曾鴻文,溫仲明,陶 宇,張 靜,朱朵菊

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院,陜西 楊凌 712100; 2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 水土保持研究所,陜西 楊凌 712100; 3.中國科學(xué)院 教育部水土保持與生態(tài)環(huán)境研究中心,陜西 楊凌 712100)

植物在漫長的進(jìn)化和發(fā)育過程中會形成具有特定內(nèi)部生理和外部形態(tài)特征的環(huán)境適應(yīng)策略，這些影響生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能的形態(tài)、生理或物候?qū)傩裕Q為植物功能性狀[1-3]。它是植物對環(huán)境變化的響應(yīng)作用機(jī)制[4-6]，是植物與環(huán)境之間的聯(lián)系橋梁，決定植物能否在這個環(huán)境中存活生長[7]。

如當(dāng)植物生長在干旱貧瘠的環(huán)境時，往往通過降低比葉面積、增大葉厚度、增大葉組織密度等方式，減緩代謝速率[8]。Reich等[9]在全球尺度上采集了452個地區(qū)的1 280種植物葉片，比較其氮磷含量和經(jīng)緯度溫度間的關(guān)系，得出靠近越熱帶的地區(qū)，溫度上升，葉片氮磷含量下降，而氮磷比升高；閆建成對內(nèi)蒙古草原和荒漠區(qū)4種一年生植物進(jìn)行研究，豬毛菜(Salsolacollina)和霧冰藜(Bassiadasyphylla)在干旱脅迫下，調(diào)整物候期的長短，減少結(jié)果量，加速種子成熟以響應(yīng)降水量不足，比虎尾草(Chlorisvirgata)和冠芒草(Enneapogonbrachystachyum)表現(xiàn)出更強(qiáng)的耐旱能力[10]。水分和溫度是影響植物生長的重要因素，而地形變化會對溫度、光照、降水等資源具有再分配作用，微地形會導(dǎo)致小范圍氣候異質(zhì)性，進(jìn)而影響植物性狀的表達(dá)[11]。

植物功能性狀不僅受到環(huán)境因素影響，也受到遺傳背景因素的限制。在長期的進(jìn)化過程中，植物物種分化，形成了不同的性狀特征與環(huán)境適應(yīng)策略。Givnish[12]研究發(fā)現(xiàn)親緣物種在不同生境下依然表現(xiàn)出相似的物候特征和性狀特征，認(rèn)為植物的適應(yīng)策略和方式受系統(tǒng)發(fā)育背景所限制，而又會在環(huán)境脅迫的作用下發(fā)生適應(yīng)和進(jìn)化。宋彥濤[13]對松嫩草地80種草本植物氮磷含量進(jìn)行統(tǒng)計，發(fā)現(xiàn)豆科植物通過與其共生的根瘤菌固定大氣中的氮，從而有較其他科更高的葉氮含量和葉片氮磷比。

在物種進(jìn)化分化的過程中，同科物種具有相近的親緣關(guān)系，從而擁有相似的性狀特性。研究顯示，遺傳背景因素是植物性狀變異主要來源之一，使得植物性狀與環(huán)境變化間的關(guān)系研究存在一定的不確定性[14]。各物種因發(fā)育背景的不同，會對環(huán)境變化作出不同的應(yīng)對策略。覃鳳飛等對新疆3種牧草種的光合作用與水分利用效率進(jìn)行比較[15]，結(jié)果表明，在干旱缺水時，3種牧草種均能通過調(diào)節(jié)自身耗水來減少對有限水源的過度消耗，但3種物種應(yīng)對的生態(tài)策略不同。因此，分別比較植物遺傳背景和環(huán)境變化對植物功能性狀的影響，有利于深入了解不同植物對環(huán)境變化的應(yīng)對策略和反應(yīng)機(jī)制。

本研究選擇黃土丘陵區(qū)的延河流域?yàn)檠芯繀^(qū)，選擇流域廣泛分布的6種鄉(xiāng)土草本植物為研究對象，包括阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、茭蒿(Artemisiagiraldii)、鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)3種菊科植物，及白羊草(Bothriochloaischcemum)、大針茅(Stipagrandis)、長芒草(Stipabungeana)3種禾本科植物，這些物種為延河流域大多數(shù)草本群落的優(yōu)勢種[16]，對植被恢復(fù)具有重要意義。

本文試圖探明不同遺傳背景和環(huán)境變化對6種植物性狀變異的影響，并分析植物功能性狀與環(huán)境因子的關(guān)系，為黃土高原區(qū)植被恢復(fù)提供一定的理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

延河是黃河中游河口鎮(zhèn)-龍門區(qū)間的一級支流(108°45′—110°28′E，36°23′—37°17′N)，位于陜西省北部，流域面積為7 687 km2，屬大陸性半干旱季風(fēng)氣候帶，年均降雨約500 mm，年均溫約9 ℃。流域自東南向西北溫度、降雨梯度變化明顯，植被因氣候條件亦呈明顯的地帶性分布，根據(jù)環(huán)境差異可依次分為森林帶、森林草原帶和草原帶(表1)[17]。鐵桿蒿、阿爾泰狗娃花、白羊草、茭蒿等草本植物在該流域各個植被帶廣泛分布，是流域草本群落的優(yōu)勢物種。

1.2 野外調(diào)查與樣品采集

根據(jù)環(huán)境因子的梯度變化，同時充分考慮地形變化，在3個植被帶內(nèi)選擇人類活動干擾、自然植被發(fā)育較好的無林地選取樣點(diǎn)。此次野外調(diào)查共選取146個樣點(diǎn)，其中草原帶51個，森林草原帶61個，森林帶34個，樣點(diǎn)分布見圖1。數(shù)據(jù)采集時間為2010—2015年7月至8月。在樣點(diǎn)設(shè)置1 m×1 m的取樣樣方，分別對樣方內(nèi)的阿爾泰狗娃花、鐵桿蒿、茭蒿、長芒草、白羊草、大針茅6個物種進(jìn)行調(diào)查取樣，取樣時選取生長良好、沒有遮陰的植株個體。

表1 延河流域3個植被帶的環(huán)境因子

對每個樣地進(jìn)行編號，記錄樣點(diǎn)的經(jīng)緯度。在每個樣方左上角、中部和右下角分別取3株長勢良好的目標(biāo)物種植株，每株分別沿東南西北4個方向采摘10片無病蟲害且發(fā)育良好的葉片。用精度為0.01 mm的電子游標(biāo)卡尺避開葉脈分別測量葉片前、中、末端的厚度，取其平均值作為葉片厚度。用鐵鏟挖取每株目標(biāo)物種的根部，清除土壤等其他雜質(zhì)，采集直徑小于2 mm的細(xì)根。將葉片和細(xì)根分別編號后密封，保存至車載冰箱(避免由于葉片和細(xì)根的水分蒸發(fā)而造成的誤差)，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分析。用掃描儀將平展的葉片圖像掃描至電腦，并用圖像分析軟件IPP(image pro-plus)計算葉片面積。細(xì)根清水洗凈，用精度為0.01 mm的電子游標(biāo)卡尺測量10條健康且直徑小于2 mm的細(xì)根長度，為細(xì)根長；將洗凈后的細(xì)根完全浸沒在盛水的25 ml量筒中，10秒后測出量筒內(nèi)體積的變化即為細(xì)根的體積。將葉片和細(xì)根樣品編號后分別放入溫度為80℃的烘箱內(nèi)烘干，48 h后，用精度為萬分之一的天平稱取烘干后的樣品的干質(zhì)量。用粉碎機(jī)將烘干后樣品粉碎，用H2SO4-HO2法消解，采用凱氏定氮儀法測定葉氮含量(LNC,mg/g)和根氮含量(RNC,mg/g)，用鉬銻抗比色法測定葉磷含量(LPC,mg/g)和根磷含量(RPC,mg/g)。每個樣品的同一性狀重復(fù)測定3次，取平均值為最終值。最后，根據(jù)測得的數(shù)據(jù)計算各個功能性狀的值，比葉面積(SLA,mm2/mg)=葉片面積/葉片干質(zhì)量；葉組織密度(LTD,mg/mm3)=葉片干質(zhì)量/葉片體積；比根長(SRL,mm/mg)=總細(xì)根長/細(xì)根干質(zhì)量；根組織密度(RTD,mg/mm)=細(xì)根干質(zhì)量/細(xì)根體積。

圖1 研究區(qū)樣點(diǎn)分布

葉片是植物進(jìn)行光合作用，制造養(yǎng)分的重要器官，可塑性強(qiáng)，受環(huán)境影響較大[18]，其性狀與植物對環(huán)境中資源的利用率密切相關(guān)，能夠反映植物在適應(yīng)環(huán)境變化過程中性狀的改變與及作出的生存對策。細(xì)根作為植物吸收環(huán)境水分營養(yǎng)的器官，其性狀特征承載一定的環(huán)境狀況，能反映植物的耐脅迫能力，是植物是否能在新環(huán)境生長分布的決定性因素之一。本研究選取十個易于觀測且對環(huán)境變化敏感、能夠反映植物生存策略的葉性狀與細(xì)根性狀，包括：比葉面積(SLA)、葉組織密度(LTD)、比根長(SRL)、根組織密度(RTD)、葉氮含量(LNC)、葉磷含量(LPC)、葉氮磷比(LNP)、根氮含量(RNC)、根磷含量(RPC)、根氮磷比(RNP)。

1.3 環(huán)境數(shù)據(jù)的提取

根據(jù)黃土高原數(shù)字高程模型提取延河流域的地形因子專題圖。收集黃土高原區(qū)域各氣象觀測站近30 a的溫度、降雨和蒸發(fā)量數(shù)據(jù)，結(jié)合地形變化，采用ANUSPLN空間插值工具插值處理，提取出延河流域各氣候因子專題圖[19]。提取的7個環(huán)境因子包括：(1) 地形因子：坡度(Slope)，坡向(Aspect)，地形部位(Position)，高程(Elevation)；(2) 氣候因子：年均降雨量(Rainaver)，年均溫(Temaver)、年均蒸發(fā)量(Et)。根據(jù)各樣地的經(jīng)緯度數(shù)據(jù)，從環(huán)境因子專題圖中提取出相應(yīng)的環(huán)境因子。

1.4 數(shù)據(jù)處理

對各樣點(diǎn)植物功能性狀分類用Microsoft Excel整理。在IBM SPSS Statistics 21軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)檢驗(yàn)，采用單因素方差分析法(One-way ANOVA)分析3個不同植被帶間，不同科種間表現(xiàn)出的性狀差異；用Pearson相關(guān)系數(shù)分別檢驗(yàn)各科各個物種性狀間的相關(guān)性及性狀與環(huán)境因子的相關(guān)性；選取植被區(qū)代表氣候綜合因子，并考慮地形因子(海拔、坡度、坡向、坡位)及遺傳背景(用物種區(qū)分)的影響，不考慮各因素間的交互作用，將以上6個因素作為固定效應(yīng)處理，通過方差分析，剖析各因素對各個植物性狀的相對影響。以上所有數(shù)據(jù)分析均在Microsoft Excel和SPSS 21.0中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子對植物功能性狀的影響

2.1.1 氣候變化對植物功能性狀的影響 植物功能性狀在不同植被帶(代表不同生物氣候區(qū))的變化表明，3個植被帶間除了LTD外，其他功能性狀差異均顯著(表2)。其中，SLA和SRL在森林草原帶最大，森林帶次之，草原帶最小。草原帶的SLA和SRL均顯著低于森林草原帶，RTD卻顯著高于森林草原帶。RTD，LPC和RPC在草原帶最大，森林帶次之，森林草原帶最小。草原帶的RTD和LPC均顯著高于森林草原帶，分別是森林草原帶的1.795倍和2.144倍。草原帶和森林帶的RPC顯著高于森林草原帶，分別是其的2.442倍和1.886倍。LNC，RNC，LNP，RNP在3個植被帶間表現(xiàn)出顯著差異，且沿草原帶，森林草原帶至森林帶遞增。在3個植被帶性狀的兩兩對比中，LNC均有顯著差異，草原帶顯著低于森林草原帶，森林草原帶顯著低于森林帶。森林帶的RNC顯著高于草原帶和森林草原帶。草原帶的LNP和RNP顯著低于森林草原帶和森林帶，且森林帶和森林草原帶的LNP分別是草原帶的2.525倍和2.077倍；森林帶和森林草原帶的RNP分別是草原帶的2.177倍和1.703倍。

表2 延河流域6種植物功能性狀的空間分布

注：(1)同行不同字母表示差異顯著(p<0.05)。

2.1.2 微地形變化對植物功能性狀的影響 地形因子對環(huán)境資源具有再分配的作用。地形因子與植物功能性狀的Pearson相關(guān)分析系數(shù)表示(表3)，坡向與植物功能性狀間無顯著關(guān)系。

坡度與LNP呈顯著正相關(guān)，與LPC，RPC呈顯著負(fù)相關(guān)；坡位與RPC呈顯著正相關(guān)，相關(guān)度為0.192；海拔與LTD，RTD，LPC呈顯著正相關(guān)，與SLA，LNP呈顯著負(fù)相關(guān)。

表3 地形因子與植物功能性狀的Pearson相關(guān)系數(shù)

注：*p<0.05;**p<0.01;***p<0.001，下同。

2.2 遺傳背景對植物功能性狀的影響

植物遺傳背景對植物性狀的影響是植物經(jīng)過長時間的自然發(fā)展進(jìn)化而形成的，不容易受到外部環(huán)境的動搖[20]。菊科和禾本科間的植物功能性狀差異較大(表4)。LTD，RTD，LNP，RPC在菊科和禾本科間差異不顯著；菊科的SLA，LNC，LPC，RNC，RNP均顯著高于禾本科；菊科的SRL顯著低于禾本科。

表4 菊科和禾本科的功能性狀

不僅不同科的植物功能性狀有所差異，即使是同科內(nèi)的不同物種功能性狀也有較大差異。菊科植物阿爾泰狗娃花、茭蒿、鐵桿蒿的比根長、根組織密度、葉氮含量、葉氮磷比、根氮含量差異顯著。禾本科植物長芒草、白羊草和大針茅間，比葉面積、比根長、根組織密度、葉氮含量、葉氮磷比、根氮磷比、根氮含量、根氮磷比均有顯著差異。

2.3 植物功能性狀變異來源

上述結(jié)果表明，植物功能性狀不僅受到環(huán)境因子的影響，且深受遺傳背景的限制。為此，本文選取年均降雨量、年均溫度和年均蒸發(fā)量代表氣候因子，坡向、坡度和坡位代表地形因子，植物物種代表遺傳背景，分析環(huán)境因子(包括氣候因子和地形因子)和遺傳背景對性狀變異的影響(表5)。

結(jié)果表明，模型對性狀變異解釋的比例范圍在25.3%～51.4%。其中，植物物種改變解釋的比例占0.7%～17.23%，對SLA，SRL，LNC，LNP，RNC均有顯著影響，解釋比例分別為16.1%，10.7%，17.2%，9.0%，9.0%。年均降雨量的解釋比例占0.6%～21.2%，對LTD，LPC，LNP，RPC，RNP均有顯著影響，解釋比例分別為3.3%，16.0%，9.8%，21.2%，4.9%。年均溫度的解釋比例占0.5%～12.9%，對SLA，SRL，RTD均有顯著影響，解釋比例分別為8.0%，5.5%，12.9%。年均蒸發(fā)量的解釋比例占0.5%～12.4%，對RTD，LNC，LPC，LNP，RPC，RNP均有顯著影響，解釋比例分別為6.5%，4.5%，12.4%，10.8%，9.0%，5.6%。坡度的解釋比例占0.6%～9.0%，對RTD，RPC均有顯著影響，解釋比例分別為8.9%，9.0%。坡位解釋比例占0.6%～6.8%，對LPC，LNP均有顯著影響，解釋比例分別為5.2%，6.8%。坡向的解釋比例占2.2%～7.7 %，對LTD，RTD，LPC，LNP均有顯著影響，解釋比例分別為7.2%，7.5%，7.6%，7.7%。海拔的解釋比例占0.0%～4.6%，僅對SRL有顯著影響，解釋比例為4.6%。

表5 植物變異來源

注：df表示自由度；F表示方差；ss表示方差解釋比例。

3 討 論

3.1 植物功能性狀差異來源

植物性狀對環(huán)境變化的響應(yīng)建立在系統(tǒng)發(fā)育史的基礎(chǔ)上[21]。不同植物對環(huán)境的耐受性不同，應(yīng)對環(huán)境資源短缺反應(yīng)不一，應(yīng)對環(huán)境變化的生存策略也不相同[22]，有許多研究都反映出植物性狀表達(dá)受遺傳背景的限制[23]。植物適應(yīng)環(huán)境變化所作出的生存策略并非一朝一夕而成，而是經(jīng)過漫長的進(jìn)化演變所得，植物在其極短的生活周期中可能會對為適應(yīng)環(huán)境發(fā)生性狀的改變，但終其一生，個體所作出的性狀變異和這個物種千百年才形成的遺傳性狀相比是微乎其微的[24]，因此植物性狀對環(huán)境變化的響應(yīng)是在原有遺傳背景下進(jìn)行的，受到遺傳背景的制約。

本文對延河流域的6種植物的SLA，LTD，SRL，RTD，LNC，LPC，LNP，RNC，RPC，RNP共10個功能性狀做了研究，表明，遺傳背景對除了LTD和RTD外的8個功能性狀都有顯著影響，其中SRL，LNC，RNC這3個性狀無論是在植物科間對比和科內(nèi)性狀比較都表現(xiàn)出顯著差異，是性狀變異的首要決定因子，與張莉[21]、寇萌[16]等的研究結(jié)果吻合。環(huán)境因子對植物性狀變異也有一定影響，其中氣候因子比地形因子的影響更大。

阿爾泰狗娃花、茭蒿、鐵桿蒿、白羊草、大針茅、長芒草在延河流域內(nèi)廣泛分布，說明其在遺傳背景下已經(jīng)進(jìn)行了相應(yīng)的系統(tǒng)發(fā)育以適應(yīng)環(huán)境變化。菊科植物的SLA，LNC，LPC，RNC，RNP均顯著高于禾本科，能在水分和營養(yǎng)不足、土壤侵蝕強(qiáng)度高的環(huán)境中保持植株體內(nèi)較高的氮含量，用以保持較高的光合作用效率；禾本科植物SRL顯著高于菊科，其發(fā)達(dá)的根系有利于爭奪土壤中的水分和營養(yǎng)。流域內(nèi)的土壤磷含量較低，磷的可利用性較低，菊科和禾本科的RPC均沒有表現(xiàn)出顯著差異，但菊科的LPC顯著高于禾本科，植物體內(nèi)的磷主要來源于土壤，說明菊科植物的莖葉對磷元素有較強(qiáng)的積累能力和較高的利用效率。

3.2 植物性狀對環(huán)境因子的響應(yīng)

環(huán)境通過限制植物的性狀范圍來篩選物種，所以環(huán)境與植物性狀的表達(dá)有明確的相關(guān)性[25-27]。把禾本科和菊科的10個性狀分別匯總后與7個環(huán)境因素進(jìn)行回歸模型擬合，得出的模型均達(dá)不到統(tǒng)計學(xué)顯著水平。這可能是跨物種分析導(dǎo)致的，植物對生存環(huán)境的要求不同，適應(yīng)環(huán)境變化的生存策略也不同而導(dǎo)致的，但這也能看出同一科內(nèi)的不同物種會對環(huán)境變化作出適合其生長繁殖的策略。

以菊科的LTD這一植物性狀對主要變異來源年均降雨量的響應(yīng)為例。菊科植物的LTD中阿爾泰狗娃花和茭蒿與年均降雨量無顯著關(guān)系，而鐵桿蒿則表現(xiàn)出顯著正相關(guān)，相關(guān)性為-0.234(p<0.05)，這說明鐵桿蒿對干旱缺水比同科內(nèi)的阿爾泰狗娃花和茭蒿敏感。鐵桿蒿的LTD與LPC，RPC表現(xiàn)出顯著正相關(guān)，相關(guān)性分別為0.306(p<0.01)，0.636(p<0.05)；與SLA，LNC，RNC表現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)，相關(guān)性分別為-0.309(p<0.01)、-0.358(p<0.01)、-0.230(p<0.05)。在干旱環(huán)境下，鐵桿蒿會把體內(nèi)大部分的合成物質(zhì)用于構(gòu)建保護(hù)組織，以應(yīng)對干旱脅迫。植物葉片水分不足時，LTD增大，SLA變小，植物體內(nèi)的LNC和RNC變少，LPC和RPC增多，高組織密度的葉片植物和較低的氮磷比會使生物體周轉(zhuǎn)生長速度減緩，提高抗旱能力。

4 結(jié) 論

本文分析的8個植物性狀變異來源，依據(jù)各因素對性狀的解析比例及各因子與性狀的Pearson相關(guān)系數(shù)，得出如下影響排名：物種>年均降雨量>年均蒸發(fā)量>年均溫度>坡度>坡位>海拔>坡向。

植物性狀的表達(dá)主要還是受到遺傳背景的限制[28]，并在環(huán)境的影響下在植物的可接受范圍波動[29-30]。在禾本科和菊科兩者比較中發(fā)現(xiàn)植物性狀的差異較大，對科內(nèi)物種間的性狀進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)同一科內(nèi)不同物種間的亦存在性狀差異。

在環(huán)境變化時，植物通過調(diào)節(jié)性狀的表達(dá)以適應(yīng)環(huán)境變化，根據(jù)植物自身不同遺傳背景和環(huán)境耐受性，產(chǎn)生各自的生存策略。

植物在漫長的進(jìn)化和發(fā)育過程中，也會通過自身不同功能性狀之間的協(xié)同進(jìn)化，形成具有特定內(nèi)部生理和外部形態(tài)特征的環(huán)境適應(yīng)策略，以逐漸使植物適應(yīng)環(huán)境生活，擴(kuò)大植物原有的適生區(qū)域，這有助于環(huán)境生物多樣性的提高，促進(jìn)環(huán)境的穩(wěn)定。

作為植物生長的基質(zhì)，土壤向植物的根部提供水分養(yǎng)分和無機(jī)鹽，對植物的生長、繁殖有重要影響，本研究未就土壤因子對植物功能性狀的影響進(jìn)行研究，或許會忽略土壤環(huán)境對植物功能性狀的限制影響。