting passionfruit in China.
Keywords passionfruit ; viral disease ; virus detection ; control
西番蓮屬(Passiflora L.)是西番蓮科(Passifloracea)中最大的一個屬,約有530個種和400多個人工雜種,其中可食用的有80余種[1-2]。因其果汁中含有多種水果的香味成分,故又稱之為百香果[3]。西番蓮集食用、藥用和觀賞價值于一身,具有重要的經濟意義[3]。中國臺灣于1901年從日本引入西番蓮,而后傳至大陸,至今已在臺灣、廣東、海南、福建、貴州、廣西、云南、四川等省區(qū)推廣種植[4-5]。由于西番蓮多為引種栽培,各地區(qū)之間苗木銷售活動頻繁,加速了病害的傳播和蔓延。目前已經報道的西番蓮病害主要有病毒病、細菌性病害、真菌性病害以及線蟲引起的病害[6]。
病毒病潛伏期長、對西番蓮產業(yè)危害較大。臺灣在1982年曾是亞洲最大的西番蓮產區(qū),種植面積達1 392 hm2,因病毒病肆虐,導致種植面積大為縮減,至1988年,種植面積不足原來的一半[7]。目前,國內外已經報道了26種侵染西番蓮的植物病毒,在中國發(fā)現的有黃瓜花葉病毒、東亞西番蓮病毒、西番蓮斑駁病毒、廣東番木瓜曲葉病毒、大戟曲葉病毒和夜來香花葉病毒等[8-11]。本文重點綜述了國內外已經報道的西番蓮病毒的種類、侵染特性和檢測技術,以引起西番蓮木質化病的豇豆蚜傳花葉病毒為例,介紹了西番蓮病毒病的主要防治策略,并對西番蓮病毒病的主要研究方向進行了展望。
1 西番蓮病毒病種類及侵染特性
1948年,澳大利亞報道了首例侵染西番蓮的植物病毒。迄今為止,世界范圍內已發(fā)現26種能侵染西番蓮的植物病毒,包括馬鈴薯Y病毒屬(Potyvirus)、菜豆金色花葉病毒屬(Begomovirus)、香石竹潛隱病毒屬(Carlavirus)、黃瓜花葉病毒屬(Cucumovirus)、蕪菁黃花葉病毒屬(Tymovirus)、柑橘粗糙病毒屬(Cilevirus)、煙草花葉病毒屬(Tobamovirus)、線蟲傳多面體病毒屬(Nepovirus)以及2種分類尚不明確的病毒(表1)。
1.1 馬鈴薯Y病毒屬
馬鈴薯Y病毒屬(Potyvirus,PVY)是馬鈴薯Y病毒科(Potyviridae)成員,根據寄主植物癥狀反應和血清學反應類型可劃分為200多個株系[12]。西番蓮木質化病毒(Passion fruit woodiness virus,PWV)屬于PVY,最初發(fā)現于澳大利亞[13],隨后在尼日利亞[14]、日本[15]均有相關報道,近年來在澳大利亞又發(fā)現了2個新的毒系,PWV-MU2和PWV-Gld[16-17]。此外,侵染西番蓮的PVY還包括豇豆蚜傳花葉病毒(Cowpea aphid-borne mosaic virus,CABMV)[18-19]、西番蓮環(huán)斑病毒(Passionfruit ringspot virus,PFRSV)[20]、菜豆黃花葉病毒(Bean yellow mosaic virus,BYMV)[21-22]、西番蓮斑駁病毒(Passionfruit mottle virus,PaMV)[9]、大豆花葉病毒(Soybean mosaic virus,SMV)[23]、西番蓮Y病毒(Passifloravirus Y,PaVY)[24]、東亞西番蓮病毒(East Asian Passiflora virus,EAPV)[25]、烏干達西番蓮病毒(Uganda Passiflora virus,UPV)[26]、馬來西亞西番蓮病毒(Malaysian Passiflora virus,MPV)[27]、夜來香花葉病毒(Telosma mosaic virus,TeMV)[28]和西瓜花葉病毒(Watermelon mosaic virus,WMV)[29]。馬鈴薯Y病毒粒子呈線狀,無包膜,長度680~900 nm,直徑12~15 nm,線形正義單鏈RNA約含10 000個核苷酸,編碼的多聚蛋白可裂解為多個蛋白質[12]。
上述病毒雖然都屬于PVY,但侵染西番蓮引起的癥狀卻存在差異。PWV和CABMV導致嚴重的花葉、葉片皺縮、畸形,抑制植株生長發(fā)育,導致果實木質化和畸形[6];SMV引起西番蓮花葉、落葉,嚴重時導致植株過早衰亡[23];PFRSV侵染表現為嫩葉上有黃色斑紋、環(huán)斑,甚至產生嚴重的花葉和畸形葉,而果實上無明顯癥狀[6];PaMV和PaVY引起的癥狀相似,葉片上呈現輕微斑紋,而PaMV還導致果皮上出現斑紋[6];EAPV侵染引起葉片上形成褪綠斑,同時造成果皮褪色或出現斑紋[25];TeMV侵染引起花葉、葉片皺褶和畸形[28];WMV主要侵染紫果西番蓮,導致花葉和嚴重的葉片皺縮[29]。PVY主要通過桃蚜(Myzus persicae)、棉蚜(Aphis gossypii)、繡線菊蚜(Aphis spiraecola)和橘蚜(Toxoptera citricidus)以非持久性方式傳播[6]。
1.2 菜豆金色花葉病毒屬
菜豆金色花葉病毒屬(Begomovirus)是雙生病毒科(Geminiviridae)成員,在波多黎各[30-31]、巴西[32]、美國[33-34]和中國[10]均有關于其侵染西番蓮的報道。在波多黎各,西番蓮菜豆金色花葉病毒最初命名為西番蓮葉斑駁病毒(Passifloraleaf mottle virus,PFLMV)[30],隨后被鑒定為麻風樹花葉病毒(Jatropha mosaic virus,JMV)[31]。巴西西番蓮菜豆金色花葉病毒被命名為西番蓮小葉花葉病毒(Passion fruit little leaf mosaic virus,PLLMV)[32]。美國西番蓮菜豆金色花葉病毒有2個分離物,分別是西番蓮扭葉病毒(passion fruit leaf distortion virus,PLDV)[33]和大戟花葉病毒(Euphorbia mosaic virus,EuMV)[34]。在中國報道的菜豆金色花葉病毒則為大戟曲葉病毒(Euphorbia leaf curl virus,EuLCV)和廣東番木瓜曲葉病毒(Papaya leaf curl Guangdong virus,PaLCuGdV)[10]。
JMV侵染將引起葉片嚴重卷曲、變形;果實和葉片上均出現斑紋,導致品質和產量下降[31]。研究表明,這種病毒可以從西番蓮傳染到菜豆,從菜豆傳染到菜豆,但不能從菜豆傳染到西番蓮,不能通過汁液摩擦傳播,也不會隨帶毒樹的種子傳播,主要通過B型煙粉虱(Bemisia tabaci)傳播[31]。PLLMV引起嚴重的黃色花葉,葉片迅速脫落,嚴重影響植株生長發(fā)育,樹體結果少且多數果實畸形[31]。PLLMV能通過嫁接途徑侵染翅莖西番蓮(Passiflora alata)、大果西番蓮(Passiflora quadrangularis)和細柱西番蓮(Passiflora suberosa)[6],傳毒媒介昆蟲也是B型煙粉虱(Bemisia tabaci)[6]。EuMV侵染紫果西番蓮后,起初葉片上有零星斑點,繼而發(fā)展為葉片出現壞死斑,葉片和花朵畸形[34]。煙粉虱是EuMV的傳毒媒介,可在菜豆之間傳毒,但不能從西番蓮傳毒到菜豆或其它西番蓮[34]。EuLCV和PaLCuGdV主要侵染紫果西番蓮,引起花葉和葉片畸形,其傳播途徑不明[10]。
1.3 香石竹潛隱病毒屬
西番蓮潛隱病毒(passion fruitlatent virus,PLV)是乙型線形病毒科(Betaflexiviridae)香石竹潛隱病毒屬(Carlavirus)成員[35]。PLV廣泛侵染細柱西番蓮(Passiflora suberosa)、藍冠西番蓮(Passiflora caerulea)[36]、粉花西番蓮(Passiflora incarnata)與拳卷西番蓮(Passiflora cincinnata)的雜交后代[37-38]、紫果西番蓮(Passiflora edulis)以及白花西番蓮(Passiflora subpeltata)[39]。病毒粒子為彎曲的線條狀,無包膜,長度600~700 nm,直徑12~13 nm,基因組為單分體,包含一條線形單鏈正義RNA。
不同類型的西番蓮被PLV侵染后,均表現為不明顯的系統(tǒng)性花葉癥狀,氣溫較低時,老葉呈斑駁狀。PLV通過蚜蟲以非持久性方式傳播,具體蚜蟲類型有待證實[6]。
1.4 黃瓜花葉病毒屬
黃瓜花葉病毒屬(Cucumovirus)是雀麥花葉病毒科(Bromoviridae)成員,是一種三分體單鏈RNA病毒,包括4個RNA片段,分別編碼不同的蛋白,病毒粒子為等軸對稱的二十面體[40-41]。在有些黃瓜花葉病毒(Cucumber mosaic virus,CMV)中,除含有病毒本身的4段RNA外,還含有一種分子量更小的衛(wèi)星RNA。衛(wèi)星RNA不能獨立侵染和復制,完全依賴于CMV的輔助作用,但衛(wèi)星RNA能干擾CMV復制,降低CMV濃度[40,42]。CMV寄主廣泛,能夠侵染1 200多種植物,已經報道的CMV株系或分離物有100個以上[41,43]。中國從西番蓮中分離的CMV株系有5種(PE、PE2、PC、PF和PEf)[6,44],株系PE、PE2、PC和PF屬于CMV亞組Ⅰ;株系PEf屬于CMV亞組Ⅱ。亞組Ⅰ在田間侵染的西番蓮中占絕對優(yōu)勢[6]。
紫果西番蓮被CMV侵染后,葉片呈典型花葉。在嫩葉上有明顯黃點或黃斑,頂部新抽出嫩葉發(fā)生卷曲;老葉有褪綠及黃化現象;病株矮化,生長不良,花、果明顯減少。黃果西番蓮被CMV侵染后也呈典型花葉,老葉上有黃化斑點,但病株無明顯矮化現象[6,45]。此外,上述2種西番蓮類型的果實感染CMV后,均有石果癥狀[45]。自然條件下,CMV主要通過桃蚜(M. persicae)、棉蚜(A. gossypii)以非持久性方式傳播[6,45]。
1.5 蕪菁黃花葉病毒屬
西番蓮黃花葉病毒(Passion fruit yellow mosaic virus,PaYMV)是蕪菁黃花葉病毒科(Tymoviridae)蕪菁黃花葉病毒屬(Tymovirus)成員,目前只在巴西和哥倫比亞有相關報道[46-47],從巴西分離的PaYMV株系只侵染西番蓮科植物[46],而哥倫比亞株系除侵染西番蓮外,還能侵染3種酸漿屬植物[47]。該病毒粒子為等軸對稱的二十面體,無包膜,直徑約30 nm,病毒核酸為單分子線形正義單鏈RNA[6]。
PaYMV侵染西番蓮引起葉片皺褶、亮黃色的網狀花葉。PaYMV巴西株系可通過南美葉甲(Diabrotica speciosa)傳播,傳毒率較低,而哥倫比亞株系則不能通過南美葉甲傳播[6]。
1.6 柑橘粗糙病毒屬
西番蓮綠斑病毒(Passion fruit green spot virus,PFGSV)是蕪菁黃花葉病毒科(Tymoviridae)柑橘粗糙病毒屬(Cilevirus)成員,因成熟果實上有2~5 mm大小的綠色斑點而得名[48]。該病毒粒子呈短棒狀,有包膜,長度100~200 nm,直徑50~70 nm[49]。
西番蓮被PFGSV侵染后,老葉沿著葉脈出現下陷的綠色壞死病斑,病害嚴重時,病斑逐漸覆蓋、環(huán)繞枝蔓,導致植株死亡,甚至毀園[6]。PFGSV通過紫紅短須螨(Brevipalpus phoenecis)傳播,病毒一般只存在于紫紅短須螨咬食區(qū)域,而不會系統(tǒng)性轉移至植株的其它部位[50]。
1.7 煙草花葉病毒屬
西番蓮花葉病毒(Maracuja mosaic virus,MarMV)是帚狀病毒科(Virgaviridae)煙草花葉病毒屬(Tobamovirus)成員。目前報道的MarMV有多個分離物,分別在印度[51]、秘魯[52]、美國[53-54]分離得到。秘魯分離物MarMV-P早已被確定是煙草花葉病毒屬成員之一[52],隨后,通過基于病毒基因組的系統(tǒng)發(fā)育分析證實美國毒系MarMV-FL和PafMV與MarMV-P一樣,都屬于煙草花葉病毒[54]。該病毒粒子呈桿狀,長度約320 nm,直徑約18 nm[6]。
MarMV侵染西番蓮后引起花葉、葉片皺縮。該病毒并不通過傳毒媒介傳播,而是通過植株之間的接觸以及農業(yè)生產措施造成的機械損傷進行傳播[6]。
1.8 線蟲傳多面體病毒屬
番茄環(huán)斑病毒(Tomato ringspot virus,ToRSV)是豇豆花葉病毒科(Comovirinae)線蟲傳多面體病毒屬(Nepovirus)成員,病毒粒子是等軸顆粒,直徑為25~30 nm[6]。ToRSV侵染紫果西番蓮僅在秘魯有過報道,而且是和MarMV復合侵染,單獨侵染引起的病癥尚不清楚,主要通過美洲劍線蟲(Xiphinema americanum)傳播[55]。
1.9 其它侵染西番蓮的病毒
1.9.1 西番蓮脈明病毒(Passion fruit vein clearing virus,PaVCV)
PaVCV是一種彈狀病毒(Rhabdoviridae),長約300 nm,直徑約70 nm,能侵染紫果西番蓮、黃果西番蓮(Passiflora edulis f. flavicarpa)和蘋果西番蓮(Passiflora maliformis)[6]。
該病毒的寄主范圍和攜毒載體(昆蟲)尚不明確,侵染西番蓮除導致葉片明脈外,還會引起葉面積和果實體積減小[56],主要通過嫁接傳播[57]。
1.9.2 紫果西番蓮花葉病毒(Purple granadilla mosaic virus,PGMV)
PGMV只侵染紫果西番蓮,病毒形態(tài)為等軸顆粒狀,直徑約24 nm,還未明確分類[6,58]。PGMV侵染引起紫果西番蓮輕度線狀花葉,果實變小、畸形、木質化[6,58],氣溫較低的季節(jié)癥狀較為明顯,夏季癥狀幾乎消失。該病毒可通過南美葉甲(Diabrotica speciosa)傳播[6]。
2 西番蓮病毒檢測技術
病毒種類的準確檢測和鑒定是開展西番蓮病毒病防治相關研究的前提條件,已報道的檢測方法主要有生物學檢測、電子顯微鏡檢測、血清學檢測和分子生物學檢測等技術。
2.1 生物學檢測
生物學檢測法又叫指示植物檢測法,其原理是將待測病毒接種到對該病毒敏感、短時間內即可表現出典型癥狀的寄主植物,依據觀察到的典型癥狀來判定病毒種類。該方法成功應用于黃瓜花葉病毒[8]、烏干達西番蓮病毒[26]等病毒的鑒定,主要指示植物有煙草(Nicotiana tabacum L. cv. Xanthi,N. benthamiana Domin,N. glutinosa L.)、豇豆(Vigna unguiculata L. Walp)、藜(Chenopodium quinoa Willd.)、黃瓜(Cucumis sativus L.)和西葫蘆(Cucurbitapepo L.)[59]。該法易受季節(jié)和環(huán)境因素影響,檢測周期較長,且容易出現假陽性[60]。
2.2 電子顯微鏡檢測
電子顯微鏡技術廣泛應用于烏干達西番蓮病毒[26]、大戟花葉病毒[34]和西番蓮黃花葉病毒[47]檢測,是判斷病毒是否存在的最直觀的檢測方法。該法不僅可以鑒別病毒類型,還能觀察到形態(tài)特征、特異結構等,其檢測結果是否準確取決于電鏡的質量和標本制作效果;此外,檢測人員必須具備成熟的電鏡操作經驗和扎實的病毒學知識[60]。
2.3 血清學檢測
血清學檢測是應用抗原抗體在體外特異性結合待測植物病毒,產生血清學反應,以此來鑒定病毒的方法。主要包括酶聯(lián)免疫吸附法、免疫膠體金技術和快速免疫濾紙法,其中以酶聯(lián)免疫吸附法應用最為廣泛,該法靈敏度高、操作簡便、檢測周期短、結果準確,但特異性抗體制作過程復雜,而商用抗體價格較高[60]。目前,針對西番蓮病毒豇豆蚜傳花葉病毒[16]、烏干達西番蓮病毒[26]、大戟花葉病毒[34]和黃瓜花葉病毒[44]等有可用的血清學檢測試劑或抗體。
2.4 分子生物學檢測
分子生物學檢測是通過檢測病毒核酸來判斷病毒存在與否,最常用的檢測方法是聚合酶鏈反應(Polymerase Chain Reaction,PCR)和逆轉錄–聚合酶鏈反應(Reverse Transcription-PCR,RT-PCR),其中RT-PCR應用于豇豆蚜傳花葉病毒、西番蓮斑駁病毒、西番蓮Y病毒和黃瓜花葉病毒等多種病毒的檢測[16,21]。PCR、RT-PCR靈敏度高、特異性強,能檢測到微量樣品中的病毒,還能用于類病毒或不穩(wěn)定病毒的檢測[60]。
3 西番蓮病毒病防治
迄今為止,國內外已報道了26種侵染西番蓮的植物病毒。大部分病毒引起的西番蓮病害只是在少數國家有零星發(fā)生,而豇豆蚜傳花葉病毒引起的西番蓮木質化病毒病在尼日利亞、中國、澳大利亞、巴西和烏干達等國家均有發(fā)生,且對生產造成嚴重危害,是全球西番蓮產業(yè)發(fā)展的主要限制因素之一,豇豆蚜傳花葉病毒防治相關研究也最為系統(tǒng)[1]。下面以豇豆蚜傳花葉病毒病為例,介紹西番蓮病毒病的防治方法。
3.1 選育抗病品種
選育并推廣抗病品種是防治園藝植物病害最經濟有效的措施,在豇豆蚜傳花葉病毒病防治方面也得到了應用。
3.1.1 雜交育種
Freitas等[61]以抗木質化病毒(豇豆蚜傳花葉病毒)的野生西番蓮資源setacea為父本,商業(yè)化品種紫果西番蓮為母本,先得到種間雜種,然后從回交4次的重組同類系中篩選得到了抗豇豆蚜傳花葉病毒病的株系。Santos等[62]以setacea和紫果西番蓮作為雜交組合,同樣獲得了抗性雜種;隨后,Freitas等[63]的研究表明,以雜交或者回交后代為父本,與紫果西番蓮再次回交后得到的抗性株系,其果實品質和產量更優(yōu)。
3.1.2 實生選種
Cerqueira-Silva等[64]對黃果西番蓮72個商業(yè)化品種的實生苗株系進行了田間抗病性鑒定,通過分析各株系在人工接種豇豆蚜傳花葉病毒后的病情指數和單株產量,最終篩選獲得了UESB-A1、UESB-B2、UESB-A21和UESB-E31這4個抗性較好的種質。
3.1.3 分子育種
通過病毒外殼蛋白基因遺傳轉化手段獲得病毒抗性的方法已被廣泛應用,將改法應用于豇豆蚜傳花葉病毒病育種方面也取得了成功。Trevisan等[65-66]將豇豆蚜傳花葉病毒外殼蛋白基因CP導入黃果西番蓮,在黃果西番蓮分別接種3種不同的豇豆蚜傳花葉病毒株系,結果表明轉基因植株對這3個病毒株系都具有抗性;Correa等[67]構建CP基因的植物表達載體,并通過轉化翅莖西番蓮,獲得了21個轉基因株系,經過4次接種鑒定,有2個株系完全沒有病癥,其它株系也有不同程度的抗性。
3.1.4 體細胞雜交
體細胞融合可以克服遠緣雜交不親和的障礙,實現抗性基因在親緣關系較遠的物種之間轉移[68]。從細柱西番蓮[69]、BGP029和BGP 168[70]等野生抗性資源的葉肉組織中分離原生質體,與商業(yè)化主栽品種進行體細胞雜交,有望獲得抗性品種。
3.2 農藝防治
生產實踐證明,一些栽培技術措施可以有效減輕木質化病毒造成的危害[1,71],主要包括:(1)脫毒苗木的繁育與推廣;(2)對于新建果園,仔細觀察新植苗木5個月后的生長情況,發(fā)現疑似被病毒侵染的植株,及時清除;(3)修剪時注意消毒工具,避免病毒通過機械傳播;(4)避免在果園附近種植豆科植物,減少病毒傳染源。
3.3 化學防治
蚜蟲是豇豆蚜傳花葉病毒的傳毒昆蟲,Fischer等[6]曾嘗試采用化學農藥防治蚜蟲來預防該病害,由于蚜蟲以非持久性方式傳毒,啃食葉片幾秒鐘就能傳播病毒,因此這一方法收效甚微。苯并噻二唑(acibenzolar-S-methyl)是一種植物誘導抗病藥劑,防治豇豆蚜傳花葉病毒病效果較好,施用濃度為0.025和0.05 g/L時,接種病毒的植株表現癥狀的葉片數目分別減少至對照的17%和22%。該藥劑的作用機理可能是通過提高植物葉片中幾丁質酶和β-1,3葡聚糖酶的活性來提高植物對病毒的抗性[72]。
4 問題與展望
國內西番蓮病毒病最早發(fā)生在臺灣地區(qū),隨后在福建、廣東和海南等西番蓮產區(qū)也有報道,主要病原為黃瓜花葉病毒。20世紀80年代以來,病毒病對各地西番蓮產業(yè)都造成了一定程度的危害,但國內病毒病相關研究較少。
Chang[9]對西番蓮斑駁病毒進行了鑒定,并分析了該病毒與其它馬鈴薯Y病毒的遺傳差異。徐平東等[43-44]、鄭冠標等[45]對侵染西番蓮的黃瓜花葉病病毒進行了鑒定和分型。王海河等[73]克隆了黃瓜花葉病毒西番蓮致死分離物(CMV-PE)RNA3的cDNA全長,發(fā)現使西番蓮癥狀相似的CMV分離物的非編碼區(qū)具有很高的序列同源性,非編碼區(qū)序列與癥狀具有相關性。劉志昕等[74]嘗試通過轉基因手段導入黃瓜花葉病毒外殼蛋白基因來獲得抗病植株,但未見后續(xù)研究報道??傮w而言,國內西番蓮病毒病相關研究多停留在病毒鑒定、分類層面,而病毒致病機理、抗病育種等相關研究尚未取得突破性進展。
近年來,貴州、廣西、云南等省份將西番蓮種植作為“短、平、快”的精準扶貧項目進行推廣,西番蓮產業(yè)迎來了新的發(fā)展機遇。病毒病的防治對于西番蓮產業(yè)的健康發(fā)展有著重要意義,產業(yè)健康發(fā)展需要通過以下研究來加以保障:(1)研發(fā)高效脫毒技術,推廣無病毒苗木,提高病害預防意識;(2)全面調查病毒病發(fā)生情況,掌握病害流行規(guī)律,為農藝防治、化學防治提供參考;(3)應用現代分子生物學技術鑒定病毒,了解其致病機理,為抗病分子育種提供理論依據;(4)加強抗病資源篩選和抗病種質創(chuàng)制相關工作,為抗病品種選育奠定基礎。通過開展以上研究,可最大程度地減輕病毒病危害,提高果農和種植企業(yè)的經濟收益。
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