付楠 王平勇 魏萌涵 解慧芳 劉金榮

摘 要： 黃瓜花葉病毒 （CMV）是一種嚴(yán)重危害辣椒生產(chǎn)的病毒，抗黃瓜花葉病毒育種是辣椒育種的主攻目標(biāo)之一。經(jīng)過多年攻關(guān)，我國(guó)篩選鑒定出一批抗病種質(zhì)資源，但仍存在抗源材料遺傳背景狹窄、抗性不高、轉(zhuǎn)育難等問題。隨著現(xiàn)代分子技術(shù)的快速發(fā)展，利用分子標(biāo)記、基因組學(xué)、生物信息學(xué)、基因工程等手段，可以加深對(duì)抗性遺傳規(guī)律的認(rèn)識(shí)，結(jié)合分子標(biāo)記輔助選擇的方法，提高育種效率。從辣椒上黃瓜花葉病毒的株系劃分、種質(zhì)資源的篩選鑒定、抗病遺傳規(guī)律和基因定位研究、抗病品種選育、病害防治方面介紹了辣椒抗黃瓜花葉病毒的研究進(jìn)展，以期為深入研究辣椒抗CMV和抗病育種提供參考。

關(guān)鍵詞： 辣椒；黃瓜花葉病毒 （CMV）；種質(zhì)資源；抗病育種；病害防治

Abstract： Cucumber mosaic virus （CMV） seriously affects pepper production.The improvement of pepper resistance to CMV is one of the main breeding targets.After many years of efforts， a number of disease-resistant germplasm resources have been screened and identified. However， there are still some problems such as narrow genetic background， low resistance and the loss of resistance in the course of breeding. With the rapid development of modern molecular techniques， the use of molecular markers， genomics， bioinformatics and genetic engineering means， can deepen the understanding of the genetic law of disease resistance. The efficiency of breeding can be improved in combination of marker-assisted selection methods. This paper reviews on the research progress of resistance to CMV in pepper ragarding classification of CMV strains，screening of germplasm，genetic analysis and gene mapping，breeding of CMV-resistant varieties and disease control methods，in order to provide some reference for in-depth study of resistance to CMV and disease-resistant breeding.

Key words： Capsicum；Cucumber mosaic virus （CMV）；Germplasm；Disease-resistant breeding；Disease control

黃瓜花葉病毒（Cucumber mosaic virus，CMV）屬于雀麥花葉病毒科（Bromoviridae）黃瓜花葉病毒屬（Cucumovirus），寄主范圍極其廣泛，能侵染1 000多種單、雙子葉植物?？山?jīng)蚜蟲、種子傳播，給許多作物造成嚴(yán)重危害，如引起番茄的壞死、香蕉的花葉（心腐）、豆科植物的花葉、瓜類的花葉、西番蓮的死頂?shù)萚1]。

辣椒（Capsicum spp.）屬于茄科（Solanaceae）辣椒屬一年或多年生草本植物，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，維生素C含量居蔬菜之首，且食用方法多樣，是我國(guó)重要的蔬菜作物之一，年種植面積100多萬hm2。隨著辣椒栽培面積的不斷擴(kuò)大，病毒病成為制約辣椒產(chǎn)量的重要因素，其中CMV在我國(guó)辣椒生產(chǎn)中檢出率最高，且危害嚴(yán)重，是我國(guó)辣椒病毒病的主要毒源之一。CMV侵染后，辣椒產(chǎn)生花葉、蕨葉、環(huán)斑、條斑或全株矮化、果實(shí)畸形等癥狀。一般年份造成辣椒減產(chǎn)20%～30%，流行年份甚至造成辣椒絕收。目前，病毒病的防治常采用傳統(tǒng)的藥劑防治法，但長(zhǎng)期使用農(nóng)藥不僅影響辣椒的產(chǎn)量和品質(zhì)，而且污染環(huán)境，破壞生態(tài)平衡。因此，抗黃瓜花葉病毒育種一直是辣椒育種的主攻目標(biāo)之一。傳統(tǒng)抗病育種方法耗時(shí)長(zhǎng)，品種更替遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于病毒株系的變異，隨著現(xiàn)代分子技術(shù)的快速發(fā)展，了解抗病基因的遺傳規(guī)律、發(fā)掘抗病基因、利用分子輔助選擇和基因工程等手段選育抗性材料是解決辣椒CMV抗病育種最根本的途徑。

1 黃瓜花葉病毒

1.1 CMV的核酸組成

CMV為三分體病毒，由RNA 1、RNA 2、RNA 3 3個(gè)基因組和RNA 4亞基因組片段構(gòu)成，常存在衛(wèi)星RNA分子[2]。RNA 1與RNA 2含有復(fù)制酶基因，分別編碼111 KD和97 KD蛋白質(zhì)，決定著侵染寄主植物的癥狀表現(xiàn)、種傳以及對(duì)溫度的敏感性[3]。RNA 3通過RNA 4翻譯表達(dá)外殼蛋白（Coat Protein，CP）的遺傳密碼，從而決定了CMV蚜傳、電泳和血清學(xué)等性質(zhì)，RNA 3編碼的運(yùn)動(dòng)蛋白（Movement Protein，MP）還與病毒在寄主細(xì)胞間的運(yùn)動(dòng)有關(guān)[4-5]。衛(wèi)星RNA是依賴病毒復(fù)制的小分子RNA，其在不同株系間高度同源但與基因組RNA無同源性，衛(wèi)星RNA很難從CMV中除去，大多數(shù)寄主上衛(wèi)星RNA能減輕CMV癥狀[6]。

1.2 CMV的株系劃分

一種病原物常常分化出若干種致病力不同的生理小種或株系，株系的鑒定和劃分對(duì)抗病毒病育種和病害防控具有重要意義。國(guó)外根據(jù)寄主癥狀、血清學(xué)關(guān)系和核苷酸序列同源性把CMV株系劃分成S和WT類群[7]。我國(guó)主要是以寄主癥狀和鑒別寄主反應(yīng)來確定CMV株系，由于不同學(xué)者采用的鑒別寄主和測(cè)定條件不同，目前株系的劃分并不統(tǒng)一。田如燕等[8]將北京地區(qū)辣椒CMV劃分為重花葉株系、壞死株系、輕花葉株系和帶狀株系。楊秀榮等[9]選用6個(gè)有代表性的辣椒品種組成寄主鑒定譜，將北疆地區(qū)辣椒6個(gè)CMV分離物劃分為壞死落葉型、花葉型和輕花葉型。

為了能反映出病原病毒與品種抗性間的“基因?qū)颉标P(guān)系，適于抗病育種的需要，提出了基因型株系的概念。楊永林等[10-11]篩選出5個(gè)對(duì)CMV抗性有明顯差別的辣椒品種組成基因型株系鑒別寄主譜，將代表全國(guó)6個(gè)省市的20個(gè)主要CMV分離物劃分為6個(gè)致病型明顯不同的株系群，并將吉林省的59個(gè)辣椒CMV分離物劃分為CMV-P0、CMV-Pl、CMV-P2、CMV-P3、CMV-P4株系；同時(shí)篩選出一套“致病型”株系鑒別寄主譜將吉林省的59個(gè)辣椒CMV分離物劃分為十字花科株系群，藜科株系群，茄科、葫蘆科株系群，豆科株系群，普通黃色花葉株系群。

也有研究根據(jù)抗原特性認(rèn)為四川煙區(qū)的CMV株系主要屬于ⅠB亞組。Yu等[12]對(duì)我國(guó)不同地區(qū)不同年份采集的130多份CMV陽性樣品和核酸系列相似性，將其分為2個(gè)亞組（亞組Ⅰ和亞組Ⅱ），其中亞組Ⅰ進(jìn)一步分為ⅠA 和ⅠB[13]。趙雪君等[14]依據(jù)病毒的CP基因序列合成引物，利用 RT-PCR技術(shù)進(jìn)行檢測(cè)和鑒定，測(cè)定結(jié)果表明，亞組Ⅰ占93.1%以上，亞組Ⅱ占6.9%。

2 辣椒抗CMV的種質(zhì)資源篩選

種質(zhì)資源是遺傳育種的基礎(chǔ)，我國(guó)不斷加強(qiáng)辣椒抗CMV資源的引進(jìn)和鑒定工作，篩選鑒定出一批抗病耐病的種質(zhì)資源。

劉建華[15]從來自全國(guó)除臺(tái)灣和西藏以外的29個(gè)省市收集的1 322份辣椒資源中篩選到高度抗CMV材料29份。王述彬等[16]從154份國(guó)內(nèi)辣椒種質(zhì)資源中鑒定出11份抗CMV材料。毛愛軍等[17]從63份辣椒高代自交系中篩選到45份抗CMV材料。黃啟中等[18]從280份辣椒種質(zhì)資源中鑒定獲得3份抗TMV或抗CMV的材料。林清等[19]從223份辣椒材料中篩選到27 份中抗CMV的材料。張曉敏等[20]從363 份供試材料中篩選出抗病材料2 份、中抗材料 124 份。李寧等[21-22]從國(guó)外引進(jìn)的53 份辣椒種質(zhì)中篩選出中抗CMV的材料6 份，之后又從283 份辣椒種質(zhì)中篩選出抗CMV辣椒種質(zhì)1 份、中抗28 份。

這些抗病材料對(duì)辣椒優(yōu)質(zhì)種質(zhì)研究具有重要價(jià)值，為培育抗病品種打下基礎(chǔ)，但是所獲得的抗病材料，免疫和高抗資源較少，兼抗幾種病的資源更少，所以搜集鑒定高抗資源或者通過多基因聚合技術(shù)獲得高抗和多抗育種材料是一個(gè)長(zhǎng)期任務(wù)。

鄒學(xué)校[23]的研究表明，品種抗CMV能力與抗寒性呈正相關(guān)，起源于低溫地區(qū)的辣椒品種較抗CMV。劉建華等[24]研究表明，辣椒對(duì)CMV的抗性與辣椒素含量呈正相關(guān)，且對(duì)CMV的抗病性與對(duì)TMV的抗病性具有極顯著回歸關(guān)系。張曉敏[20]的研究表明，花期較晚和植株較矮的材料中，抗病性強(qiáng)的比率較高，且辣椒 CMV 的抗性也與辣椒種質(zhì)資源的地理分布有一定的關(guān)系。這些研究結(jié)果為抗病材料的篩選鑒定和選育提供了參考。

3 抗病遺傳規(guī)律的研究

由于所用辣椒材料及CMV株系各異，不同的研究所得出的遺傳規(guī)律也存在差異。國(guó)外研究中，辣椒對(duì)CMV的抗性主要有3種結(jié)論：?jiǎn)坞[性基因控制[25-26]，單顯性基因控制[27]，多基因控制[28]。

我國(guó)的研究結(jié)果相對(duì)統(tǒng)一，主要認(rèn)為辣椒對(duì)CMV的抗性是多基因控制的不完全顯性遺傳。閻淑珍、于喜燕、姚明華等[29-31]的研究表明，辣椒對(duì)CMV的抗性受多基因控制，符合加性-顯性模型，且加性更顯著。鄒學(xué)校等[32]研究表明CMV抗性遺傳符合“加性-顯性”模型，F(xiàn)1代雜種抗性是純合的顯性基因決定的。吳小麗[33]發(fā)現(xiàn)辣椒苗期和成株期對(duì)CMV的抗性都是由兩對(duì)主基因控制的，但主基因間表現(xiàn)的作用有所不同，有的表現(xiàn)為加性-顯性-上位性作用，有的表現(xiàn)為加性-顯性作用。王興興[34]構(gòu)建辣椒F2群體（Carolina Wonder×83-58）和重組自交系群體（83-58×Perennial），通過遺傳模型分析表明，F(xiàn)2群體對(duì)CMV的抗性符合加性-顯性-上位性基因遺傳模型，RIL（重組自交系）對(duì)CMV的抗性符合加性-顯性基因遺傳模型，且兩個(gè)群體的抗性都是由2 個(gè)主基因和多個(gè)微效基因控制。

4 抗CMV基因定位研究

Kang等[27]從Bukang辣椒栽培種中找到了一個(gè)單一顯性抗病基因命名為Cmr1，并將其定位在2號(hào)染色體上。我國(guó)大部分研究表明辣椒對(duì)CMV的抗性是由多基因控制的，且基因間常存在互作效應(yīng)（表1）。

隨著測(cè)序技術(shù)的發(fā)展和辣椒基因組數(shù)據(jù)的公布，產(chǎn)生了比傳統(tǒng)圖位克隆和分離群體混合分析法更高效快速的定位技術(shù)，如QTL-Seq、MutMap法。

QTL-Seq適應(yīng)于表型差異大的親本所構(gòu)建的群體，選取分離群體中極端性狀的個(gè)體，分別構(gòu)建DNA混池進(jìn)行重測(cè)序，計(jì)算每個(gè)SNP位點(diǎn)的SNP指數(shù)（SNP-Index），根據(jù)兩混池SNP-Index的差值在染色體上的分布，得到QTL位置。目前，該方法已經(jīng)在水稻、黃瓜、番茄、辣椒等多種作物上得到了應(yīng)用。Guo等[38]利用QTL-Seq技術(shù)定位辣椒抗CMV基因，在抗感池之間定位到2個(gè)關(guān)聯(lián)區(qū)域，分別位于2號(hào)和11號(hào)染色體，并利用Indel標(biāo)記（插入缺失標(biāo)記）進(jìn)而在2號(hào)和11號(hào)染色體關(guān)聯(lián)區(qū)間內(nèi)分別定位到1 個(gè)主效QTL（qCmr 2.1）和1 個(gè)微效QTL（qCmr 11.1）。李寧等[39]構(gòu)建F2群體，應(yīng)用SLAF-seq技術(shù)對(duì)雙親及F2單株進(jìn)行測(cè)序，構(gòu)建了高密度遺傳圖譜，并應(yīng)用MapQTL 5.0 軟件檢測(cè)到3 個(gè)與CMV抗性相關(guān)的QTL位點(diǎn)。

MutMap與QTL-Seq不同之處在于MutMap通常是用誘變得到的材料，而QTL-Seq可用自然存在的材料。梁發(fā)茂[40]用EMS（甲基磺酸乙酯）處理水稻秈稻品種‘ZS97，從M2中篩選出1份株高、穎花數(shù)和結(jié)實(shí)率與野生型差異明顯的突變株ZSXS，構(gòu)建M3分離群體，遺傳分析確定突變性狀為單隱性基因控制，并利用MutMap方法將該基因定位于LOC_Os04g39430 位點(diǎn)。

5 抗CMV品種的創(chuàng)制

5.1 常規(guī)育種

傳統(tǒng)的辣椒育種方法有雜交、回交、測(cè)交、系統(tǒng)選擇等。黃啟中等[18]從280 份辣椒種質(zhì)資源中鑒定獲得3 份抗TMV或抗CMV的材料，并分別采用雜交優(yōu)勢(shì)育種和回交轉(zhuǎn)育的方法，獲得了抗TMV（煙草花葉病毒）和CMV、性狀穩(wěn)定、品質(zhì)優(yōu)良的育種新材料5 份。張寶璽等[41]利用2 個(gè)國(guó)外引進(jìn)的2 個(gè)抗疫病的商業(yè)品種，通過系譜法選擇，獲得了6 個(gè)園藝性狀優(yōu)良的株系，其中有4 個(gè)株系兼中抗CMV和TMV，另有1個(gè)株系兼抗CMV。

5.2 分子輔助育種

分子標(biāo)記輔助選擇已成為常規(guī)育種的重要輔助手段，利用連鎖標(biāo)記可以快速鑒定抗病株，加快抗病品種選育的進(jìn)程。王述彬等[42]利用F2群體，結(jié)合BSA分析法（混合群體分離分析法），發(fā)現(xiàn)ISSR標(biāo)記I-34與辣椒抗CMV位點(diǎn)連鎖，遺傳距離為27.3 cM。楊學(xué)玲[43]利用AFLP標(biāo)記，篩選出引物E18/M06與CMV抗性連鎖，連鎖距離為25.4 cM。Guo等[38]利用QTL-Seq技術(shù)檢測(cè)到兩個(gè)與辣椒抗CMV相關(guān)的QTL位點(diǎn)，其中主效QTL位點(diǎn)qCmr 2.1位于標(biāo)記Indel-2-134和Indel-2-151之間，物理圖距為152.87～153.20 Mb；微效QTL位點(diǎn)qCmr 11.1位于標(biāo)記Indel-11-31和Indel-11-73之間，物理圖距為21.14～23.19 Mb。

5.3 基因工程育種

隨著辣椒再生體系的建立，應(yīng)用基因工程創(chuàng)制辣椒新品種的研究得以展開，主要包括外殼蛋白基因（CP）、運(yùn)動(dòng)蛋白基因（MP）和衛(wèi)星 RNA介導(dǎo)的抗性研究，其中導(dǎo)入CMV-CP目前較為成熟。

謝立波等[44]將CMV-CP 、TMV-CP基因轉(zhuǎn)入甜椒，對(duì)轉(zhuǎn)基因陽性植株進(jìn)行加代、擴(kuò)繁及篩選，獲得17 份穩(wěn)定抗病、高產(chǎn)材料，1份高抗材料。郭亞華等[45]將PBTC-8質(zhì)粒上的TMV-CP和CMV-CP基因?qū)胩鸾分?，獲得的陽性轉(zhuǎn)化植株經(jīng)接種鑒定為抗性，獲得1 份雙抗TMV和CMV轉(zhuǎn)基因甜椒材料。徐秉良等[46]的研究表明，成功轉(zhuǎn)化CMV-CP 和 TMV-CP的轉(zhuǎn)基因線辣椒‘陜 8212不僅能抗 CMV 和TMV 單獨(dú)侵染， 而且還能抵抗復(fù)合侵染。

陳青等[47]將CMV-MP和抗蚜蟲基因轉(zhuǎn)入辣椒內(nèi)，并利用F2群體結(jié)合BSA法篩選到一個(gè)與辣椒抗蚜蟲基因連鎖的RAPD標(biāo)記OPA18600，力圖通過提高辣椒抗病毒水平和減少病毒傳播載體來獲得高抗性的辣椒植株。

Kim等[48]將CMV衛(wèi)星RNA基因（互補(bǔ)DNA）導(dǎo)入辣椒，通過對(duì)轉(zhuǎn)基因植株后代的分子檢測(cè)及攻毒試驗(yàn)，確認(rèn)導(dǎo)入的基因能在轉(zhuǎn)基因植株后代中穩(wěn)定地表達(dá)和遺傳。董春枝等[49]用農(nóng)桿菌將CMV衛(wèi)星RNA互補(bǔ)DNA導(dǎo)入辣椒，獲得轉(zhuǎn)基因植株，大部分轉(zhuǎn)基因植株CMV發(fā)生減慢，癥狀減輕。

6 辣椒CMV的傳播及防治

6.1 CMV的傳播途徑

辣椒病毒病可通過介體和非介體形式傳播，介體傳播是指各種蚜蟲、線蟲等引起的傳播，害蟲的發(fā)生量和遷飛活動(dòng)影響辣椒病毒病流行的范圍和程度。非介體傳播指通過種子或病殘?bào)w的帶毒傳播，也包括農(nóng)事操作造成的傳播。

CMV主要通過蚜蟲傳播，蚜蟲密度高，CMV的發(fā)病率也高。有利于蚜蟲生長(zhǎng)繁殖的環(huán)境條件如高溫干旱天氣，不僅可促進(jìn)蚜蟲傳毒，還會(huì)降低辣椒的抗病能力，加重黃瓜花葉病毒危害。同時(shí)氮肥施用過量導(dǎo)致植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)較快，多茬連作，田間害蟲多發(fā)等條件下易使植株感病。

6.2 CMV的防治

辣椒病毒病的防治宜采取選用抗病品種為基礎(chǔ)，注重農(nóng)業(yè)防治，及時(shí)消滅傳毒介體蚜蟲，化學(xué)防治為輔的防治策略。

6.2.1 種植抗病品種 不同的品種抗性不同，有研究表明早熟型辣椒品種病毒病較晚熟型品種輕，辣椒比甜椒抗病[50]，因此選用抗病品種是預(yù)防CMV最經(jīng)濟(jì)有效的方法，包括篩選鑒定的抗病品種和通過常規(guī)育種和植物工程、細(xì)胞工程等先進(jìn)技術(shù)手段創(chuàng)制的抗病新品種。經(jīng)過多年努力，我國(guó)培育出一批抗病品種，如湘研系列、中椒系列、遼椒系列、汴椒系列、吉椒系列、蘇椒系列等。

當(dāng)前辣椒受多種病毒復(fù)合感染的現(xiàn)象普遍，導(dǎo)入一二種病毒殼蛋白基因帶來的垂直抗性是創(chuàng)制抗病品種的重要手段，但目前主要是針對(duì)辣椒上CMV和TMV進(jìn)行育種，且垂直抗性不足以抵抗多種病毒的復(fù)合感染，加之新病原的出現(xiàn)和病毒的變異，使抗病品種及多抗品種的選育工作具有長(zhǎng)期性和艱巨性。

6.2.2 農(nóng)業(yè)防治 （1）種子消毒：對(duì)種子消毒有利于培育無病壯苗，能在一定程度上降低病毒病發(fā)生的可能性。（2）加強(qiáng)田間管理：適時(shí)播種，合理澆水施肥，勿偏施氮肥，促進(jìn)辣椒生長(zhǎng)，提高辣椒抗病性；合理密植，提高覆蓋率，抑制蚜蟲的活動(dòng)范圍；避免連作，清潔田園，將前茬作物及病株帶出田間集中處理，減少菌源。（3）減少農(nóng)事操作污染：規(guī)范農(nóng)事操作，減少移栽、整枝、中耕、除草、采果等農(nóng)事操作造成的病毒傳播。

6.2.3 物理防治 利用高桿植物設(shè)置屏障或建遮陽網(wǎng)進(jìn)行遮光降溫，在辣椒田間覆蓋白色或銀色防蟲網(wǎng)，防止蚜蟲接觸植株，有效防止蚜蟲的侵害，也可利用蚜蟲趨向性特點(diǎn)，應(yīng)用殺蟲燈、黃色板、性誘劑等趨避蚜蟲，這些防治方法成本低、易掌握、對(duì)環(huán)境無害，適宜推廣。

6.2.4 化學(xué)防治 對(duì)蚜蟲具有防治作用的化學(xué)藥劑有啶蟲脒、50% 避蚜霧可濕性粉劑、50% 馬拉硫磷乳油、30% 敵氧菊酯乳油等，這些藥劑對(duì)蚜蟲都具有較好防治效果。為避免病蟲害產(chǎn)生抗藥性，可將不同種類的藥劑交替輪換使用。有研究表明氨基寡糖素2% 水劑和其配制的葉面肥能夠很好地控制辣椒的病毒病，防治效果明顯高于對(duì)照，且對(duì)作物安全[51]。

6.2.5 生物防治 衛(wèi)星RNA可以干擾CMV的復(fù)制，從而降低CMV的濃度，減輕CMV癥狀。田波等[52-54]將CMV基因組RNA和衛(wèi)星RNA按1∶1的比例混合，接種到寄主植物上，選取無致病力的分離物，制成CMV生物防治制劑S51、S52，其在防治青椒CMV上其防病增產(chǎn)效果明顯，并被成功用于大面積防治辣椒病毒病。生防制劑還具有刺激植株生長(zhǎng)，增強(qiáng)植株抗病性和促進(jìn)果實(shí)成熟等作用。楊秀容等[55]研制的植物病毒抑制劑4號(hào)對(duì)辣椒上的CMV防治效果為40%，對(duì)提高辣椒坐果率，增加產(chǎn)量有顯著作用。

7 展 望

我國(guó)辣椒抗CMV研究雖取得了一定進(jìn)展，但仍存在一些問題，如種質(zhì)資源遺傳背景狹窄，免疫或高抗資源少，病毒株系劃分不統(tǒng)一，抗性遺傳復(fù)雜且多是數(shù)量遺傳不利于抗性轉(zhuǎn)育等。針對(duì)這些問題，還應(yīng)繼續(xù)廣泛搜集、鑒定抗源材料，拓寬遺傳背景；深入研究遺傳規(guī)律，探索與抗病規(guī)律相符的育種方法，培育持久的、強(qiáng)抗性的辣椒新品種。近年來分子生物學(xué)技術(shù)發(fā)展迅速，高通量測(cè)序成本大幅下降，利用分子標(biāo)記、基因工程等手段，有助于深入解析抗病機(jī)制和抗病規(guī)律，加快抗病育種進(jìn)程，提高育種效率。

參考文獻(xiàn)

[1] 徐平東，謝聯(lián)輝.黃瓜花葉病毒亞組研究進(jìn)展[J].福建農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1998，27（1）：82-91.

[2] PALUKAITIS P，ROOSSINCK M J，SHINTAKU M H，et al.Mapping functional domains in cucumber mosaic virus and its satellite RNAs[J].Canadian Journal of Plant Pathology，1991，13（2）：155-162.

[3] NITTA N，TAKANAMI Y，KUWATA S，et al.Inoculation with RNAs 1 and 2 of cucumber mosaic virus induces viral RNA replicase activity in tobacco mesophyll protoplasts[J].Journal of General Virology，1988，69（10）：2695-2700.

[4] RAO A L N，F(xiàn)RANCKI R I B.Distribution of determinants for symptom production and host range on the three RNA components of cucumber mosaic virus[J].Journal of General Virology，1982，61（2）：197-205.

[5] DAVIES C，SYMONS R H.Further implications for the evolutionary relationships between tripartite plant viruses based on cucumber mosaic virus RNA 3[J].Virology，1988，165（1）：216-224.

[6] TIEN P，WU G.Satellite RNA for the biocontrol of plant disease[J].Advances in Virus Research，1991，39：321-339.

[7] PIAZZOLLA P，DIAZ-RUIZ J R，KAPER J M.Nucleic acid homologies of eighteen cucumber mosaic virus isolates determined by competition hybridization[J].Journal of General Virology，1979，45（2）：361-369.

[8] 田如燕，馮蘭香，蔡少華.北京地區(qū)辣椒病毒病病原種類及黃瓜花葉病毒株系鑒定[J].植物保護(hù)，1989（4）：9-11.

[9] 楊秀榮，王利國(guó)，謝浩.北疆辣椒上黃瓜花葉病毒的致病型[J].新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)，1993，30（5）：214-215.

[10] 楊永林，梁訓(xùn)生，田茹燕，等.我國(guó)辣椒上黃瓜花葉病毒株系分化研究[J].病毒學(xué)報(bào)，1992，8（1）：100-101.

[11] 楊永林，閻素珍.辣椒上 CMV 株系鑒別寄主的篩選與應(yīng)用[J].中國(guó)病毒學(xué)，1992，7（3）：317-327.

[12] YU C，WU J，ZHOU X.Detection and subgrouping of cucumber mosaic virus isolates by TAS-ELISA and immunocapture RT-PCR[J].Journal of Virological Methods，2005，123（2）：155-161.

[13] PALUKAITIS P，ROOSSINCK M J，DIETZGEN R G，et al.Cucumber Mosaic Virus[J].Advances in Virus Research，1992，41：281-348.

[14] 趙雪君，劉世超，李斌，等.四川煙區(qū)CMV和PVY株系分化研究[J].西南大學(xué)學(xué)報(bào)，2017，39（3）：8-16.

[15] 劉建華.辣椒種質(zhì)資源的抗病性研究[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，1996（1）：25-26.

[16] 王述彬，袁希漢，鄒學(xué)校，等.中國(guó)辣椒優(yōu)異種質(zhì)資源評(píng)價(jià)[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2001，17（4）：244-247.

[17] 毛愛軍，耿三省，閆新躍，等.辣（甜）椒 TMV、CMV 及疫病抗性材料的鑒定[J].長(zhǎng)江蔬菜，2004（2）：48-50.

[18] 黃啟中，呂中華，黃任中，等.辣椒抗病毒病種質(zhì)資源創(chuàng)新研究初報(bào)[J].辣椒雜志，2004，2（4）：27-31.

[19] 林清，呂中華，黃任中，等.辣 （甜） 椒抗 TMV，CMV，疫病及炭疽病材料篩選[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2005，18（1）：108-110.

[20] 張曉敏，張正海，毛勝利，等.我國(guó)辣椒種質(zhì)資源對(duì)黃瓜花葉病毒的抗性及相關(guān)分析[J].中國(guó)蔬菜，2015（3）：49-54.

[21] 李寧，王飛，尹延旭，等.國(guó)外引進(jìn)辣椒種質(zhì)的農(nóng)藝性狀及抗性評(píng)價(jià)[J].辣椒雜志，2016，14（2）：22-26.

[22] 李寧，尹延旭，王飛，等.辣椒抗CMV種質(zhì)資源篩選及SRAP分析[J].北方園藝，2018（3）：1-6.

[23] 鄒學(xué)校. 辣椒品種資源抗病性與起源地生態(tài)環(huán)境的關(guān)系.辣椒育種及栽培[M]. 北京：中國(guó)廣播電視出版社，1995，16-22.

[24] 劉建華，楊玉珍，鄒學(xué)校，等.辣 （甜） 椒主要品質(zhì)性狀與抗病性相關(guān)分析初探[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，1991（3）：45-46.

[25] BARRIOS E P.Inheritance to tobacco etch and cucumber mosaic viruses in Capsicum fruescens[J].Phytopathology，1971，61（10）：1318.

[26] CHAIM A B，GRUBE R C，LAPIDOT M，et al.Identification of quantitative trait loci associated with resistance to cucumber mosaic virus in Capsicum annuum[J].Theoretical and Applied Genetics，2001，102（8）：1213-1220.

[27] KANG W H，HOANG N H，YANG H B，et al.Molecular mapping and characterization of a single dominant gene controlling CMV resistance in peppers （Capsicum annuum L.）[J].Theoretical and Applied Genetics，2010，120（8）：1587-1596.

[28] GIL ORTEGA R.Response of pepper to two Spanish isolates of CMV[J].Capsicum Newsletter，1988（7）：65-66.

[29] 閻淑珍，鞠麗榮，徐香瑞，等.甜（辣）椒對(duì)黃瓜花葉病毒（CMV）抗性遺傳的初步分析[J].園藝學(xué)報(bào)，1996，23（1）：45-48.

[30] 于喜燕，孔國(guó)慶，王允蘭.黃瓜花葉病毒辣椒分離株抗性遺傳規(guī)律的研究[J].沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2002，31（2）：169-171.

[31] 姚明華.辣椒抗CMV的遺傳分析及相關(guān)QTL定位[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013.

[32] 鄒學(xué)校，侯喜林，陳文超，等.辣椒主要病害抗性雙列雜交分析[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004，37（11）：1636-1640.

[33] 吳小麗.辣椒抗黃瓜花葉病毒（CMV）遺傳分析及ISSR分子標(biāo)記篩選[D].江蘇揚(yáng)州：揚(yáng)州大學(xué)，2007.

[34] 王興興.辣椒抗CMV相關(guān)QTL定位[D].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2016.

[35] CARANTA C，PALLOIX A，LEFEBVRE V，et al.QTLs for a component of partial resistance to cucumber mosaic virus in pepper：restriction of virus installation in host-cells[J].Theoretical and Applied Genetics，1997，94（3/4）：431-438.

[36] CARANTA C，PFLIEGER S，LEFEBVRE V，et al.QTLs involved in the restriction of cucumber mosaic virus （CMV） long-distance movement in pepper[J].Theoretical and Applied Genetics，2002，104（4）：586-591.

[37] 趙娟.辣椒分子連鎖圖譜的構(gòu)建及抗黃瓜花葉病毒QTL定位[D].呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

[38] GUO G，WANG S，LIU J，et al.Rapid identification of QTLs underlying resistance to cucumber mosaic virus in pepper （Capsicum frutescens）[J]. Theoretical and Applied Genetics，2017，130（1）：41-52.

[39] 李寧，王飛，尹延旭，等.辣椒高密度遺傳圖譜的構(gòu)建及抗CMV的QTL定位[J].園藝學(xué)報(bào)，2017，44（S1）：2568.

[40] 梁發(fā)茂.利用 MutMap方法定位水稻株高、穎花數(shù)和結(jié)實(shí)率的多效性基因[D].湖北荊州：長(zhǎng)江大學(xué)，2014.

[41] 張寶璽，王立浩，毛勝利，等.優(yōu)質(zhì)抗疫病甜椒種質(zhì)資源的選育[J].植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2005，6（3）：295-299.

[42] 王述彬，吳小麗，劉金兵，等.辣椒抗黃瓜花葉病毒（CMV）基因的ISSR標(biāo)記[J].分子植物育種，2009，7（3）：569-572.

[43] 楊學(xué)玲.辣椒抗 CMV 基因同源序列克隆與分子標(biāo)記研究[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

[44] 謝立波，郭亞華，徐香玲，等.應(yīng)用轉(zhuǎn)基因技術(shù)培育甜椒新資源[J].北方園藝，2004（2）：43-45.

[45] 郭亞華，徐香玲，鄧立平，等.Ri質(zhì)粒介導(dǎo)的TMV和CMV外殼蛋白基因轉(zhuǎn)化甜椒研究[J].北方園藝，2000（4）：l7-18.

[46] 徐秉良，商鴻生，王旭.黃瓜花葉病毒和煙草花葉病毒在雙抗轉(zhuǎn)基因線辣椒內(nèi)的增殖[J].中國(guó)病毒學(xué)，2002，17（3）：243-247.

[47] 陳青，張銀東.與辣椒抗蚜性基因連鎖RAPD標(biāo)記[J].園藝學(xué)報(bào)，2003，30（6）：737-738.

[48] KIM S J，LEE S J，KIM B D，et al.Satellite-RNA-mediated resistance to cucumber mosaic virus in transgenic plants of hot pepper（Capsicum annuum cv.Golden Tower）[J].Plant Cell Reports，1997，16（12）：825-830.

[49] 董春枝，姜春曉，馮蘭香，等.甜（辣）椒導(dǎo)入CMV衛(wèi)星RNA互補(bǔ)DNA的植株再生[J].園藝學(xué)報(bào)，1992，19（2）：184-186.

[50] 肖敏，吉訓(xùn)聰，王運(yùn)勤，等.黃燈籠辣椒病毒病發(fā)生因素及綜合防治技術(shù)[J].中國(guó)植保導(dǎo)刊，2009，29（7）：21-22.

[51] 王娜，胡兆平，劉陳晨，等.一種新型葉面肥防治辣椒病毒病的應(yīng)用研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，46（2）：127-129.

[52] 田波，張秀華，邱并生，等.一種新的病毒病防治方法——用衛(wèi)星核糖核酸生物防治黃瓜花葉病毒[J].科學(xué)通報(bào)，1986，34（6）：479.

[53] 王志學(xué)，覃秉益.用黃瓜花葉病毒衛(wèi)星 RNA 生防制劑大面積防治麥茬辣椒病毒病[J].中國(guó)病毒學(xué)，1994，9（1）：54-59.

[54] 顧沛雯，張軍翔.黃瓜花葉病毒衛(wèi)星 RNA 生防制劑防治辣椒病毒病的研究[J].農(nóng)業(yè)科學(xué)研究，2006，27（3）：27-30.

[55] 楊秀容，謝浩.植物病毒抑制劑4號(hào)對(duì)CMV的防治效果[J].新疆農(nóng)墾科技，1994（1）：21-22.