王 寧，袁美麗，陳 浩

(1.河南科技大學(xué)林學(xué)院，河南 洛陽(yáng) 471023；2.洛陽(yáng)市隋唐城遺址植物園，河南 洛陽(yáng) 471002)

入侵植物已對(duì)我國(guó)生態(tài)、經(jīng)濟(jì)、社會(huì)環(huán)境以及人類生活安全等構(gòu)成了威脅。生物學(xué)特性及環(huán)境的可入侵性，是外來物種能否成為入侵植物的關(guān)鍵因素[1-2]。因此，對(duì)入侵植物的生物學(xué)特性及影響其入侵的外在因素進(jìn)行探究，已成為外來植物入侵機(jī)制的重要研究方向。全球變暖及氮沉降的增加共同造成了生態(tài)環(huán)境中養(yǎng)分水平的升高[3-4]，而眾多研究認(rèn)為，較高的養(yǎng)分條件有利于外來植物的入侵[5-9]。此外，也有研究認(rèn)為，富營(yíng)養(yǎng)條件下外來植物憑借較高的繁殖能力，占據(jù)群落中的優(yōu)勢(shì)地位，并最終導(dǎo)致本地植物多樣性的下降[9-10]。因此，探究生境條件中養(yǎng)分情況對(duì)入侵植物生長(zhǎng)的影響，對(duì)揭示外來植物的成功入侵具有重要意義。

節(jié)節(jié)麥(AegilopstauschiiCoss.)，禾本科山羊草屬1年生或越年生植物，起源于東歐、西亞等地，屬世界惡性雜草[11]。自1955年，節(jié)節(jié)麥在河南省新鄉(xiāng)市被首次發(fā)現(xiàn)并采集到標(biāo)本[12]，如今已成功入侵至我國(guó)陜西、山東、河北等地，并呈迅速蔓延的態(tài)勢(shì)。由于與小麥親緣關(guān)系較近，且二者又具有類似的外部形態(tài)及生長(zhǎng)習(xí)性，更重要的是節(jié)節(jié)麥擁有較強(qiáng)的分蘗、繁殖及適應(yīng)性等特點(diǎn)，共同導(dǎo)致其成為麥田中最難防除的禾本科惡性雜草之一[12-13]。因嚴(yán)重威脅我國(guó)糧食生產(chǎn)安全，節(jié)節(jié)麥已被列入《中華人民共和國(guó)進(jìn)境植物檢疫性有害生物名錄》。節(jié)節(jié)麥作為一種全球性的入侵植物，當(dāng)土壤中氮資源發(fā)生改變時(shí)，其植株生長(zhǎng)發(fā)育、生物累積量及分配格局將產(chǎn)生怎樣的可塑性變化，目前尚未見有相關(guān)報(bào)道。本研究通過設(shè)置不同水平氮添加的盆栽試驗(yàn)，依據(jù)生物累積量及分配格局的變化差異，探討節(jié)節(jié)麥對(duì)不同養(yǎng)分水平的生態(tài)適應(yīng)策略，以及與小麥之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，為麥田中節(jié)節(jié)麥的生態(tài)防控提供基礎(chǔ)性的科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

試驗(yàn)地位于河南科技大學(xué)林學(xué)院科研基地(N 34°63′，E 112°38′)內(nèi)。洛陽(yáng)屬溫帶季風(fēng)氣候，四季分明，年均氣溫14.5 ℃，年平均降水量603 mm。試驗(yàn)地平坦、開闊，面積約200 m2，盆栽試驗(yàn)環(huán)境條件一致。

1.2 試驗(yàn)材料

節(jié)節(jié)麥與小麥幼苗均來源于河南省新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院實(shí)驗(yàn)田(N 35°18′，E 113°52′)，小麥品種為“新麥9號(hào)”，2017年1月進(jìn)行移栽，苗高約10 cm。試驗(yàn)所用土壤為褐土，采自洛陽(yáng)市洛龍區(qū)周邊農(nóng)田，基礎(chǔ)理化性狀為：pH值7.7，有機(jī)質(zhì)11.3 g/kg，全氮0.85 g/kg，有效磷11.4 mg/kg，速效鉀167.5 mg/kg。其中氮含量采用凱氏定氮法測(cè)定[14]。

1.3 研究方法

按de Wit[15]取代試驗(yàn)方法，對(duì)節(jié)節(jié)麥與小麥均進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng)和施氮處理，共包含兩個(gè)處理：(1)在盆口Φ 30 cm,盆底Φ 18 cm,高21 cm的花盆中種植10株節(jié)節(jié)麥或小麥；(2)在上述花盆中混合種植5株節(jié)節(jié)麥和5株小麥，4列3排交叉種植。綜合土壤氮含量及河南地區(qū)冬小麥田的氮肥施用量情況，設(shè)置5個(gè)氮肥梯度[16-17]，分別為0(CK)、6、12、18、24 g/m2。每處理5盆，盆底放置托盤。選擇高度、大小及長(zhǎng)勢(shì)基本一致的植株進(jìn)行定植，緩苗一周，之后生長(zhǎng)期定期澆水，保證幼苗的正常生長(zhǎng)。并定期把托盤中的水分倒回花盆，防止?jié)菜斐傻耐寥鲤B(yǎng)分淋失。氮素以硝酸銨的形式溶解于去離子水，用噴壺對(duì)土壤進(jìn)行噴施。試驗(yàn)均在拱棚內(nèi)進(jìn)行，雨天覆透明塑料膜，晴天揭開。60 d后結(jié)束試驗(yàn)，每處理隨機(jī)選取10株進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)測(cè)定，利用掃描儀、Photoshop軟件進(jìn)行葉面積測(cè)定[18]。將植株的根、莖及葉分開并裝紙袋，80℃烘箱中烘干至恒重。

其中，根冠比(root-shoot ratio,R/T)即根干重/地上部分總干重、葉面積比(leaf area ratio,LAR)即總?cè)~面積/植株總干重[19]。

表型可塑性指數(shù)(Phenotypic plasticity index,PPI)=(某一指標(biāo)在幾種處理中的最大值-最小值)/最大值。PPI的大小表示某一變量對(duì)某一指標(biāo)表型可塑性影響作用的大小[20-21]。Valladares等[22]研究認(rèn)為，相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度(Relative competitive intensity,RCI)有助于把某種植物對(duì)環(huán)境梯度變化的反映與對(duì)另一植物的競(jìng)爭(zhēng)反應(yīng)分開，尤其是相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度是基于兩種競(jìng)爭(zhēng)植物單株間的影響作用。其公式為：

RCI=(Pmono-Pmix)/Pmono

其中，Pmix為混種時(shí)某種植物生物量，Pmono為其單種時(shí)的生物量(干質(zhì)量)。RCI為0時(shí)表明兩種植物間不存在競(jìng)爭(zhēng)，0

此外，還應(yīng)用了競(jìng)爭(zhēng)攻擊力系數(shù)[24](aggressivity,AG)測(cè)量混種時(shí)節(jié)節(jié)麥的競(jìng)爭(zhēng)能力。其計(jì)算公式為：

AG=1/2[Pmix(ab)/Pmono(a)-Pmix(ba)/Pmono(b)]

其中，Pmix(ab)表示混種時(shí)a的生物量，Pmono(a)表示a單獨(dú)種植時(shí)的生物量，Pmix(ba)表示混種時(shí)b的生物量，Pmono(b)表示b單獨(dú)種植時(shí)的生物量。競(jìng)爭(zhēng)攻擊力系數(shù)(AG)代表節(jié)節(jié)麥、小麥相對(duì)產(chǎn)量的差值，當(dāng)AG>0，表示節(jié)節(jié)麥的競(jìng)爭(zhēng)力大于小麥；AG=0表示節(jié)節(jié)麥的競(jìng)爭(zhēng)力等于小麥；AG<0表示節(jié)節(jié)麥的競(jìng)爭(zhēng)力小于小麥。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

單因素方差分析檢驗(yàn)物種、氮處理及其交互作用對(duì)各性狀的影響。Duncan法分析不同氮處理之間、節(jié)節(jié)麥與小麥間的差異,相同氮處理下節(jié)節(jié)麥和小麥性狀本身的差異。利用SPSS 18.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，Excel進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮肥對(duì)節(jié)節(jié)麥和小麥生長(zhǎng)表現(xiàn)的影響

2.1.1 氮肥對(duì)節(jié)節(jié)麥生長(zhǎng)表現(xiàn)的影響

單種時(shí)，節(jié)節(jié)麥植株葉生物量、莖生物量及總生物量均隨施氮量的增加而增大，至24 g/m2時(shí)，與CK差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)(圖1)，其中，單種總生物量增幅為46.27%，大于混種的44.80%。此外，隨施氮量的增加，根生物量略有增加，但與CK差異不顯著。同一施氮水平下，單種節(jié)節(jié)麥葉、莖、根及總生物量均高于混種，但差異均不顯著。

單種及混種條件下，節(jié)節(jié)麥單株的總?cè)~面積均隨施氮量的增加而增加，其中，單種在施氮量大于12 g/m2時(shí)與CK差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)，而混種則是在24 g/m2時(shí)(圖2)。單種的根冠比、葉面積比則均隨施氮量的增加而呈逐漸減小的變化，至24 g/m2時(shí)，與CK差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。同一施氮水平下，當(dāng)施氮量大于12 g/m2時(shí)，單種的總?cè)~面積顯著大于混種，而葉面積比只有在施氮量小于6 g/m2時(shí)，單種才顯著高于混種，但單種與混種的根冠比差異均不顯著。

圖1 種間競(jìng)爭(zhēng)和施氮量對(duì)節(jié)節(jié)麥植株生物量積累特征的影響注：柱上不同字母表示差異在0.05水平顯著。下同。

圖2 種間競(jìng)爭(zhēng)和施氮量對(duì)節(jié)節(jié)麥植株總?cè)~面積、根冠比和葉面積比的影響

2.1.2 氮肥對(duì)小麥生長(zhǎng)表現(xiàn)的影響

單種時(shí)，小麥葉、莖、根及總生物量均隨施氮量的增加而增加，至24 g/m2時(shí)，葉生物量及莖生物量與CK差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)，而根生物量及總生物量差異不顯著(圖3)。同一施氮水平下，單種葉生物量在24 g/m2時(shí)高于混種，但差異不顯著。而莖和總生物量在施氮量大于6 g/m2時(shí)，單種明顯高于混種，但差異均不顯著。

小麥單株的總?cè)~面積均隨施氮量的增加而增大，當(dāng)施氮量為6 g/m2及以上時(shí)，單種的總?cè)~面積與CK差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)，而混種總?cè)~面積與CK差異均不顯著(圖4)。同一施氮水平下，施氮量在6～12 g/m2時(shí)單種的總?cè)~面積顯著高于混種(P<0.05)。根冠比、葉面積比隨施氮量的增加整體呈下降變化，但與CK差異均不顯著。

2.2 氮肥對(duì)節(jié)節(jié)麥與小麥表型可塑性指數(shù)的影響

不同施氮水平下，節(jié)節(jié)麥葉生物量、根生物量、總生物量、總?cè)~面積及根冠比的表型可塑性指數(shù)均高于小麥，而莖生物量及葉面積比則小于小麥(表1)。節(jié)節(jié)麥上述7項(xiàng)指標(biāo)的表型可塑性指數(shù)平均值為0.35，大于小麥的0.29。

圖3 種間競(jìng)爭(zhēng)和施氮量對(duì)小麥植株生物量積累特征的影響

圖4 種間競(jìng)爭(zhēng)和施氮量對(duì)小麥植株總?cè)~面積、根冠比和葉面積比的影響

變量混種節(jié)節(jié)麥小麥葉生物量 0.510.31莖生物量 0.470.51根生物量 0.220.19總生物量 0.450.38總?cè)~面積 0.450.30根冠比 0.350.29葉面積比0.040.12平均值 0.350.29

2.3 氮肥對(duì)節(jié)節(jié)麥與小麥競(jìng)爭(zhēng)能力的影響

2.3.1 相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度

從表2可知，依據(jù)根生物量、地上部分生物量及總生物量計(jì)算得出的RCI值均處于0與1之間，表明節(jié)節(jié)麥與小麥之間存在明顯的相互競(jìng)爭(zhēng)作用，不同氮處理下，RCI值均明顯高于CK，表明增施氮肥加劇了節(jié)節(jié)麥與小麥之間的競(jìng)爭(zhēng)。隨著施氮量的增加，RCI值均呈先升后降的變化，其中，根生物量RCI峰值出現(xiàn)在6 g/m2時(shí)，而地上部分生物量及總生物量RCI峰值則均出現(xiàn)在12 g/m2時(shí)，這可能與氮施用過量有關(guān)。此外，不同施氮水平下，小麥生物量，尤其是根生物量的RCI值均明顯高于節(jié)節(jié)麥，由此表明增施氮肥條件下，節(jié)節(jié)麥尤其是根系對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)大于小麥。

表2 不同氮處理下節(jié)節(jié)麥和小麥的相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度

注：同列不同小寫字母表示0.05水平差異顯著。下同。

2.3.2 競(jìng)爭(zhēng)攻擊力系數(shù)

隨著施氮量的增加，依據(jù)根生物量、地上部分生物量及總生物量計(jì)算得出的節(jié)節(jié)麥競(jìng)爭(zhēng)攻擊力系數(shù)均大于0，其中以根系A(chǔ)G值較大，且在施氮量超過6 g/m2時(shí)，與CK差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)，由此表明混合種植時(shí)，節(jié)節(jié)麥尤其是其根系的生長(zhǎng)對(duì)小麥表現(xiàn)出較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)攻擊力。

表3 不同氮處理下節(jié)節(jié)麥的競(jìng)爭(zhēng)攻擊力系數(shù)

3 結(jié)論與討論

氮作為植物生長(zhǎng)所需的重要環(huán)境資源之一[25],施氮會(huì)直接影響到植物的生長(zhǎng)發(fā)育，進(jìn)而可能影響植物種間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[26]。本研究結(jié)果表明，增施氮肥對(duì)節(jié)節(jié)麥與小麥的生長(zhǎng)發(fā)育及種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系均造成了一定的影響。

生物量是反映植物相對(duì)競(jìng)爭(zhēng)力的唯一性狀，而較高的葉面積指數(shù)為外來植物通過光合作用積累更多的生物量奠定了基礎(chǔ)，從而有利于其對(duì)本地種競(jìng)爭(zhēng)能力的提升[27]。本研究中，隨著施氮量的增加，單種時(shí)節(jié)節(jié)麥的總生物量及總?cè)~面積均顯著增加，分別在施氮量達(dá)到6、12 g/m2時(shí)與CK差異達(dá)到顯著水平(P<0.05);至24 g/m2時(shí)，單種節(jié)節(jié)麥總生物量及總?cè)~面積增幅(46.27%、34.55%)明顯大于單種小麥(40.22%、30.80%)(圖1、圖2、圖3、圖4)，由此表明，節(jié)節(jié)麥對(duì)氮肥的響應(yīng)高于小麥，這可能與其具有較高氮肥利用率有關(guān)，也可能是節(jié)節(jié)麥擁有較高入侵能力的重要原因之一。此結(jié)論與皇甫超河等[23]對(duì)皇頂菊(FlaveriabidentisL.Kuntze)及高丹草(Sorghumbicolor×Sorghumsudanense)的研究結(jié)果一致。這也與外來植物因多具有快速擴(kuò)展及克隆生長(zhǎng)能力，而需要含氮量較高的生長(zhǎng)環(huán)境，從而保持其較高的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)相符[28-29]。氮素含量的增加通常有利于入侵植物的擴(kuò)展蔓延[30]，這在入侵植物紫莖澤蘭(Ageratinaadenophora)[5]、飛機(jī)草(Chromolaenaodorata)[31]、互花米草(Spartinaalterniflora)[32]及豚草(Ambrosiaartemisiifolia)[10]的研究中也得以證實(shí)。

生物量分配格局的改變是植物應(yīng)對(duì)環(huán)境變化自我調(diào)整的重要策略之一。而植物對(duì)養(yǎng)分的分配模式也影響著其對(duì)資源的利用效率，是植物獲取資源的策略反映，因而可作為表征植物生長(zhǎng)和競(jìng)爭(zhēng)能力的重要參數(shù)[33]。最優(yōu)分配理論認(rèn)為，植物傾向于將生物量分配到能夠獲取有限資源的器官[33-34]。當(dāng)養(yǎng)分成為植物生長(zhǎng)的限制因子，植物會(huì)通過增加根冠比等形式，將更多的生物量分配于吸收器官；而當(dāng)養(yǎng)分充足時(shí)，植物則會(huì)通過增大葉面積等形式，將更多的生物量分配于碳同化器官[35-36]。本研究中，隨著施氮量的增加，混種(競(jìng)爭(zhēng))條件下節(jié)節(jié)麥與小麥的根冠比均呈明顯的下降變化。這也與對(duì)紫莖澤蘭[17]、空心蓮子草[26]、飛機(jī)草[31]等研究結(jié)論一致。其中，施氮量至24 g/m2時(shí)，小麥根冠比與CK差異不顯著，而節(jié)節(jié)麥則在施氮量12 g/m2時(shí)與CK差異達(dá)到顯著水平(P<0.05)。由此表明，競(jìng)爭(zhēng)條件下節(jié)節(jié)麥對(duì)氮養(yǎng)分的敏感程度大于小麥。表型可塑性是決定植物競(jìng)爭(zhēng)能力和適合度的重要因子之一[37]。表型可塑性高的植物不僅能在有利的生境中生長(zhǎng)的更好，同時(shí)還能適應(yīng)一定的不利環(huán)境條件[38]。本研究中，除莖生物量及葉面積比，節(jié)節(jié)麥的葉生物量、根生物量等5個(gè)指標(biāo)的表型可塑性指數(shù)均高于小麥(表1)，且上述7個(gè)指標(biāo)表型可塑性指數(shù)的平均值為0.35，大于小麥的0.29。由此可知，競(jìng)爭(zhēng)條件下節(jié)節(jié)麥較小麥更能適應(yīng)土壤中氮素的變化，這也可能是土壤施氮量不斷增加的現(xiàn)狀條件下節(jié)節(jié)麥在麥田中得以快速擴(kuò)張蔓延的重要原因之一。

正確的選擇競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)對(duì)競(jìng)爭(zhēng)結(jié)果的解釋至關(guān)重要[39]。在眾多有關(guān)植物競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的研究中，生物量是衡量種間競(jìng)爭(zhēng)力的重要指標(biāo)之一，因此，多數(shù)競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)均依據(jù)混種條件下的生物量情況來反映某種植物的競(jìng)爭(zhēng)能力[40]。本研究中，RCI結(jié)果顯示，節(jié)節(jié)麥與小麥間存在明顯的相互競(jìng)爭(zhēng)作用，而增施氮肥加劇了競(jìng)爭(zhēng)作用。此外，從RCI值也可看出，節(jié)節(jié)麥尤其是根系對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)大于小麥。AG結(jié)果同樣表明，增施氮肥顯著提高了節(jié)節(jié)麥的種間競(jìng)爭(zhēng)力，尤其是根系生長(zhǎng)的競(jìng)爭(zhēng)力。

總之，節(jié)節(jié)麥與小麥均能通過植株形態(tài)結(jié)構(gòu)、生物量分配格局等特性的調(diào)整，對(duì)土壤氮養(yǎng)分的變化產(chǎn)生一定的可塑性響應(yīng)?；旆N條件下，節(jié)節(jié)麥與小麥之間存在明顯的競(jìng)爭(zhēng)作用，增施氮肥加劇了這種競(jìng)爭(zhēng)作用，尤其是節(jié)節(jié)麥表現(xiàn)出較高的表型可塑性及較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力。這與前人[27-28]的研究結(jié)論相符，即土壤氮素的增加因?qū)θ肭址N和本地種生長(zhǎng)的促進(jìn)作用并不一致，打破了入侵種和本地種之間的競(jìng)爭(zhēng)平衡，從而使競(jìng)爭(zhēng)有利于入侵種。可以推測(cè)，在當(dāng)前人類活動(dòng)造成大量氮沉降的前提下，節(jié)節(jié)麥在含氮量豐富的農(nóng)田中會(huì)獲取更大的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，從而加快其擴(kuò)張蔓延的速度。