鐘 雄, 王 碩, 包 立, 張乃明, 劉大會(huì), 夏運(yùn)生**, 李佳華

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間作作物菌根菌絲對(duì)紅壤磷形態(tài)的影響*

鐘 雄1,2, 王 碩1, 包 立1,2, 張乃明1,2, 劉大會(huì)3, 夏運(yùn)生1,2**, 李佳華1

(1. 云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 昆明 650201; 2. 云南省土壤培肥與污染修復(fù)工程實(shí)驗(yàn)室 昆明 650201; 3. 湖北中醫(yī)藥大學(xué) 武漢 430065)

叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)在植物與土壤系統(tǒng)中扮演著重要的角色, 能促進(jìn)寄主植物對(duì)養(yǎng)分尤其是磷(P)的吸收。間作在提高土壤P素利用及增產(chǎn)增收等方面具有重要作用。本研究通過三室隔網(wǎng)分室盆栽模擬試驗(yàn), 在玉米/大豆間作種植體系下, 對(duì)菌絲室進(jìn)行不同形態(tài)P處理[不施P(P0)、施用無機(jī)磷(IOP50)、施用有機(jī)磷(OP50)], 同時(shí)在根室進(jìn)行不同AMF處理[不接種(NM)、接種(FM)], 研究了不同外源形態(tài)P添加和AMF處理下, 菌根作物對(duì)菌絲室紅壤中不同形態(tài)P吸收利用的影響。結(jié)果表明: 與單作-FM-IOP50處理相比, 間作-FM-IOP50處理下的玉米P吸收量顯著增加150.2%, 大豆P吸收量增加24.5%; 除大豆單作-P0處理外, 接種FM均明顯降低菌絲室土壤有效磷含量。除大豆單作-FM處理外, 施用IOP50使土壤有效磷含量在單作條件下最高, 而在間作條件下則最低。對(duì)紅壤P形態(tài)的分級(jí)結(jié)果表明, 接種AMF均一定程度增加了Ca2-P、Al-P、Org-P、O-Al-P、Ca10-P的含量, 而間作則顯著提高了作物對(duì)土壤Ca2-P、Fe-P的吸收; 相比其他處理, 土壤Ca2-P、Org-P、O-Al-P含量在間作-FM-IOP50組合處理下較高(<0.05)。相關(guān)分析顯示, Ca2-P與玉米植株P(guān)吸收量呈顯著負(fù)相關(guān), 而O-Al-P與大豆植株P(guān)吸收量呈顯著負(fù)相關(guān)。總之, 接種 FM、磷肥施用與間作均在一定程度上促進(jìn)了宿主作物對(duì)P的吸收累積。其中間作-FM-IOP50組合是促進(jìn)間作玉米生長(zhǎng)、P素吸收及Ca2-P、Org-P、O-Al-P增加的最佳組合, 通過促進(jìn)無機(jī)磷的活化而改善作物對(duì)P素的吸收利用, 有效削減土壤P素的殘留, 若將其應(yīng)用于滇池流域, 可望減少P素的流失。

叢枝菌根真菌(AMF); 間作; 玉米; 大豆; 菌絲室; 磷形態(tài)

磷(P)作為作物生長(zhǎng)發(fā)育的三大限制性元素之一, 其在土壤中的化學(xué)有效性低是限制作物生產(chǎn)的重要原因[1]。由于紅壤對(duì)P具有較強(qiáng)的吸附和固定特性, 其中的P難以滿足作物生長(zhǎng)的需求。土壤中的無機(jī)磷作為作物P的主要來源, 在土壤中的組分分為磷酸二鈣(Ca2-P)、鋁磷酸鹽(Al-P)、鐵磷酸鹽(Fe-P)、磷酸十鈣(Ca10-P)和閉蓄態(tài)磷(O-P)等類型。其中Ca10-P和O-P為土壤的潛在P源, 兩種類型P源共占土壤無機(jī)磷的80%[2]。而磷肥施入土壤后作物利用率僅為20%左右, 浪費(fèi)資源且污染環(huán)境。因此, 提高土壤P素利用率是當(dāng)前農(nóng)業(yè)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)[3]。

大量研究表明, 叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi, AMF)能與自然界大部分植物建立共生關(guān)系, 并幫助植物有效利用土壤中難溶態(tài)磷(如Ca2-P、Al-P), 改善寄主植物P養(yǎng)分狀況[4-7]。此外, AMF在提高寄主植物獲取養(yǎng)分資源的同時(shí), 還能通過影響植物競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的模式間接影響植物群落結(jié)構(gòu),改善土壤環(huán)境, 具有極其重要的生態(tài)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[8]。近年來, 除我國(guó)北方的各類作物間作外, 西南地區(qū)的玉米()-大豆()間作模式得到迅速發(fā)展[9]。玉米-大豆間作是禾本科與豆科作物間作的典型模式, 能在時(shí)間和空間上實(shí)現(xiàn)種植集約化, 具有相對(duì)穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)的優(yōu)勢(shì)。研究表明, 豆科和禾本科作物間作通過根系的交互作用及種間的促進(jìn)作用可提高土壤P利用率[10-12]。

目前, 菌根技術(shù)在間作土壤中P吸收利用方面的研究受到廣泛關(guān)注。前人研究表明, 接種AMF 能擴(kuò)大植物根系對(duì)養(yǎng)分的吸收空間, 并活化土壤中的難溶性無機(jī)磷酸鹽和有機(jī)磷[13-14]。張宇亭等[1]研究表明, 接種AMF可以促進(jìn)根際土壤中難溶性磷(Ca2-P和O-P)向有效態(tài)磷轉(zhuǎn)化, 并顯著降低了總無機(jī)磷含量。賈廣軍等[15]運(yùn)用隔根技術(shù)在玉米/大豆間作條件下接種AMF, 研究結(jié)果表明, 接種(FM)可在一定程度上增加玉米生物量和株高, 并在根系不分隔處理下使玉米吸P量增多、生長(zhǎng)較好。張麗等[7]研究了外源P與AMF對(duì)間作玉米種植紅壤無機(jī)磷形態(tài)的影響, 結(jié)果表明無論是否接種AMF, 間作處理使根室土壤有效磷含量顯著降低, 說明間作能夠促進(jìn)玉米植株對(duì)土壤有效磷的吸收。而在菌絲室外源P添加下, AMF菌絲與間作對(duì)滇池流域紅壤P形態(tài)的影響研究尚鮮見報(bào)道。本文以玉米/大豆間作體系為對(duì)象, 研究了不同形態(tài)外源P添加下對(duì)間作作物接種FM后, 菌絲作用下紅壤P形態(tài)的變化以及被植物吸收利用的影響, 并篩選出優(yōu)勢(shì)P高效利用組合, 可為磷肥施用、間作與AMF在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的協(xié)同應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù), 同時(shí)可降低土壤有效磷殘留, 減少P流失, 為流域農(nóng)業(yè)非點(diǎn)源P污染控制提供新思路。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試土壤采自昆明市晉寧縣(102°55′E, 25°02′N)紅壤, 土壤風(fēng)干后過2 mm篩, 混勻后裝小布袋中進(jìn)行高壓蒸汽滅菌(121 ℃間歇滅菌共2 h), 放于牛皮紙上晾置2~3 d, 然后收入密封塑料袋中, 盡量避免微生物污染。其基本化學(xué)性質(zhì)為: pH 6.22, 有機(jī)質(zhì)23.26 g×kg-1, 有效磷5.76 mg×kg-1, 全磷1.0 g×kg-1, 堿解氮34.65 mg×kg-1, 全氮1.12 g×kg-1, 速效鉀75.0 mg×kg-1, 全鉀11.92 g×kg-1。

供試寄主植物為‘農(nóng)大108’玉米和本地大豆。挑選大小一致且籽粒飽滿的種子, 用10% H2O2表面消毒10 min, 再用蒸餾水沖洗多次, 然后置于放有濕潤(rùn)定量濾紙的培養(yǎng)皿中, 于25 ℃恒溫培養(yǎng)箱中催芽2 d后播種。

供試AMF由北京市農(nóng)林科學(xué)院植物營(yíng)養(yǎng)與資源研究所提供, 為(BGCGZ01A、1511C0001BGCAM0012), 本試驗(yàn)所需菌根菌劑由玉米和三葉草(sp.)擴(kuò)繁得到。

供試P均為分析純, 無機(jī)磷選用磷酸二氫鉀, 有機(jī)磷選用大豆卵磷脂。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016年9—11月在云南農(nóng)業(yè)大學(xué)科研大棚內(nèi)進(jìn)行, 溫室內(nèi)晝夜氣溫分別為(30±3) ℃和(20±2) ℃, 采用自然光照, 用稱重法確保土壤含水量。本試驗(yàn)采用三室隔網(wǎng)分室(圖1)研究方法, 為3因素試驗(yàn), 共涉及根室玉米單作、玉米/大豆間作、大豆單作共3種種植方式和2個(gè)不同叢枝菌根處理[不接種AMF(NM)、接種(FM)]; 同時(shí)分別在菌絲室中設(shè)不添加P、添加無機(jī)磷和添加有機(jī)磷3個(gè)處理, 施P量為50 mg×kg-1, 分別用P0、IOP50、OP50表示, 共計(jì)18個(gè)處理, 不接種處理重復(fù)4次, 接種處理重復(fù)3次。

圖1 試驗(yàn)裝置示意圖

試驗(yàn)所用5 L塑料盆高19 cm, 底部直徑16 cm, 頂部直徑26 cm, 裝土前用與盆大小一致的塑料袋內(nèi)襯于盆壁, 作為根室。共裝土約4 kg。供試土壤共分3層裝入盆內(nèi): 底層裝2.5 kg土壤; 中間層土壤進(jìn)行接種處理, 每盆加菌劑75 g, 對(duì)照加入等量的滅菌菌劑(75 g), 與900 g土壤充分混勻后裝盆; 覆蓋土為350 g, 最后在表層均勻覆蓋25 g細(xì)沙; 共裝土約4 kg。作為菌絲室的兩個(gè)塑料小瓶為底部封閉的白色圓柱形狀, 普通塑料材質(zhì), 小瓶高8.5 cm, 瓶口直徑約3.5 cm, 底部直徑約5 cm, 瓶口用膠水粘有400目尼龍網(wǎng)(菌根菌絲可以穿過尼龍網(wǎng)到菌絲室土壤中吸收養(yǎng)分, 而根系不能穿過), 裝土量共約300 g, 按所設(shè)定的P添加比例向分室土中加入P, 混勻后裝瓶, 且均勻加入所需水分, 使土壤含水量達(dá)13%, 然后把兩小瓶橫向斜對(duì)著埋入塑料袋內(nèi)靠近底層土壤中間的同一水平位置上。

選出芽1 cm左右顆粒飽滿的玉米和大豆種子, 間作處理每盆播種玉米4顆, 大豆6顆, 玉米和大豆各占半盆, 出苗4 d后間苗至2顆玉米和4顆大豆; 單作玉米和單作大豆每盆分別播種6顆和10顆, 出苗4 d后分別間苗至4棵玉米和8顆大豆。為了保證植物生長(zhǎng)期間不受缺N、K營(yíng)養(yǎng)的脅迫, 在植物生長(zhǎng)至40 d時(shí)澆灌1次營(yíng)養(yǎng)液(N 60 mg×kg-1, P 30 mg×kg-1, K 67 mg×kg-1, Ca 20 mg×kg-1, Mg 7.5 mg×kg-1, Mn 0.5 mg×kg-1, Cu 0.35 mg×kg-1, Zn 0.9 mg×kg-1, Mo 0.02 mg×kg-1)。

1.3 樣品采集與測(cè)試分析

植物生長(zhǎng)10周后收獲, 將植株地上部和地下部分開收獲, 收獲后的根系先用清水沖洗干凈, 之后用蒸餾水漂洗1次, 放在牛皮紙上晾干。最后將植株地上部和根系烘干后測(cè)定生物量。

植株含P量參考《土壤農(nóng)化分析》[16]測(cè)定, 植株P(guān)吸收量(mg×株-1)是相應(yīng)植株的P含量(%)與其干重(g×株-1)的乘積。

植物收獲后收集菌絲室土壤過2 mm篩后混勻, 取部分新鮮土樣置于4 ℃冰箱待測(cè)土壤磷酸酶, 部分土樣風(fēng)干后待分析有效磷及各形態(tài)P。其中, 土壤有效磷采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法測(cè)定, 磷酸酶采用對(duì)硝基苯磷酸鹽法測(cè)定。

根據(jù)酸性土樣P分級(jí)新方法, 土壤分級(jí)包括7個(gè)連續(xù)提取步驟: (1) 0.25 mol×L-1NaHCO3(pH 7.5)提取Ca2-P; (2) 0.5 mol×L-1NH4F (pH 8.5)提取Al-P; (3) 0.7 mol×L-1NaClO (pH 8.05)提取高活性有機(jī)磷(Org-P); (4) 0.1 mol×L-1NaOH-0.1 mol×L-1Na2CO3提取Fe-P; (5) 1 mol×L-1NaOH提取閉蓄態(tài)鋁磷(O-Al-P); (6)連二亞硫酸鈉檸檬酸鈉提取閉蓄態(tài)鐵磷(O-Fe-P); (7) 0.25 mol×L-1H2SO4提取Ca10-P。Ca2-P和Ca10-P是土壤中兩類比較重要的磷酸鹽化合物, 其中Ca2-P具有較高的有效性, 而Ca10-P是一種潛在性P源, 對(duì)提高土壤有效磷含量也有重要作用; Al-P和Fe-P均是紅壤中的有效態(tài)P源, 其中Al-P與Ca-P占有效磷的比例可達(dá)92%以上, 并且和作物產(chǎn)量具有一定的相關(guān)性; Org-P是土壤中具有高活性的有機(jī)磷, 它能轉(zhuǎn)化為高活性的有效磷源供給植物吸收利用; O-P作為閉蓄態(tài)磷酸鹽, 與土壤中有效磷的含量呈顯著的負(fù)相關(guān), 這部分磷酸鹽只有在強(qiáng)還原條件下才能分解釋放出來, 不能作為有效態(tài)P源, 因此O-P的增加可以在一定時(shí)期內(nèi)反饋P的固定情況。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用Microsoft Excel 2010和SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)菌根處理情況、菌絲室施P處理和種植模式進(jìn)行多因素方差分析, 交互作用顯著的情況下對(duì)所有處理進(jìn)行LSD多重比較, 檢驗(yàn)菌根處理、菌絲室施P處理和種植模式之間的差異顯著性(<0.05)。交互作用不顯著的情況下分別對(duì)菌根處理、菌絲室施P處理和種植模式處理進(jìn)行多重比較, 檢驗(yàn)各自處理間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 接種AMF與施P對(duì)間作植株生物量及P吸收量的影響

經(jīng)多因素方差分析, 菌根處理、菌絲室施P處理、種植模式對(duì)玉米生物量(<0.001)和P吸收量(<0.05)具有顯著的交互作用; 三者交互作用對(duì)大豆生物量和P吸收量的影響未達(dá)到顯著水平。

由圖2可知, 無論單作或間作種植模式, 除玉米單作處理外, FM處理促進(jìn)了植物生物量的增加。間作模式下, P0、IOP50、OP50條件下FM處理的玉米生物量較NM處理分別顯著(<0.001)增加12.4%、73.7%、20.1%; 而FM處理的大豆生物量較NM處理分別顯著(<0.01)增加48.5%、64.4%和28.0%。在單作-NM條件下, 對(duì)于植株生物量, P0處理均高于IOP50和OP50處理; 在間作-FM條件下, 結(jié)果與之相反, IOP50、OP50處理均高于P0處理, 且IOP50處理下達(dá)到最大值。

圖2 接種AMF及施用不同形態(tài)磷肥對(duì)玉米-大豆間作系統(tǒng)植株生物量的影響

P0、IOP50和OP50分別指在菌絲室中不添加P、添加無機(jī)磷50 mg×kg-1、添加有機(jī)磷50 mg×kg-1。NM、FM指不接種AMF、接種。不同小寫字母表示不同處理間在<0.05水平差異顯著。P0, IOP50, OP50 are treatments of no P, addition of inorganic P 50 mg×kg-1and addition of organic P 50 mg×kg-1. NM, FM are treatments of no inoculation, inoculation with. Different lowercase letters indicate significant differences at< 0.05 level among different treatments.

由圖3可知, 除玉米NM-IOP50處理、大豆NM-P0和大豆FM-P0處理外, 植株P(guān)吸收量在間作種植模式比單作模式下均有不同程度的增加。無論是玉米還是大豆, 在間作模式下, 植株P(guān)吸收量在FM-OP50處理下為最高, 其次為FM-IOP50處理。對(duì)于玉米植株, 與單作-FM處理相比較, 間作-FM處理下P0、IOP50、OP50處理P吸收量分別顯著(<0.001)增加117.7%、150.2%、36.8%; 對(duì)于大豆植株, 與單作-FM處理相比較, 間作-FM處理下除P0處理以外, IOP50、OP50處理分別使P吸收量顯著(<0.001)增加24.5%、26.0%。

2.2 間作體系接種AMF與施P對(duì)菌絲室土壤有效磷的影響

經(jīng)多因素方差分析, 菌根處理、菌絲室施P處理、種植模式對(duì)土壤有效磷具有顯著的交互作用(<0.01)。由圖4可知, P添加處理對(duì)土壤有效磷含量的影響甚微。玉米單作下, 土壤有效磷含量在FM-OP50處理下最低; 大豆單作下, 土壤有效磷含量在FM-IOP50處理下最低。間作模式下, 土壤有效磷含量在FM復(fù)合處理下均低于NM處理, 其中在FM-IOP50處理下最低。

2.3 間作體系接種AMF與施P對(duì)菌絲室土壤磷酸酶活性的影響

經(jīng)多因素方差分析, 菌根處理、菌絲室施P處理、種植模式對(duì)土壤磷酸酶活性具有顯著的交互作用(<0.05)。由圖5可知, 玉米單作下, 無論是否接種AMF, P添加處理會(huì)降低土壤的磷酸酶活性; 大豆單作下, FM-OP50處理土壤磷酸酶活性均顯著高于其他處理。間作模式下, 無論是否P添加處理與接種AMF, 土壤磷酸酶活性均顯著低于玉米、大豆單作處理。接種FM的土壤磷酸酶活性在P添加處理下均高于NM處理。P0處理下, 土壤磷酸酶活性在玉米單作下接種FM活性最高。IOP50處理下, 無論何種種植模式, 土壤磷酸酶活性均低于P0與OP50處理。無論何種種植模式下, 土壤磷酸酶活性的最大值均出現(xiàn)在FM的復(fù)合處理中。

圖3 接種AMF及施用不同形態(tài)磷肥對(duì)間作植株P(guān)吸收量的影響

P0、IOP50和OP50分別指在菌絲室中不添加P、添加無機(jī)磷50 mg×kg-1、添加有機(jī)磷50 mg×kg-1。NM、FM指不接種AMF、接種。不同小寫字母表示不同處理間在<0.05水平差異顯著。P0, IOP50, OP50 are treatments of no P, addition of inorganic P 50 mg×kg-1and addition of organic P 50 mg×kg-1. NM, FM are treatments of no inoculation, inoculation with. Different lowercase letters indicate significant differences at< 0.05 level among different treatments.

圖4 接種AMF及施用不同形態(tài)磷肥對(duì)菌絲室土壤有效磷的影響

P0、IOP50和OP50分別指在菌絲室中不添加P、添加無機(jī)磷50 mg×kg-1、添加有機(jī)磷50 mg×kg-1。NM、FM指不接種AMF、接種。不同小寫字母表示不同處理間在<0.05水平差異顯著。P0, IOP50, OP50 are treatments of no P, addition of inorganic P 50 mg×kg-1and addition of organic P 50 mg×kg-1. NM, FM are treatments of no inoculation, inoculation with. Different lowercase letters indicate significant differences at< 0.05 level among different treatments.

2.4 間作體系接種AMF與施P對(duì)菌絲室土壤各形態(tài)P的影響

經(jīng)多因素方差分析, 菌根處理、菌絲室施P處理、種植模式對(duì)Ca2-P、Al-P、O-Al-P、O-Fe-P、Ca10-P (<0.001)和Org-P、Fe-P (<0.05)具有顯著的交互作用。

由表1可知: 1)土壤Ca2-P含量在間作-FM- IOP50處理下顯著高于其他復(fù)合處理, 而在玉米單作-NM-P0處理下最低。無論何種種植模式與P添加處理下, 土壤Ca2-P含量在FM處理下均高于NM處理。在3種種植模式下, 土壤Ca2-P含量的最大值均處在FM-IOP50復(fù)合處理。無論是否接種AMF, 土壤Ca2-P含量在不同種植模式IOP50、OP50處理下均高于P0處理。無論何種種植模式與P添加處理下, 接種AMF能提高土壤Ca2-P含量。2)土壤Al-P含量在間作-NM-P0處理下顯著較低, 而在玉米單作- FM-OP50處理下最高。除玉米單作種植模式外, 土壤Al-P含量均在FM-IOP50復(fù)合處理下高于其他復(fù)合處理。無論何種種植模式與P添加處理, 土壤Al-P含量在FM處理下均高于NM處理, 且在玉米單作-P0處理下較為顯著。3)土壤Org-P含量在間作-FM-IOP50處理下顯著高于其他復(fù)合處理, 而在玉米單作- NM-P0處理下最低。其中, 土壤Org-P含量最大值是最小值的40倍。無論何種種植模式與P添加處理, 土壤Org-P含量同樣在FM處理下均高于NM處理。無論何種種植模式, IOP50、OP50復(fù)合處理下的土壤Org-P含量均高于P0復(fù)合處理。4)土壤Fe-P含量在玉米單作-FM-OP50處理下顯著較高, 而在玉米單作-NM-P0處理下最低。除大豆-OP50復(fù)合處理外, 土壤Fe-P含量在其他任何復(fù)合處理下的FM處理均高于NM處理。無論種植模式如何, 土壤Fe-P含量在IOP50、OP50復(fù)合處理均高于P0復(fù)合處理。5)土壤O-Al-P含量在間作-FM-IOP50處理下顯著高于其他復(fù)合處理, 而在玉米單作-NM-P0處理下最低。無論何種種植模式與P添加處理, 土壤O-Al-P含量在FM處理下均高于NM處理。無論何種種植模式與菌根處理, 土壤O-Al-P含量IOP50、OP50處理下高于P0處理。6)土壤O-Fe-P含量在玉米單作-FM- OP50處理下顯著較高, 而在玉米單作-NM-P0處理下最低。除間作-IOP50復(fù)合處理以外, 土壤O-Fe-P含量在其他任何復(fù)合處理下的FM處理均高于NM處理。無論何種種植模式與菌根處理, 土壤O-Fe-P含量IOP50、OP50處理下高于P0處理。7)土壤Ca10-P含量在玉米單作-FM-IOP50處理下顯著較高, 而在大豆單作-NM-P0處理下最低。無論何種種植模式與菌根處理, 土壤Ca10-P含量IOP50、OP50處理均高于P0處理。無論何種種植模式與P添加處理, 土壤Ca10-P含量在FM處理下均高于NM處理。

圖5 玉米-大豆間作和單作下接種AMF及施用不同形態(tài)磷肥對(duì)菌絲室土壤磷酸酶的影響

P0、IOP50和OP50分別指在菌絲室中不添加P、添加無機(jī)磷50 mg×kg-1、添加有機(jī)磷50 mg×kg-1。NM、FM指不接種AMF、接種。不同小寫字母表示不同處理間在<0.05水平差異顯著。P0, IOP50, OP50 are treatments of no P, addition of inorganic P 50 mg×kg-1and addition of organic P 50 mg×kg-1. NM, FM are treatments of no inoculation, inoculation with. Different lowercase letters indicate significant differences at< 0.05 level among different treatments.

表1 玉米-大豆間作和單作下接種AMF及施用不同形態(tài)磷肥對(duì)菌絲室土壤各形態(tài)P含量的影響

P0、IOP50和OP50分別指在菌絲室中不添加P、添加無機(jī)磷50 mg×kg-1、添加有機(jī)磷50 mg×kg-1。NM、FM指不接種AMF、接種。同列不同小寫字母表示不同處理間<0.05水平差異顯著。P0, IOP50, OP50 are treatments of no P, addition of inorganic P 50 mg×kg-1and addition of organic P 50 mg×kg-1. NM, FM are treatments of no inoculation, inoculation with. Different lowercase letters in the same column indicate significant differences at< 0.05 level among different treatments.

2.5 根室玉米、大豆植株P(guān)吸收量與菌絲室土壤中有效磷、磷酸酶活性及各無機(jī)磷形態(tài)之間的相關(guān)分析

將根室玉米、大豆植株P(guān)吸收量與菌絲室土壤中有效磷、磷酸酶活性及各無機(jī)磷形態(tài)含量之間進(jìn)行相關(guān)性分析, 其相關(guān)性如表2所示。其中, 土壤磷酸酶活性與土壤有效磷含量具有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系, 說明菌絲室施P導(dǎo)致土壤有效磷的增加可能抑制了磷酸酶的活性; 而各無機(jī)磷形態(tài)中Ca2-P、Fe-P、O-Al-P、Ca10-P與土壤有效磷含量間卻存在顯著的正相關(guān)關(guān)系, 說明這幾種形態(tài)P可能更易被植株吸收利用; 此外, 玉米、大豆植株P(guān)吸收量與土壤有效磷含量間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系, 其中, Ca2-P與玉米植株P(guān)吸收量存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系, 而O-Al-P與大豆植株P(guān)吸收量存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系, 說明Ca2-P和O-Al-P可能分別更易被玉米和大豆獲得。

表2 植株P(guān)吸收量與菌絲室土壤中有效磷、磷酸酶活性及各無機(jī)磷形態(tài)之間的相關(guān)性

**和*表示相關(guān)性分別在0.01 和0.05水平上差異顯著。** and * indicate that the correlations are significantly different at 0.01 and 0.05 levels, respectively.

3 討論

3.1 AMF菌絲對(duì)土壤有效磷、磷酸酶及無機(jī)磷形態(tài)的影響

研究表明, P不僅是AMF吸收的主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì), 同時(shí)P本身又是一種信號(hào)物質(zhì), 能調(diào)控AMF共生體系[17], 促進(jìn)寄主對(duì)P的吸收。當(dāng)植物受到P脅迫時(shí), AMF不僅能提升寄主植物P的吸收運(yùn)輸速率, 還能提高寄主植物的菌根化水平, 進(jìn)而促進(jìn)寄主植物對(duì)土壤中P的吸收[18]。Clark等[19]研究表明, 在不同施P水平下, 接種AMF顯著增加植株吸P量, 土壤有效磷含量顯著影響叢枝菌根的形成和發(fā)育。本研究中, 無論何種種植模式下, 接種AFM的土壤有效磷含量均有所降低, 其中在間作-FM-P0處理下降低最為明顯。AMF還能分泌酸性磷酸酶, 礦化土壤中的有機(jī)磷, 增強(qiáng)植物根際土壤酸性磷酸酶和堿性磷酸酶的活性, 促進(jìn)植物對(duì)P的吸收利用[14]。本研究中, 在玉米單作種植模式下, 土壤磷酸酶活性在FM-P0處理最高; 在大豆單作與間作模式下, 土壤磷酸酶活性均在FM-OP50最高, 且顯著高于不接種的復(fù)合處理。這與付曉峰等[20]提出的接種AMF促進(jìn)了南方紅豆杉根際土壤酸性磷酸酶活性的增加、提高土壤微生物碳源利用率和土壤肥力的結(jié)論相一致。本研究中, 接種AMF均提高了除土壤中Fe-P外其他各P形態(tài)的含量, 可能是因?yàn)锳MF可以活化促進(jìn)難溶性磷的溶解, 開發(fā)土壤中新的P源, 促進(jìn)植物對(duì)P的吸收。并且接種AMF后可以促進(jìn)土壤中的P庫——Ca10-P和O-P轉(zhuǎn)化為有效磷形態(tài)供給植物吸收利用[1]。結(jié)合相關(guān)性分析, 得出玉米的P吸收量與土壤有效磷、Ca2-P均存在顯著負(fù)相關(guān)性, 這與張麗等[7]研究結(jié)果相一致, 說明玉米植株對(duì)P吸收的增加可能主要來自于土壤Ca10-P形態(tài)的變化, 而由于玉米根系對(duì)P的吸收, 導(dǎo)致土壤有效磷含量減少。

3.2 間作對(duì)土壤有效磷、磷酸酶及磷形態(tài)的影響

研究表明, 土壤磷酸酶活性與土壤有機(jī)磷含量有密切的關(guān)系, 提高土壤磷酸酶活性可提高土壤有機(jī)磷含量[21]。另有學(xué)者認(rèn)為, 土壤磷酸酶活性隨土壤P含量的降低而增加[22]。本研究中, 土壤有效磷含量的高低在3種種植模式間大致相同。但在間作模式下, 土壤磷酸酶活性明顯低于其他兩種種植模式, 其根本原因可能是土壤酶活性主要決定于某一類微生物的數(shù)量多樣性指數(shù)的降低, 使得針對(duì)于某一酶類的專一性微生物數(shù)量下降, 進(jìn)而使相應(yīng)酶活性下降[23]。從相關(guān)性來看, 土壤磷酸酶與土壤有效磷具有顯著的負(fù)相關(guān)性。與單作相比, 間作下的土壤磷酸酶活性降低, 而土壤有效磷變化不明顯, 說明植株在吸收土壤原有的有效磷外, 還有其他有效磷供給植物, 例如植物體本身的枯亡[24]和土壤微生物P的周轉(zhuǎn)[25]都可以成為有效磷的來源。土壤Ca2-P、Org-P含量中的最大值均出現(xiàn)在間作模式的復(fù)合處理中, 分別是最小值的3.6倍與40.0倍, 說明間作有效提高了土壤Ca2-P、Org-P的含量。

3.3 AMF與間作對(duì)紅壤P素協(xié)同利用的前景分析

無論何種種植模式, 接種AMF均會(huì)提高土壤磷酸酶活性, 而土壤磷酸酶活性在間作種植模式下明顯低于單作模式, 且土壤磷酸酶與土壤有效磷存在顯著負(fù)相關(guān)性, 說明在玉米大豆間作時(shí), 植株吸收了更多的土壤有效磷。在間作模式下, 土壤磷酸酶活性在接種AMF時(shí)更高, 因?yàn)锳MF在寄主植物受到P脅迫時(shí)可以通過增加有機(jī)酸的分泌, 促進(jìn)自身對(duì)土壤中難溶性含P化合物的利用, 改善其體內(nèi)P營(yíng)養(yǎng)狀況, 促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育[26]。土壤中Ca2-P、Org-P、Fe-P、O-Al-P、Ca10-P與土壤磷酸酶存在負(fù)相關(guān)關(guān)系, 與土壤有效磷存在正相關(guān)關(guān)系, 說明間作體系下接種AMF提高了土壤中這幾種P形態(tài)的含量。而Ca10-P與Org-P作為土壤中的潛在P源, 在間作模式下接種AMF促進(jìn)作物對(duì)其吸收與利用, 這與張宇亭等[1]研究結(jié)果一致。土壤中O-Fe-P與土壤磷酸酶和有效磷存在正相關(guān)關(guān)系, 作為土壤有效磷中的難溶性磷, 間作下接種AMF使其在土壤中被活化, 提高了土壤中P的有效性與可利用性。此外, 基于間作-FM-IOP50處理是促進(jìn)間作玉米生長(zhǎng)、P素吸收及Ca2-P、Org-P、O-Al-P增加的最佳組合, 如按上述組合進(jìn)行播種收獲, 并推廣應(yīng)用于諸如滇池流域乃至云南全省坡耕地, 不僅在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中對(duì)作物生長(zhǎng)有促進(jìn)作用, 還能有效控制土壤P素的遷移, 以及有望減輕滇池水體富營(yíng)養(yǎng)化情況。

4 結(jié)論

三室隔網(wǎng)分室研究表明, 采用間作種植模式, 接種FM均可以明顯降低土壤有效磷的殘留, 而外源P的施用則可能抑制土壤磷酸酶的活性。間作- FM-IOP50可大幅促進(jìn)間作作物對(duì)土壤P的吸收利用。對(duì)菌絲室土壤P分級(jí)情況的比較分析得出, 間作-FM-IOP50的協(xié)同組合可活化土壤中的潛在P源而使Ca2-P、Org-P、O-Al-P等形態(tài)的含量明顯增加。相關(guān)分析表明, Ca2-P和O-Al-P可能分別是與玉米和大豆共生的菌根菌絲更容易獲取的P源形態(tài)?？傊? 接種 FM、菌絲室施P和間作均可在一定程度上促進(jìn)間作作物對(duì)P的吸收利用。

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Effects of intercropping and AMF inoculation on phosphorus forms in red soils*

ZHONG Xiong1,2, WANG Shuo1, BAO Li1,2, ZHANG Naiming1,2, LIU Dahui3, XIA Yunsheng1,2**, LI Jiahua1

(1. Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China; 2.Yunnan Soil Fertilizer and Pollution Repair Engineering Laboratory, Kunming 650201, China; 3. Hubei University of Chinese Medicine, Wuhan 430065, China)

Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) can help host plants in the uptake of nutrients, especially phosphorus (P). Intercropping also can promote use efficiency of P in soils and increase crop yield. In order to study the effects of different P additions and AMF treatments on the absorption and utilization of different forms of P of intercropping corps in red soils, a pot simulation experiment was conducted using the three-compartment method. Under maize-soybean intercropping system, the hyphal compartments were treated with different forms of P — no P (P0), inorganic P (potassium dihydrogen phosphate – IOP50) and organic P (soy lecithin – OP50). Different AMF treatments, including no AMF (NM), inoculation with(FM), were performed in the root chamber. Intercropped maize and soybean, mono-cropped maize and soybean were planted in the experiment. The results showed that compared with mono-croping-FM and IOP50 treatment, P uptake in maize increased by 150.2% and P uptake in soybean increased by only 24.5% under intercropping-FM and IOP50 treatment. Except mono-cropped soybean and P0 treatment, FM inoculation significantly decreased available P content in hyphal compartment soils. In addition to soybean mono-cropping-FM treatment, IOP50 application yielded the highest soil available P content under mono-cropping and the lowest under intercropping conditions. AMF inoculation increased the contents of Ca2-P, Al-P, Org-P, O-Al-P and Ca10-P to a certain extent, while intercropping significantly increased crop uptake of Ca2-P and Fe-P in the soil. Under combined intercropping, FM and IOP50, the contents of Ca2-P, Org-P and O-Al-P in the soil were higher (< 0.05) compared with other treatments. Correlation analysis showed that Ca2-P was significantly negatively correlated with P uptake in maize, while O-Al-P was significantly negatively correlated with P uptake in soybean. In conclusion, FM inoculation, P fertilizer application and intercropping all promoted P absorption and accumulation of host crops to a certain extent. Among these, FM, IOP50 and intercropping was the best combination for the promotion of intercropped maize growth, P uptake and increased Ca2-P, Org-P and O-Al-P of red soil. If applied to Dianchi watershed, it is expected to reduce the loss of P.

Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF); Intercropping;Maize; Soybean; Hyphal compartment; Phosphorus form; Phosphorus uptake; Soil available phosphorus

, E-mail: yshengxia@163.com

Apr. 24, 2018;

Jun. 4, 2018

S344.2; S513

A

1671-3990(2018)11-1515-06

10.13930/j.cnki.cjea.180407

* 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41161041, 41105756)、云南省科技創(chuàng)新人才計(jì)劃項(xiàng)目(2015HC018)、院士專家工作站項(xiàng)目(2015IC022)和云南省高新技術(shù)產(chǎn)業(yè)發(fā)展項(xiàng)目(201605)資助

夏運(yùn)生, 主要研究方向?yàn)榫砑拔廴究刂?。E-mail: yshengxia@163.com

鐘雄, 主要研究方向?yàn)橥寥狼治g與環(huán)境。E-mail: zhongxiongyx@163.com

2018-04-24

2018-06-04

* This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (41161041, 41105756), the Science and Technology Innovation Talent Plan Project of Yunnan Province (2015HC018), theAcademician Expert Workstation Project of Yunnan Province (2015IC022), and the Hi-tech Industrial Development Project of Yunnan Province (201605).

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