岳 闖， 紀(jì) 羽，袁 帥，付和平， 楊素文，郭乾偉，武曉東

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010011； 2.草業(yè)與草地資源教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010011； 3.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)嚙齒動物研究中心，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010011)

放牧是草原主要的利用方式，一方面，放牧家畜通過一系列的活動，例如對食物的選擇性采食活動、對草地植物和土壤的踐踏活動以及排泄糞便的行為，會影響草地生態(tài)系統(tǒng)中的植物群落的組成和結(jié)構(gòu)[1]、土壤的物理性質(zhì)[2]和養(yǎng)分的循環(huán)[3-4]，進(jìn)而會使草地生態(tài)系統(tǒng)的多樣性和穩(wěn)定性發(fā)生變化，對其生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能造成一定程度的破損，使生態(tài)系統(tǒng)在一段時(shí)間內(nèi)處于一種過渡的狀態(tài)[5]。另一方面，放牧在對植物群落和土壤性質(zhì)[6-7]產(chǎn)生作用的同時(shí)，也對草原嚙齒動物的棲息地選擇行為產(chǎn)生影響。對于草原嚙齒動物而言，放牧改變了草地植物群落的組成和結(jié)構(gòu)，棲息地植被環(huán)境發(fā)生改變時(shí)，某些嚙齒動物物種由于不能對這種改變的環(huán)境產(chǎn)生較好的適應(yīng)性而選擇遷徙到別的地方或者極度不適應(yīng)而死亡。放牧降低了草地植物的高度和覆蓋度，令某些喜歡選擇在郁閉度高的棲息地中生存的嚙齒動物更加容易被捕食者發(fā)現(xiàn)，增加了被捕食的風(fēng)險(xiǎn)。植被覆蓋度較低時(shí)，動物活動時(shí)遭遇到捕食者的頻度增加，為了減少被捕食的概率，動物會縮短取食時(shí)間來規(guī)避被捕食的風(fēng)險(xiǎn)[8]。草地生態(tài)系統(tǒng)中植被的種類和組成發(fā)生改變時(shí)，嚙齒動物喜食的食物數(shù)量和種類可能會增加，也可能會減少，這種食物資源的變化必然會影響到嚙齒動物的豐富度。Baker[9]的研究指出，對小型哺乳動物的分布和豐富度產(chǎn)生最重要影響的因子可能是適宜的棲息地。

東北鼢鼠(Myospalaxpsilurus)是營地下生活的鼠類，屬于鼴形鼠科鼢鼠亞科[10]，常以植物地下器官為食。東北鼢鼠是呼倫貝爾草甸草原的主要害鼠之一，因其大量啃食、儲存植物地下根系和大面積的造丘活動對草甸草原造成了嚴(yán)重危害[11-12]。東北鼢鼠在地下對植物根系的啃食活動，對植物形態(tài)、植被類型、物種豐富度和物種多樣性以及群落結(jié)構(gòu)等方面都產(chǎn)生了不同程度的影響[13]。地下鼠的活動和生存不僅對棲息地植被的地下生物量有不同程度的危害，而且經(jīng)常破壞自身的棲息地，導(dǎo)致不斷更換棲息地，最終導(dǎo)致大面積草地受損。如何合理利用草地才能有效抑制地下鼠危害，這引起了諸多學(xué)者的關(guān)注[14]。因此，研究放牧干擾對植物群落結(jié)構(gòu)和東北鼢鼠土丘密度的影響，對明確東北鼢鼠在草地生態(tài)系統(tǒng)中的地位和作用，以及對草原鼠害進(jìn)行科學(xué)防治等方面具有重要意義，同時(shí)也可為建立合理放牧制度提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古呼倫貝爾市陳巴爾虎旗鄂溫克蘇木孟根諾爾嘎查，是大興安嶺西麓丘陵向蒙古高原的過渡區(qū)，地理位置為119°57′ E，49°55′ N，海拔704～733 m，屬中溫帶半干旱大陸性氣候，年平均氣溫-2.7 ℃，無霜期110 d，年平均降水量350 mm，并且多集中在7-9月。土壤為黑鈣土，地帶性植被為草甸草原貝加爾針茅群落，主要優(yōu)勢種有貝加針茅(Stipabaicalensis)、地榆(Sanguisorbaofficinalis)、羊草(Leymuschinensis)、日蔭菅(Carexpediformis)，伴生種有斜莖黃芪(Astragalusadsurgens)、山野豌豆(Viciaamoena)和草地早熟禾(Poaratensis)。

1.2 研究方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì) 2013年5月，在呼倫貝爾陳巴爾虎旗，選擇東北鼢鼠棲息的草地用圍欄圍成5個(gè)10 hm2等面積的小區(qū)，分別設(shè)連續(xù)放牧區(qū)(continuous grazing,CG)、按月輪牧區(qū)(monthly grazing,MG)、季節(jié)輪牧區(qū)(seasonal grazing,QG)、過度放牧區(qū)(over grazing,OG)共4個(gè)放牧方式和1個(gè)禁牧區(qū)(grazing prohibition, CK)作為對照。每年的5月1日選擇體重、年齡相仿的相應(yīng)數(shù)量試驗(yàn)牛放入各處理圍欄，按照當(dāng)?shù)夭莸睾侠磔d畜量，連續(xù)放牧區(qū)、按月輪牧區(qū)、季節(jié)輪牧區(qū)放牧強(qiáng)度為每10 hm2兩頭成年牛。按超過當(dāng)?shù)夭莸睾侠磔d畜量50%，設(shè)置過度放牧區(qū)，其放牧強(qiáng)度為每10 hm24頭成年牛。連續(xù)放牧區(qū)、過度放牧區(qū)進(jìn)行自由放牧，按月輪牧與按季輪牧是將樣區(qū)分為等面積兩個(gè)小區(qū)，按月輪牧區(qū)每隔1個(gè)月在兩個(gè)小區(qū)間進(jìn)行輪牧，季節(jié)輪牧區(qū)每隔2個(gè)月在兩個(gè)小區(qū)間進(jìn)行輪牧。在每年的5月1日到10月1日期間進(jìn)行放牧，禁牧區(qū)作為對照區(qū)不進(jìn)行放牧。本研究采用2016年9月和2017年9月的試驗(yàn)數(shù)據(jù)。

1.2.2鼢鼠數(shù)據(jù)測定 2016年9月和2017年9月，在放牧區(qū)和對照區(qū)內(nèi)各隨機(jī)設(shè)置3個(gè)面積為20 m×50 m的土丘重復(fù)樣方，調(diào)查樣方內(nèi)土丘總數(shù)、新土丘數(shù)、土丘高度、土丘直徑等指標(biāo)。2013年5月對試驗(yàn)地進(jìn)行本底數(shù)據(jù)調(diào)查。試驗(yàn)中新土丘的確定以何俊齡等[15]對新土丘的定義為準(zhǔn)。新土丘數(shù)的多少往往可以反映出鼢鼠相對種群數(shù)量的大小。

1.2.3植被數(shù)據(jù)測定 在不同放牧區(qū)的3個(gè)土丘樣方內(nèi)，隨機(jī)設(shè)置10個(gè)0.5 m×0.5 m的植物樣方，互為重復(fù)，調(diào)查植物的種類及高度、蓋度和生物量。植被群落性狀測定主要包括草叢高度、株叢數(shù)、植物地上生物量、植被蓋度和多樣性指數(shù)。

1.2.4數(shù)據(jù)分析 多樣性指數(shù)使用了Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Simpson多樣性指數(shù)(D)和Pielou均勻度指數(shù)(E)。

用協(xié)方差分析檢測不同放牧方式下植被性狀的差異性和鼢鼠新土丘數(shù)量的差異性，將年份作為協(xié)變量，不同放牧方式作為固定變量；對植被性狀和東北鼢鼠新土丘密度進(jìn)行Spearman相關(guān)分析，所有數(shù)據(jù)分析顯著水平為0.05。統(tǒng)計(jì)分析使用SPSS 19.0軟件完成，采用Sigmaplot 12.5軟件完成作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧方式下植被群落性狀的變化

2013年5月對各處理區(qū)的本底植被群落性狀進(jìn)行協(xié)方差分析(表1)。除植被蓋度外，不同放牧區(qū)的各植被群落性狀均不存在顯著差異。季節(jié)輪牧區(qū)的植被蓋度顯著高于按月輪牧區(qū)的(P<0.05)。

對不同放牧區(qū)的植被性狀進(jìn)行分析，其中連續(xù)放牧區(qū)、季節(jié)輪牧區(qū)、過度放牧區(qū)、按月輪牧區(qū)和禁牧區(qū)的草叢高度和生物量存在差異，但不顯著(草叢高度F=2.43，P=0.053 2；生物量F=1.44，P=0.227 0)。連續(xù)放牧區(qū)、按季輪牧區(qū)、過度放牧區(qū)、按月輪牧區(qū)和禁牧區(qū)的株叢數(shù)和Pielou指數(shù)存在顯著差異(株叢數(shù)F=2.55，P=0.044 1；Pielou指數(shù)F=3.31，P=0.019 1)。連續(xù)放牧區(qū)、季節(jié)輪牧區(qū)、過度放牧區(qū)、按月輪牧區(qū)和禁牧區(qū)的Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和植被蓋度存在極顯著差異(Shannon-Wiener指數(shù)F=5.91，P=0.000 3;Simpson指數(shù)F=6.69，P<0.000 1和植被蓋度F=6.19，P=0.000 2)(表2)。

表1 不同放牧區(qū)本底條件下的植被性狀Table 1 Community characters of vegetation in the same basic condition

同行不同大寫字母表示不同放牧方式下植物性狀間的差異顯著(P<0.05)，表2同。

Different capital letters indicate significant difference among different grazing patterns at the 0.05 level; CG for continuous grazing, MG for monthly grazing, QG for seasonal grazing, OG for over grazing, and CK for grazing prohibition; similarly for Table 2.

表2 不同放牧方式下植被性狀的變化Table 2 Changes of vegetation characters under different grazing patterns

2.2 不同放牧方式下東北鼢鼠新土丘數(shù)量的變化

對各放牧區(qū)本底條件下的新土丘數(shù)量和進(jìn)行試驗(yàn)后的新土丘數(shù)量進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果顯示(圖1)，不同放牧方式之間差異不顯著(F=1.99，P=0.171 5)。

鼢鼠的新土丘數(shù)量在不同放牧方式下存在極顯著差異(F=70.73，P=0.005 8)。放牧區(qū)新土丘數(shù)由多到少依次為MG>QG>CK>CG>OG。按月輪牧區(qū)的土丘密度顯著高于連續(xù)放牧區(qū)和過度放牧區(qū)的土丘密度(圖2)。

2.3 不同放牧區(qū)植被性狀和東北鼢鼠新土丘密度的關(guān)系

采用Spearman相關(guān)分析的方法對植被性狀和東北鼢鼠土丘密度進(jìn)行分析(表3)。東北鼢鼠新土丘數(shù)量與草叢高度和植被蓋度存在極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與生物量和Shannon-Wiener指數(shù)存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與植物株叢數(shù)存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。

圖1 不同放牧區(qū)本底條件下鼢鼠新土丘數(shù) Fig. 1 The number of new mounds of zokor in the same basic condition

不同小寫字母表示不同放牧方式間差異顯著(P<0.05)，圖2同。

Different lowercase letters indicate significant difference among different grazing patterns at the 0.05 level; CG for continuous grazing, MG for monthly grazing, QG for seasonal grazing, OG for over grazing, and CK for grazing prohibition. similarly for Figure 2.

3 討論與結(jié)論

國內(nèi)對東北鼢鼠種群密度的研究開展較早并且已經(jīng)得到多項(xiàng)研究成果，但是大部分研究是在沒有考慮放牧干擾的影響下進(jìn)行的。放牧干擾會引起植被覆蓋度、生物量、種類等的變化[16-18]，同時(shí)也會影響東北鼢鼠對棲息地的選擇，進(jìn)而影響鼢鼠種群密度[19-20]。

圖2 不同放牧方式下鼢鼠新土丘數(shù)量Fig. 2 The number of new mounds of zokor in different grazing patterns

從植被性狀的角度分析，放牧干擾顯著降低了植被物種的多樣性。按月輪牧區(qū)和禁牧區(qū)的植被多樣性指數(shù)較高，按季輪牧區(qū)的草叢高度、植物生物量和植被蓋度均為最高值。本研究中，植物多樣性的變化規(guī)律與Connell等[21]提出的中度干擾假說(the intermediate disturbance hypothesis)相吻合，即中等強(qiáng)度的干擾水平有利于植物多樣性的最大化，而高密度和低密度水平的放牧強(qiáng)度均可導(dǎo)致植物多樣性產(chǎn)生梯度性的下降。相關(guān)領(lǐng)域的學(xué)者們普遍以為，草地在中度干擾強(qiáng)度下能使草地群落中的植物物種多樣性維持在最高值水平，高強(qiáng)度的放牧?xí)档腿郝涠鄻有砸约皽p少物種豐富度[22]。譚紅妍等[23]對不同放牧強(qiáng)度下溫性草甸草原土壤生物性狀及與地上植被的關(guān)系研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，隨著放牧強(qiáng)度的增加，物種豐富度、植被蓋度、群落生物量、多樣性指數(shù)均出現(xiàn)不同程度的降低。不同放牧方式下草地放牧系統(tǒng)的穩(wěn)定性可以由植物的生物量反映出來，也可以利用植物生物量來診斷草地生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況[24]。本研究中，按月輪牧和禁牧雖然能維持較高的物種多樣性，但是植物生物量低，草地生產(chǎn)力水平低，不利于維持草地的健康，而季節(jié)輪牧能維持較高的植物生物量，使草地維持健康水平。

表3 植被性狀與東北鼢鼠土丘密度的相關(guān)分析Table 3 Correlation analysis of vegetation characters and mounds density

X1表示草叢高度，X2表示株叢數(shù)，X3表示生物量，X4表示Shannon-Wiener指數(shù)，X5表示Simpson指數(shù)，X6表示Pielou指數(shù)，X7表示植被蓋度，X8表示東北鼢鼠相對種群密度。*和**分別表示顯著(P<0.05)和極顯著相關(guān)(P<0.01)。

X1for plant high, X2for plant number, X3for biomass, X4for Shannon-Wiener indeX,X5for Simpson indeX,X6for Pielou index, X7for vegetation coverage and X8for population density. * and ** indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 levels.

本研究中按月輪牧和季節(jié)輪牧放牧降低了東北鼢鼠新土丘密度，而連續(xù)放牧和過度放牧降低了新土丘密度。劉偉等[25]在高寒草甸區(qū)研究了不同放牧強(qiáng)度對營地下生活的嚙齒動物的影響，認(rèn)為高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi)土丘密度與放牧強(qiáng)度呈顯著正相關(guān)關(guān)系。楚彬等[26]的研究結(jié)果表明，放牧強(qiáng)度與高原鼢鼠相對種群密度有正相關(guān)關(guān)系但不顯著。而魯慶彬等[27]在對秦嶺鼢鼠(M.rufescens)的研究中認(rèn)為，秦嶺鼢鼠選擇人類輕度干擾的生境，回避沒有干擾的生境，隨機(jī)選擇人類強(qiáng)烈干擾的生境，回避灌木根系，不回避各種密度和蓋度的草本植物生境。人為干擾是許多動物生境選擇的一個(gè)重要影響因素，從本研究結(jié)果來看，不同放牧方式下鼢鼠土丘密度出現(xiàn)了極顯著差異，東北鼢鼠總是傾向棲息于干擾強(qiáng)度相對適中的按月輪牧區(qū)和季節(jié)輪牧區(qū)的生境中。不同研究結(jié)果的差異可能是嚙齒動物自身在生物學(xué)及生態(tài)學(xué)特征中存在的差異所致，因此對于不同放牧方式的響應(yīng)也有所差異[28]。

從植被性狀和鼢鼠土丘密度的相關(guān)性來看，本研究中鼢鼠土丘密度與植物株叢數(shù)存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與生物量和Shannon-Wiener指數(shù)存在極顯著負(fù)相關(guān)系，與草叢高度和植被蓋度存在顯著正相關(guān)關(guān)系。國內(nèi)外有關(guān)地下鼠與棲息地植被關(guān)系的研究已取得了一些成果，F(xiàn)oster和Stubbendieck[29]研究得出，地下鼠會降低牧草產(chǎn)量，使土壤貧瘠。張軍等[30]的研究結(jié)果表明，植被蓋度與高原鼢鼠種群密度表現(xiàn)為極顯著線性負(fù)相關(guān)，高度與高原鼢鼠種群密度表現(xiàn)為極顯著線性正相關(guān)，在物種多樣性方面，認(rèn)為適宜的鼠密度有利于增加物種多樣性。張堰銘和劉季科[31]研究表明，植物的地上生物量、群落組成的種數(shù)與高原鼢鼠種群密度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。植物為食草動物提供了維持其生存、進(jìn)行日常活動時(shí)所需要的食物資源及棲息環(huán)境，動物又通過自身的日?；顒訉⒌刂車参锏纳L產(chǎn)生影響。

適度放牧不僅能使草地生態(tài)系統(tǒng)功能繼續(xù)維持，也能使之多樣性有所提高[32]?！安?畜-鼠”的平衡一直是草地的熱點(diǎn)研究問題，一方面，放牧動物的采食活動首先直接對植物群落產(chǎn)生作用，不同的放牧強(qiáng)度會對植被產(chǎn)生不同程度的影響，而鼢鼠以草地植物為食物，植物的變化對鼢鼠的種群密度等產(chǎn)生影響，進(jìn)而影響鼢鼠對棲息地進(jìn)行選擇。外部植物環(huán)境改變時(shí)，鼢鼠對改變的植被環(huán)境產(chǎn)生非適應(yīng)性響應(yīng)。其非適應(yīng)性的結(jié)果，一是鼢鼠不適應(yīng)改變的植被環(huán)境趨于滅絕，二是鼢鼠遷移到其他地方，這是植被對鼢鼠產(chǎn)生的短期影響。另一方面，一旦鼢鼠在改變的環(huán)境里生存下來，鼢鼠啃食植物對植物群落產(chǎn)生影響，這是鼢鼠會對植被產(chǎn)生的長期影響[33-34]。因此，在對呼倫貝爾草甸生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行管理時(shí)，應(yīng)該對東北鼢鼠對草地造成的利與弊有正確、多角度的認(rèn)識，將其種群數(shù)量通過防控維持在適宜的水平上，使其充分發(fā)揮“生態(tài)系統(tǒng)工程師”[35]的積極作用。

綜合以上不同放牧方式下植被性狀和鼢鼠新土丘密度以及他們之間關(guān)系的分析，發(fā)現(xiàn)季節(jié)輪牧區(qū)的植物株叢數(shù)、生物量、Shannon-Wiener指數(shù)和草叢蓋度在5個(gè)不同放牧區(qū)中均為最大，而鼢鼠土丘密度與生物量、Shannon-Wiener指數(shù)和草叢蓋度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。本研究認(rèn)為，季節(jié)輪牧區(qū)可以在控制東北鼢鼠土丘密度的同時(shí)，維持植物性狀的最優(yōu)化和較高的生產(chǎn)力，以及維持草地的健康狀況。滿都呼等[36]研究不同放牧強(qiáng)度下東北鼢鼠對棲息地植被地下生物量的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，在呼倫貝爾草甸草原區(qū)季節(jié)輪牧可以在保持最大植物地下生物量的同時(shí)抑制東北鼢鼠數(shù)量。因此，本研究認(rèn)為在呼倫貝爾草甸草原區(qū)采用季節(jié)輪牧方式能夠達(dá)到草原可持續(xù)利用目的并且抑制鼠害發(fā)生。