劉林馨，王健，楊曉杰，劉傳照，王秀文

1. 齊齊哈爾大學(xué)生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院，抗性基因工程與寒地植物生物多樣性保護(hù)黑龍江省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 齊齊哈爾 161006；2. 東北林業(yè)大學(xué)，黑龍江 哈爾濱 150040

生物多樣性是維持生態(tài)系統(tǒng)持續(xù)生產(chǎn)力的基礎(chǔ)，也是人類賴以生存的條件。生物多樣性的研究已成為當(dāng)前群落生態(tài)學(xué)研究中十分重要的內(nèi)容和熱點(diǎn)之一（Were et al.，2015；Straaten et al.，2015；Maillard et al.，2014）；但受空間尺度和生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜性的影響，目前生物多樣性的研究多限于遺傳多樣性、區(qū)域景觀多樣性和物種多樣性，且以物種多樣性的研究占多（Batjes，2014；Parras-Alcántara et al.，2015）。國內(nèi)對(duì)植物群落物種多樣性的研究主要集中在多樣性在環(huán)境梯度和群落演替過程中的變化，對(duì)森林植被多樣性在土壤有機(jī)碳中的作用研究較少（姜藍(lán)齊等，2017；楊帆等，2015；朱猛等，2016）。土壤碳庫是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳庫，總有機(jī)碳儲(chǔ)量高達(dá)1550 Pg（以C計(jì)，下同），是全球陸地植被碳庫的3倍、大氣碳庫的2倍（楊懷等，2016；代杰瑞等，2015；呂文強(qiáng)等，2016），土壤碳庫的微小變化即會(huì)引起大氣中CO2濃度的巨大變化，因此其在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中有著舉足輕重的作用（Winowiecki et al.，2016；Xu et al.，2014；Dorji et al.，2014）。

森林是地球上最大的陸地碳庫（Tian et al.，2015；Liu et al.，2014），蘊(yùn)藏著82%～86%的陸地生態(tài)系統(tǒng)植被碳庫和 70%～73%的土壤碳庫，總碳量高達(dá)638 Gt（1 Gt=1×109t），每年固定的碳約占整個(gè)陸地生態(tài)系統(tǒng)的 2/3，對(duì)全球碳循環(huán)和碳平衡至關(guān)重要（杜虎等，2016；辛琨等，2015；李斌等，2015）。森林土壤碳庫是森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫的主體，森林土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量的變化影響著陸地生態(tài)系統(tǒng)碳收支平衡，是導(dǎo)致大氣碳庫與全球氣候變化主要的因素（薛志婧等，2015；黃中秋等，2014）。土壤碳庫 0.1%的變化將導(dǎo)致大氣圈 CO2濃度發(fā)生百萬分之一的變化，全球土壤有機(jī)碳10%的變化，相當(dāng)于人類活動(dòng)30年排放的CO2量（黃中秋等，2014；賴晶晶等，2016）。由于受到植被覆蓋類型、土地利用方式與環(huán)境條件等生物和非生物因素的綜合影響，森林土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量的分布存在著地區(qū)不均勻性（田耀武等，2016；羅勇等，2015；李龍等，2016）。在森林土壤碳儲(chǔ)量的估算方面，由于不同學(xué)者所采用的方法不同，以及森林土壤的空間異質(zhì)性和時(shí)間變化的復(fù)雜性，對(duì)不同地區(qū)和不同森林植被類型土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量的估算存在較大的差異性和不確定性。

大興安嶺林區(qū)地處北半球高緯度區(qū)域，是對(duì)全球氣溫變化最明顯的地區(qū)之一。該區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)是對(duì)全球溫度變化最敏感的植被類型之一（曹生奎等，2014）。然而，有關(guān)該植被類型碳庫尤其是土壤有機(jī)碳庫的系統(tǒng)研究和實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)仍較匱乏。本研究以該區(qū)不同森林群落為研究對(duì)象，研究了大興安嶺4種主要森林類型（針葉混交林、針闊混交林、闊葉混交林、落葉林）的植被多樣性和土壤碳密度，以期為區(qū)域尺度森林土壤有機(jī)碳庫的精確估算和森林生態(tài)系統(tǒng)的經(jīng)營管理提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)分布

研究區(qū)位于大興安嶺呼中林業(yè)局（51°14'40″～52°25'00″N，122°39'30″～124°21'00″E），總面積 7.7×105hm2。該地區(qū)屬大陸性季風(fēng)氣候，夏季短暫，冬季漫長，冰凍期長達(dá)半年，絕對(duì)最低溫度達(dá)-47.5 ℃。年均溫4.7 ℃，年均降水量350～500 mm，年均無霜期85 d。由于寒冷濕潤，該區(qū)原始興安落葉松林苔蘚和枯枝落葉層一般發(fā)育較厚，滯水性強(qiáng)，使土壤在生長季持續(xù)處于濕潤狀態(tài)，灰化現(xiàn)象不明顯，土層厚度一般在0.4 m以內(nèi)。河谷地區(qū)常分布有草甸土和沼澤土，土層母質(zhì)多殘積物，基巖以花崗巖為主。該區(qū)為大片連續(xù)多年凍土帶南緣，地貌類型為石質(zhì)中低山山地，坡度平緩，多在15°以下，平均海拔812 m。地帶性植被類型為寒溫性針葉林，以興安落葉松為單優(yōu)勢(shì)種。主要針葉喬木樹種為：興安落葉松、樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）和云杉（Picea koraiensis）等，主要闊葉喬木樹種為白樺（Betula platyphylla）、山楊（Populus davidiana）和鉆天柳（Chosenia arbutifolia）等。高海拔地帶分布有偃松（Pinus pumila），構(gòu)成亞高山特有景觀和山地寒溫帶針葉疏林的林下灌木。

1.2 樣品采集

1.2.1 物種多樣性的測(cè)度

根據(jù)主要森林植被類型，分別選擇針葉混交林、針闊混交林、闊葉混交林，主要樹種包括紅松、云杉（Picea asperata）、冷杉（Abies religiosa）、椴樹、黃波羅（Phellodendron amurense）、蒙古櫟（Quercus mongolica）、山楊、白樺等。落葉林主要為落葉松林和白樺林。每個(gè)森林樣地面積均設(shè)為20 m×20 m，并將森林類型相同、林齡相近、地理?xiàng)l件相似的樣地作為重復(fù)，每塊樣地至少 5個(gè)重復(fù)，共設(shè)置 20塊樣地，每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置 4個(gè) 10 m×10 m喬木和灌木樣方，8個(gè)1 m ×1 m的草本樣方，調(diào)查樣方共計(jì)80個(gè)。調(diào)查內(nèi)容包括：對(duì)喬木樣方中的喬木進(jìn)行每木檢尺，記錄高度、枝下高、冠層厚度、胸徑、冠幅、林分郁閉度，灌木的種類和株數(shù)，群落的發(fā)育程度；灌木樣方和草本樣方記錄高度、蓋度、種類、株數(shù)、物候期；生境因子記錄海拔、坡向、坡度、坡位。野外樣方調(diào)查于2017年8月進(jìn)行。

本實(shí)驗(yàn)開展了植被的α多樣性研究，分別選取Simpson、Shannon-Wiener指數(shù)研究其優(yōu)勢(shì)度、多樣性，Margalef、McIntosh指數(shù)研究其豐富度、均勻性（李俊超等，2014），具體的指數(shù)計(jì)算如下：

Shannon-Wiener指數(shù)（H）：

Margalef指數(shù)（M）：

Simpson指數(shù)（D）：

式中，N為植物物種總數(shù)；ni為第i種物種的數(shù)量；Pi為ni與N的比值。

采用Cody、Sorenson指數(shù)研究植被的β多樣性（李俊超等，2014），具體的計(jì)算公式如下：

Cody指數(shù)：

Sorenson指數(shù)：

式中，G代表沿著生態(tài)梯度增加的物種數(shù)目；L代表沿著生態(tài)梯度減少的物種數(shù)目；j代表共有的物種數(shù)目；a和b分別代表樣地A和樣地B的物種數(shù)目。

本研究分別計(jì)算喬木、灌木和草本樣方中各個(gè)種的重要值，公式為：

式中，IVarbor為喬木種的重要值；IVshrub/herbalIVarbor為灌木或草本種的重要值；RD為相對(duì)密度；RS為相對(duì)優(yōu)勢(shì)度；RC為相對(duì)蓋度；RH為相對(duì)高度。

1.3 土樣采集和土壤碳儲(chǔ)量計(jì)算

采用挖土壤剖面法，每塊樣地挖取兩個(gè)土壤剖面，最大深度為1 m，不足1 m按實(shí)際深度進(jìn)行分層取樣；其中表層土壤（0～20 cm）采用多點(diǎn)混合取樣法，以減小表層土壤的異質(zhì)性；土壤分層標(biāo)準(zhǔn)按照 0～20、20～40、40～60、60～80 cm 劃分，取每層土樣的混合樣，帶回室內(nèi)風(fēng)干，挑出其中的石礫和細(xì)根，稱量，計(jì)算>2 mm礫石百分含量，進(jìn)行土壤有機(jī)碳的測(cè)定；同時(shí)取每層的環(huán)刀土樣，用于土壤容重的計(jì)算。

土壤有機(jī)碳含量的測(cè)定采用重鉻酸鉀外加熱法，土壤有機(jī)碳密度的計(jì)算公式如下（高亮等，2016）：

式中，SOC為土壤剖面總有機(jī)碳密度（Mg C·hm-2）；SOCi為第 i層土壤有機(jī)碳含量（g·kg-1）；BDi為第 i層土壤容重（g·cm-3）；Hi為第 i層土壤厚度（cm）；Ri為第i層土壤>2 mm礫石的百分?jǐn)?shù)。

所有數(shù)據(jù)均為各處理結(jié)果的平均值；采用雙因素方差分析（Two-way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）進(jìn)行分析；數(shù)據(jù)分析軟件為SPSS 21.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同森林類型α多樣性

由圖1可知，針葉混交林、針闊混交林、闊葉混交林、落葉林群落物種多樣性各指標(biāo)表現(xiàn)出較一致的變化規(guī)律。樣地內(nèi)總種數(shù)、樣方內(nèi)平均物種Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和 Mclntosh均勻度指數(shù)表現(xiàn)為落葉林>針闊混交林>針闊混交林>針葉混交林，其中落葉林和針闊混交林Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和 Mclntosh均勻度指數(shù)顯著高于針闊混交林和針葉混交林（P＜0.05），針闊混交林和針葉混交林Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Mclntosh均勻度指數(shù)差異不顯著（P>0.05）；Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)則表現(xiàn)為針葉混交林>闊葉混交林>針闊混交林>落葉林，其中針葉混交林和闊葉混交林Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)顯著高于針闊混交林和落葉林（P＜0.05），針闊混交林和針葉混交林Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)差異不顯著（P>0.05）。綜合來看，落葉林環(huán)境較為復(fù)雜，其植物α多樣性指標(biāo)值高于其他生境群落的生物多樣性指標(biāo)值。

圖1 不同森林類型α多樣性Fig. 1 α plant diversity of different forest types

2.2 不同森林類型β多樣性

Cody指數(shù)主要是通過對(duì)新增加和失去的物種數(shù)目進(jìn)行比較，從而獲得有關(guān)物種替代的信息。不同群落或環(huán)境梯度上不同點(diǎn)之間共有種越少，β多樣性就越高。β多樣性越大，物種替代速率越大。相反，β多樣性減小，物種替代速率也減小。β多樣性反映了群落結(jié)構(gòu)和功能的真實(shí)信息。由圖2可知，生境間Cody指數(shù)依次表現(xiàn)為落葉林>針闊混交林>針闊混交林>針葉混交林，落葉林和針闊混交林Cody指數(shù)差異不顯著（P>0.05），二者顯著高于針闊混交林和針葉混交林（P＜0.05）；Sorenson指數(shù)依次表現(xiàn)為針葉混交林>闊葉混交林>針闊混交林>落葉林，其中針葉混交林和闊葉混交林Sorenson指數(shù)差異不顯著（P>0.05），二者顯著高于針闊混交林和落葉林（P＜0.05）。綜合表明，針闊混交林和落葉林相似性較大，說明生境間共有物種數(shù)多；針葉混交林和闊葉混交林資源異質(zhì)性明顯，說明在此環(huán)境梯度上不同點(diǎn)之間的共有種數(shù)少，β多樣性越大，物種替代速率就越大。

2.3 不同森林類型土壤有機(jī)碳含量和有機(jī)碳密度

表1顯示了針葉混交林、針闊混交林、闊葉混交林、落葉林土壤有機(jī)碳含量和有機(jī)碳密度，由表1可知，土壤有機(jī)碳含量和有機(jī)碳密度均呈一致的變化規(guī)律，其中以表層土壤最高，隨土壤深度的增加逐漸降低。針葉混交林、針闊混交林、闊葉混交林、落葉林0～20 cm土壤有機(jī)碳含量分別較20～40 cm土壤高15.60%、12.51%、17.69%、11.26%，20～40 cm以下土壤有機(jī)碳含量變化范圍相對(duì)較小；60～80 cm土壤有機(jī)碳含量最低。

隨剖面深度的增加，土壤有機(jī)碳密度逐層降低，以表層土壤（0～20 cm）有機(jī)碳密度最高，針葉混交林、針闊混交林、闊葉混交林、落葉林土壤有機(jī)碳密度分別占土壤剖面總有機(jī)碳密度的比例為35.24%、31.61%、31.70%、32.39%；60～80 cm土壤有機(jī)碳密度最低。由圖3可知，0～20 cm土壤有機(jī)碳占總有機(jī)碳密度百分比表現(xiàn)為針葉混交林高于針闊混交林、闊葉混交林和落葉林，60～80 cm土壤有機(jī)碳占總有機(jī)碳密度百分比表現(xiàn)為針葉混交林低于針闊混交林、闊葉混交林和落葉林。

表1 不同森林類型土壤有機(jī)碳含量和有機(jī)碳密度垂直分布Table 1 Vertical distribution of soil organic carbon content of different forest types

2.4 植被多樣性與有機(jī)碳和有機(jī)碳密度的關(guān)系

圖2 不同森林類型β多樣性Fig. 2 β plant diversity of different forest types

圖3 表層土壤有機(jī)碳密度占剖面總有機(jī)碳密度的百分比Fig. 3 Percentage of total organic carbon density of the surface soil layer

通過各指標(biāo)相關(guān)性分析表明（表2）：針葉混交林、針闊混交林、闊葉混交林、落葉林Margalef豐富度指數(shù)和 Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與有機(jī)碳含量和有機(jī)碳密度呈顯著或極顯著的正相關(guān)；Cody指數(shù)和Sorenson指數(shù)與有機(jī)碳含量和有機(jī)碳密度呈顯著或極顯著的正相關(guān)；Simposon優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和 McIntosh均勻度指數(shù)與有機(jī)碳含量和有機(jī)碳密度沒有顯著的相關(guān)性，并且 Simposon優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與有機(jī)碳含量和有機(jī)碳密度呈負(fù)相關(guān)；從相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值來看，多樣性指數(shù)與有機(jī)碳含量的相關(guān)系數(shù)高于有機(jī)碳密度的相關(guān)系數(shù)，并且針闊混交林和落葉林的相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值高于針葉混交林和闊葉混交林。

2.5 土壤深度和林型對(duì)植物多樣性和有機(jī)碳密度的影響

由表3和表4可知，土壤深度和林型對(duì)植物多樣性和有機(jī)碳密度具有顯著的影響，其中林型對(duì)有機(jī)碳含量和有機(jī)碳密度具有顯著的影響（P＜0.05），林型×深度的交互作用對(duì)有機(jī)碳含量具有顯著的影響（P＜0.05）；林型和林型×深度的交互作用對(duì)Margalef豐富度指數(shù)（S）和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）具有顯著的影響（P＜0.05）；林型對(duì)Cody指數(shù)和 Sorenson指數(shù)具有顯著的影響（P＜0.05）。

表2 植被多樣性與有機(jī)碳含量和有機(jī)碳密度的關(guān)系Table 2 The relationship between soil organic carbon content, soil organic carbon density and plant diversity

表3 土壤深度和林型對(duì)土壤有機(jī)碳密度的影響Table 3 Effect of forest and soil depth on soil organic carbon density

表4 土壤深度和林型對(duì)植被多樣性的影響Table 4 Effect of forest and soil depth on plant density

3 討論

物種群落分布特點(diǎn)不僅直接受制于所處的外界環(huán)境，同時(shí)人為開發(fā)利用等人為因素也對(duì)物種的分布起著決定性作用，可以說物種的分布是自然環(huán)境和人為因素綜合作用的結(jié)果（張文鋒等，2016；張仕吉等，2016）。大量的研究表明，物種數(shù)量、分布均勻程度等能夠較為全面地反映物種的群落分布（陳永樂等，2017；趙慶令等，2015；彭華等，2016）。本研究發(fā)現(xiàn)：就豐富度、多樣性和均勻度指數(shù)表現(xiàn)而言，落葉林的指數(shù)最高，其次是闊葉林、針闊混葉林，而針葉林的指數(shù)最低；就Simpson指數(shù)而言，針葉林具有更高的優(yōu)勢(shì)度水平，其次是闊葉林、針闊混交林，而落葉林的優(yōu)勢(shì)度最弱；就Cody指數(shù)而言，該指數(shù)最高的是落葉林，其次是闊葉林、針闊混交林，而針葉林最低；針葉林的Sorenson指數(shù)最高，其次是闊葉林、針闊混交林，而最低的是落葉林。物種的數(shù)量、豐富度、多樣性往往表現(xiàn)出基本一致的變化，落葉林、針闊混交林在物種分布方面相對(duì)均勻，呈現(xiàn)出較明顯的共優(yōu)分布特點(diǎn)；此外，物種越豐富，其總數(shù)相對(duì)越多，二者具有緊密的關(guān)聯(lián)（尤海舟等，2018；徐貴來等，2014）。

土壤碳庫含量受輸入、輸出兩個(gè)方面因素影響，首先，地表凋落物等腐殖質(zhì)的分解作用帶來的碳含量將影響碳庫輸入（陳廷艦等，2014；楊安廣等，2015），另外土壤及微生物自身活動(dòng)等將利用一部分有機(jī)碳，對(duì)碳的輸出產(chǎn)生影響；不同的物種具有差異顯著的凋落物水平（趙廣帥等，2014；劉艷等，2015），同時(shí)對(duì)微生物的活動(dòng)產(chǎn)生間接影響，進(jìn)而對(duì)土壤碳庫產(chǎn)生重要影響（王大鵬等，2014；賈樹海等，2017；黃一敏等，2016）。本研究發(fā)現(xiàn)，大興安嶺森林分布存在較為明顯的不同，但是其土壤有機(jī)碳含量和密度最高的區(qū)域均為0～20 cm表層土壤，其密度達(dá)到剖面的84.7%，且碳庫密度高于全國平均水平，是中國主要的土壤有機(jī)碳庫之一。與其他森林地區(qū)相比，其土層較淺，這與大興安嶺土壤層分布有關(guān)（張寶林等，2017；孫龍等，2016）。受根系及分泌活動(dòng)影響，土壤有機(jī)碳存在較為明顯的垂直差異，在土壤深度加大的情況下有機(jī)碳含量不斷下降。雙因素分析表明，林型對(duì)有機(jī)碳含量和有機(jī)碳密度具有顯著的影響（P＜0.05）。綜合分析表明，大興安嶺林型和土壤深度對(duì)土壤有機(jī)碳密度的影響存在一定的交互作用。

4 結(jié)論

（1）大興安嶺不同森林植被群落Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Mclntosh均勻度指數(shù)表現(xiàn)為落葉林>針闊混交林>闊葉混交林>針葉混交林；而Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)則表現(xiàn)為針葉混交林>闊葉混交林>針闊混交林>落葉林；Cody指數(shù)表現(xiàn)為落葉林>針闊混交林>針闊混交林>針葉混交林；Sorenson指數(shù)表現(xiàn)為針葉混交林>闊葉混交林>針闊混交林>落葉林。

（2）大興安嶺不同森林植被群落土壤有機(jī)碳含量和有機(jī)碳密度均呈現(xiàn)出一定的“表聚性”；其中針葉混交林、針闊混交林、闊葉混交林、落葉林土壤有機(jī)碳密度分別占土壤剖面總有機(jī)碳密度的35.24%、31.61%、31.70%、32.39%；

（3）相關(guān)性分析表明，土壤有機(jī)碳含量和有機(jī)碳密度在很大程度上依賴于植被群落多樣性；雙因素分析表明大興安嶺林型和土壤深度對(duì)土壤有機(jī)碳密度的影響存在一定的交互作用。