李 聰

(福建省海洋環(huán)境與漁業(yè)資源監(jiān)測(cè)中心，福建 福州 35003)

羅源灣海域面積214 km2，屬于半封閉型強(qiáng)潮海灣，灣內(nèi)淺海灘涂廣闊，是魚(yú)類(lèi)、蝦類(lèi)和蟹類(lèi)的重要繁育、越冬場(chǎng)所[1]。影響羅源灣環(huán)境質(zhì)量的有機(jī)污染物來(lái)源主要為陸源污染物輸入和海水養(yǎng)殖污染排放[2-3]，在2011年開(kāi)始實(shí)行灣內(nèi)陸源污染物排放總量控制的情況下，陸源污染物輸入量的逐年增加得到了有效防治[4]，因而養(yǎng)殖污染排放量成為了環(huán)境質(zhì)量惡化的決定因素。但近二十年以來(lái)，隨著灣內(nèi)鮑魚(yú)和魚(yú)類(lèi)的網(wǎng)箱養(yǎng)殖規(guī)模持續(xù)壯大，養(yǎng)殖產(chǎn)量連年攀高，養(yǎng)殖污染不斷加劇，漁業(yè)生態(tài)環(huán)境質(zhì)量明顯下滑[5-6]。為積極響應(yīng)黨中央對(duì)加強(qiáng)海洋生態(tài)環(huán)境保護(hù)和開(kāi)展海洋生態(tài)文明建設(shè)的要求，2014年以來(lái)當(dāng)?shù)卣块T(mén)針對(duì)灣內(nèi)網(wǎng)箱養(yǎng)殖實(shí)施專(zhuān)項(xiàng)整治，2016年底實(shí)現(xiàn)全面退養(yǎng)轉(zhuǎn)產(chǎn)，根據(jù)《福州市羅源灣海域水產(chǎn)養(yǎng)殖退出工作總體方案》(2015)的要求和政府公開(kāi)信息顯示[7]，共清理養(yǎng)殖網(wǎng)箱約33.4×104個(gè)，退還海域面積1 928 hm2。

大型底棲動(dòng)物活動(dòng)性小、地區(qū)性強(qiáng)，回避污染的能力遠(yuǎn)不及浮游生物和游泳動(dòng)物，對(duì)海洋環(huán)境污染反應(yīng)敏感，具有污染效應(yīng)指示性，可較好地反映環(huán)境質(zhì)量狀況[8]。為初步了解羅源灣網(wǎng)箱養(yǎng)殖對(duì)底棲環(huán)境的影響以及全面退養(yǎng)后的效果，本文通過(guò)研究分析近年來(lái)灣內(nèi)羅源灣退養(yǎng)整治前后大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化和群落對(duì)污染擾動(dòng)的反應(yīng)及其生態(tài)成因，進(jìn)而較為直觀地判斷底棲環(huán)境的實(shí)際變化情況。

1 材料與方法

分別于2010—2013年和2016—2017年的夏季對(duì)羅源灣內(nèi)9個(gè)站位進(jìn)行了6個(gè)航次的大型底棲動(dòng)物調(diào)查，站位分布見(jiàn)圖1。使用取樣面積為0.05 m2的采泥器進(jìn)行取樣，每航次每站成功取樣3次作為一個(gè)泥樣，將泥樣用0.5mm孔徑的網(wǎng)篩沖洗，獲得的樣品用75%酒精固定，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行種類(lèi)鑒定、個(gè)體計(jì)數(shù)和生物量計(jì)算，樣品的處理、保存、計(jì)數(shù)和稱(chēng)重等均按《海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范》[9]進(jìn)行。

運(yùn)用Margalef豐富度指數(shù)、Shannon-Weaver多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)對(duì)大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)、組成特點(diǎn)、優(yōu)勢(shì)種及數(shù)量動(dòng)態(tài)特點(diǎn)進(jìn)行分析。

Margalef[10]豐富度指數(shù)(D)的計(jì)算公式為：D=(S-1)/log2N，其中，N為生物密度(單位：ind./m2)，S為生物種類(lèi)總數(shù)。

Shannon-Weaver[11]種類(lèi)多樣性指數(shù)(H′)的計(jì)算公式為：H′=-∑(Pi)(log2Pi)，其中，Pi為樣品中i種的豐度比例，如樣品總豐度為N，第i種的豐度為Ni，則Pi=Ni/N。

Pielou[12]均勻度指數(shù)(J′)計(jì)算公式為：J′=H′/log2S。

物種優(yōu)勢(shì)度計(jì)算公式為：Y=(Ni/N)×fi，以Y>0.02作為優(yōu)勢(shì)種，fi為第i種的出現(xiàn)頻率。

運(yùn)用PRIMER 5.0軟件繪制豐度/生物量比較曲線(xiàn)(Abundance and biomass curves，ABC曲線(xiàn))，根據(jù)曲線(xiàn)中豐度和生物量的K-優(yōu)勢(shì)度曲線(xiàn)的波動(dòng)，分析大型底棲動(dòng)物群落受到污染和擾動(dòng)的狀況[13]。

2 結(jié)果

2.1 種類(lèi)組成與變化

6個(gè)夏季航次采集共鑒定大型底棲動(dòng)物156種，其中多毛類(lèi)71種占46%，甲殼動(dòng)物37種占24%，軟體動(dòng)物20種占13%，棘皮動(dòng)物10種占6%，其它類(lèi)動(dòng)物18種占11%；其它類(lèi)動(dòng)物中，腔腸動(dòng)物多達(dá)11種。種類(lèi)組成以近海內(nèi)灣廣溫廣布種為主。6個(gè)夏季航次平均種類(lèi)數(shù)64種，最大值為2010年的90種，最小值為2013年的46種。2010—2013年種類(lèi)數(shù)年際變化呈現(xiàn)顯著下降的趨勢(shì)，實(shí)施海域退養(yǎng)整治之后，2017年種數(shù)明顯回升達(dá)66種。年種類(lèi)組成均以多毛動(dòng)物和甲殼動(dòng)物為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群(圖2)。年度優(yōu)勢(shì)種(Y>0.02)總數(shù)為18種，年均9.6種(變幅7～13，表1)。其中，多毛類(lèi)優(yōu)勢(shì)種數(shù)量始終居于主導(dǎo)地位，年均7.3種(變幅5～10)；退養(yǎng)前后優(yōu)勢(shì)種種類(lèi)數(shù)分別為15種和10種，共有種7種。細(xì)絲鰓蟲(chóng)(Cirratulusfiliformis)、須鰓蟲(chóng)(Cirriformiatentaculata)和不倒翁蟲(chóng)(Sternaspisscutata)等一般污染指示種[14]作為優(yōu)勢(shì)種連年出現(xiàn)。

表1 羅源灣夏季大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種

2.2 豐度和生物量變化

羅源灣6個(gè)夏季大型底棲動(dòng)物平均總豐度為394 ind./m2，其中多毛類(lèi)占63.24%，甲殼動(dòng)物占9.32%，軟動(dòng)物占13.05%，棘皮動(dòng)物占12.65%，其它動(dòng)物占1.74%；總生物量38.71 g/m2，其中多毛類(lèi)占52.76%，甲殼動(dòng)物占4.54%，軟體動(dòng)物占6.00%，棘皮動(dòng)物占34.15%，其它動(dòng)物占2.55%。各年度總豐度均以多毛類(lèi)為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群；總生物量均以多毛類(lèi)和棘皮動(dòng)物為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群(表2、圖3)。豐度和生物量及其組成表現(xiàn)出明顯的年際變化。2010—2013年年度總豐度和總生物量均呈現(xiàn)顯著年上升趨勢(shì)，2016—2017年回落。在豐度百分組成中，優(yōu)勢(shì)類(lèi)群多毛類(lèi)的年際變化趨勢(shì)與此相同，而主要類(lèi)群軟體動(dòng)物的變化趨勢(shì)與此相反；在生物量百分組成中，2010—2013年優(yōu)勢(shì)類(lèi)群多毛類(lèi)和棘皮動(dòng)物均呈現(xiàn)顯著年上升趨勢(shì)，2016—2017年回落；主要類(lèi)群軟體動(dòng)物的變化趨勢(shì)與此相反。

表2 2010—2017年羅源灣夏季大型底棲動(dòng)物豐度和生物量組成

2.3 多樣性指數(shù)的年際變化

以站位樣品為生物組合單元，測(cè)定Shannon-Weaver多樣性指數(shù)H′、物種豐富度指數(shù)D和均勻度指數(shù)J′列于表3。H′、D和J′從不同側(cè)面反映生物群落中總生物數(shù)量、種類(lèi)數(shù)以及各個(gè)種的生物數(shù)量之間的配置關(guān)系，用以綜合分析群落種類(lèi)組成多樣性。從表3和圖4可以看出，2010—2013年各站位多樣性配置水平有明顯差異，年度三項(xiàng)多樣性指數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)差均較大，表明指數(shù)離均差較大。單因子方差分析，H′年度差異和D年度差異均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)；J′年度差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)，但總體上年度多樣性水平呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，2016—2017年明顯回升。該兩個(gè)年度三項(xiàng)多樣性指數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)差均較小，表明指數(shù)離均差較小，年度站位的多樣性水平變化不大。

表3 各站位種類(lèi)組成多樣性指數(shù)(H′)、豐富度指數(shù)(D)和均勻度指數(shù)(J′)

2.4 豐度/生物量比較曲線(xiàn)

豐度/生物量比較曲線(xiàn)(ABC曲線(xiàn))由Warwick在1986年提出[13]，是將豐度和生物量的K-優(yōu)勢(shì)度曲線(xiàn)繪入同一張圖，圖中X軸是依種類(lèi)豐度或生物量的重要性的相對(duì)應(yīng)種類(lèi)以對(duì)數(shù)種級(jí)排序，Y軸是豐度或生物量?jī)?yōu)勢(shì)度的累積百分比。根據(jù)所調(diào)查的6個(gè)年度的豐度和生物量數(shù)據(jù)繪制ABC曲線(xiàn)(圖5)，圖中顯示，2010—2013年的ABC曲線(xiàn)均出現(xiàn)豐度曲線(xiàn)和生物量曲線(xiàn)的交叉反轉(zhuǎn)或重疊，表明底棲動(dòng)物群落受到中度的污染擾動(dòng)；2016—2017年的ABC曲線(xiàn)均為生物量曲線(xiàn)始終在豐度曲線(xiàn)之上，表明底棲動(dòng)物群落未受污染擾動(dòng)；從圖中還可看出，2017年的生物量曲線(xiàn)與豐度曲線(xiàn)分離度較2016年大。

3 討論

3.1 種類(lèi)與生物數(shù)量變化趨勢(shì)的生態(tài)成因

羅源灣9個(gè)站位6個(gè)夏季航次調(diào)查共獲大型底棲動(dòng)物156種，年均64種(變幅46～90)。9個(gè)調(diào)查站位均為軟泥沉積物底質(zhì)，年種類(lèi)組成均以多毛類(lèi)為顯著優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，顯示近海內(nèi)灣泥相底棲生物群落種類(lèi)組成的一般特征。2010—2013年種類(lèi)年變化呈現(xiàn)顯著下降的趨勢(shì)，從2010年的90種銳減至2013年的46種，2016—2017年種數(shù)明顯回升，2017年達(dá)66種；2010—2013年年度總豐度和總生物量呈現(xiàn)顯著年際上升趨勢(shì)，2016—2017年回落；優(yōu)勢(shì)類(lèi)群多毛類(lèi)的年際變化趨勢(shì)與此相同，而主要類(lèi)群軟體動(dòng)物的變化趨勢(shì)與此相反；各年度的優(yōu)勢(shì)種(Y>0.02)始終以多毛類(lèi)為主，退養(yǎng)前后優(yōu)勢(shì)種種類(lèi)數(shù)分別為15種和10種，共有種7種。其中，細(xì)絲鰓蟲(chóng)(Cirratulusfiliformis)、須鰓蟲(chóng)(Cirriformiatentaculata)和不倒翁蟲(chóng)(Sternaspisscutata)等一般污染指示種作為優(yōu)勢(shì)種連年出現(xiàn)。

羅源灣是一個(gè)半封閉型強(qiáng)潮內(nèi)灣，口小腹大，灣內(nèi)淺海灘涂廣闊，適于人工水產(chǎn)養(yǎng)殖。本調(diào)查期間，2010—2013年羅源灣水產(chǎn)養(yǎng)殖規(guī)模持續(xù)壯大，養(yǎng)殖產(chǎn)量連年攀高，養(yǎng)殖污染不斷加劇，漁業(yè)生態(tài)環(huán)境質(zhì)量明顯下滑[5-6]。2014年以來(lái)當(dāng)?shù)卣块T(mén)開(kāi)始針對(duì)灣內(nèi)過(guò)度養(yǎng)殖實(shí)施專(zhuān)項(xiàng)整治，2016年底實(shí)現(xiàn)全面退養(yǎng)轉(zhuǎn)產(chǎn)(福州市海洋與漁業(yè)局文件《福州市羅源灣海域水產(chǎn)養(yǎng)殖退出工作總體方案》，2015)，生態(tài)環(huán)境好轉(zhuǎn)。上述6個(gè)夏季航次調(diào)查，底棲生物種類(lèi)組成的年變化趨勢(shì)與羅源灣退養(yǎng)整治前后生態(tài)環(huán)境變化密切相關(guān)。Grémare等[15](1998)曾指出，在明顯受污染的環(huán)境下，大型底棲動(dòng)物豐度與生物量在種間分布的改變，體現(xiàn)在大個(gè)體種被小個(gè)體種所替換，這是豐度優(yōu)勢(shì)度上升并最終超過(guò)生物量?jī)?yōu)勢(shì)度的根本原因。羅源灣水域退養(yǎng)整治之前，隨著網(wǎng)箱養(yǎng)殖規(guī)模逐年擴(kuò)大造成的底棲環(huán)境污染擾動(dòng)不斷加劇的情況下，底棲耐污能力較弱的大個(gè)體軟體動(dòng)物數(shù)量呈快速下降趨勢(shì)，小個(gè)體的環(huán)節(jié)動(dòng)物(尤其是耐污能力較強(qiáng)的多毛類(lèi))和棘皮動(dòng)物迅速占據(jù)主導(dǎo)地位；退養(yǎng)整治后，底棲環(huán)境所受到的污染脅迫作用逐漸減弱，多毛類(lèi)(尤其是耐污種)和棘皮動(dòng)物的個(gè)體數(shù)量明顯下降。海域環(huán)境整治前后大型底棲動(dòng)物群落的生物豐度與生物量在種或類(lèi)群間配置結(jié)構(gòu)顯著改變，這一結(jié)果完全符合上述論斷。此外值得一提的是，棘皮動(dòng)物對(duì)水質(zhì)污染較敏感[8]，但在污染相對(duì)較為嚴(yán)重的2012年和2013年，棘皮動(dòng)物類(lèi)群的單一優(yōu)勢(shì)種光亮倍棘蛇尾大量出現(xiàn)，豐度明顯升高，站位間出現(xiàn)頻率也高。光亮倍棘蛇尾是沉積物底表?xiàng)⒌姆N類(lèi)，是否有較強(qiáng)的耐污性有待于進(jìn)一步研究。

3.2 多樣性測(cè)定及ABC曲線(xiàn)應(yīng)用的生態(tài)解釋

底棲動(dòng)物與其生活的底質(zhì)沉積生境存在密切關(guān)系，人類(lèi)活動(dòng)常會(huì)導(dǎo)致底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與生物多樣性產(chǎn)生顯著的變化[15]。有機(jī)污染物的大量輸入容易引起水體富營(yíng)養(yǎng)化，一般來(lái)說(shuō)，中等營(yíng)養(yǎng)水平下生物群落結(jié)構(gòu)最復(fù)雜，物種多樣性最高，而極端貧養(yǎng)和超富營(yíng)養(yǎng)的條件下群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，物種多樣性水平低[16]，大量的調(diào)查分析為該結(jié)論提供了實(shí)證[17]。羅源灣養(yǎng)殖污染排放導(dǎo)致水體超富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)在退養(yǎng)前不斷加劇，而退養(yǎng)后有所減輕，大型底棲動(dòng)物多樣性變動(dòng)趨勢(shì)與之吻合?？傮w來(lái)看，生物多樣性指數(shù)(H′)和物種均勻度指數(shù)(J′)都存在一個(gè)逐漸降低再回升趨穩(wěn)的大致變動(dòng)過(guò)程，物種豐富度指數(shù)(D)呈逐漸下降再回穩(wěn)的趨勢(shì)。多樣性三項(xiàng)指數(shù)轉(zhuǎn)變的大致進(jìn)程與羅源灣實(shí)施退養(yǎng)整治前(2010—2013)后(2016—1017)環(huán)境的轉(zhuǎn)變明顯關(guān)聯(lián)。

Warwick 等[13](1986)發(fā)現(xiàn)豐度/生物量比較曲線(xiàn)(ABC曲線(xiàn))對(duì)污染擾動(dòng)引起的大型底棲動(dòng)物群落改變，能夠靈敏地做出反應(yīng)。在排除種類(lèi)數(shù)極少、單一種個(gè)體占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的情況下，ABC曲線(xiàn)適用于分析大型底棲動(dòng)物群落受污染或物理擾動(dòng)的狀況[18]。羅源灣長(zhǎng)期禁止?jié)O類(lèi)底層拖網(wǎng)作業(yè)，故物理擾動(dòng)對(duì)底棲環(huán)境的影響不大，污染擾動(dòng)是主要影響因子。全面退養(yǎng)前，灘涂和水域設(shè)施養(yǎng)殖規(guī)模逐年加大，養(yǎng)殖污染排放量隨之加大，環(huán)境質(zhì)量衰退，與此對(duì)應(yīng)的ABC曲線(xiàn)顯示豐度曲線(xiàn)和生物量曲線(xiàn)的交叉或重疊，表明羅源灣大型底棲動(dòng)物群落受到中度的污染擾動(dòng)；全面退養(yǎng)后灣內(nèi)網(wǎng)箱養(yǎng)殖污染達(dá)到零排放，之前污染物積累不斷降解消耗，生態(tài)環(huán)境逐漸改善，與此對(duì)應(yīng)的ABC曲線(xiàn)明顯表現(xiàn)出生物量曲線(xiàn)始終在豐度曲線(xiàn)之上，表明底棲動(dòng)物群落未受污染擾動(dòng)。2017年的生物量曲線(xiàn)與豐度曲線(xiàn)分離度較2006年更大，表明底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)具有回穩(wěn)趨勢(shì)。ABC曲線(xiàn)中未出現(xiàn)豐度曲線(xiàn)始終在生物量曲線(xiàn)之上的情況，表明羅源灣底棲動(dòng)物群落始終未受到嚴(yán)重的污染擾動(dòng)。

密切關(guān)注羅源灣底棲動(dòng)物多樣性的變動(dòng)情況可為環(huán)境質(zhì)量檢測(cè)評(píng)價(jià)、羅源灣漁業(yè)資源的合理開(kāi)發(fā)和持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)。