陳俊佳, 陳志彪, 陳志強(qiáng), 姜 超, 陳海濱, 梁美霞

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閩西南崩崗侵蝕區(qū)芒萁葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征*

陳俊佳, 陳志彪**, 陳志強(qiáng), 姜 超, 陳海濱, 梁美霞

(福建師范大學(xué)濕潤(rùn)亞熱帶生態(tài)地理過(guò)程教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院 福州 350007)

為了闡明極度退化的崩崗生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)芒萁的生長(zhǎng)狀態(tài)和養(yǎng)分儲(chǔ)存特征, 對(duì)閩西南3處不同侵蝕強(qiáng)度的典型崩崗內(nèi)芒萁葉片C、N、P含量及C/N、C/P、N/P特征進(jìn)行研究, 對(duì)比分析不同侵蝕強(qiáng)度下崩壁部位和崩崗不同侵蝕部位中芒萁葉片的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征。結(jié)果表明: 崩崗內(nèi)芒萁葉片的C、N、P平均含量分別為477.10 g·kg-1、6.45 g·kg-1、0.25 g·kg-1, 芒萁葉片的N、P養(yǎng)分含量極低; 而C/N、C/P、N/P平均值分別為96.82、2 097.20、27.67, 芒萁生長(zhǎng)受P限制。不同侵蝕強(qiáng)度下的崩壁內(nèi)芒萁葉片的C、N、P含量及C/P、N/P均存在顯著差異(<0.05), C含量、C/P和N/P均隨著侵蝕強(qiáng)度的增強(qiáng)而減小, N含量在中度侵蝕的崩壁內(nèi)較高, 而P含量則隨著侵蝕強(qiáng)度的增強(qiáng)而增加, 表明芒萁對(duì)土壤侵蝕嚴(yán)重的崩崗生態(tài)系統(tǒng)具有很強(qiáng)的適應(yīng)能力。在崩崗的不同侵蝕部位中芒萁葉片的P含量、C/P和N/P均存在顯著差異(<0.05), P含量在集水坡面最高, 在崩壁最低; 而C/P、N/P均表現(xiàn)為崩壁顯著大于其他各侵蝕部位?？梢?jiàn), 在崩崗的不同侵蝕部位, 崩壁中芒萁對(duì)C的同化能力強(qiáng)于其他侵蝕部位, 且對(duì)P利用效率也顯著高于其他侵蝕部位。綜上, 在侵蝕嚴(yán)重的崩崗生態(tài)系統(tǒng)中, 芒萁有較強(qiáng)的同化C能力和較高的對(duì)P利用效率, 能通過(guò)調(diào)節(jié)自身C、N、P元素含量很好地適應(yīng)土壤侵蝕嚴(yán)重、養(yǎng)分極度貧瘠的生境。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué); 芒萁葉片; 崩崗; 土壤侵蝕強(qiáng)度; 侵蝕部位

崩崗是中國(guó)南方花崗巖地區(qū)分布廣泛、危害嚴(yán)重的一種土壤侵蝕類(lèi)型[1], 常被稱為“生態(tài)潰瘍”。崩崗是流水侵蝕和重力交互作用下土層甚至風(fēng)化殼遭受剝離、坍塌而形成的特殊侵蝕形式, 主要由集水坡面、崩壁、崩積體、溝道和沖積扇等侵蝕部位組成[2]。芒萁()為里白科(Gleicheniaceae)芒萁屬多年常綠蕨類(lèi)植物[3], 是崩崗生態(tài)系統(tǒng)中分布最廣泛的次生草本植物之一。芒萁自然生長(zhǎng)能力強(qiáng), 具有喜酸、耐旱、耐瘠、適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)[4], 能夠在南方紅壤丘陵區(qū)十分貧瘠土壤中生存, 適宜條件下可迅速覆蓋地表, 有效抑制水土流失[5], 在南方崩崗侵蝕區(qū)的水土保持中起著重要的作用。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是一門(mén)把生態(tài)學(xué)和化學(xué)計(jì)量學(xué)相結(jié)合, 研究生物系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素平衡, 并能揭示生物地球化學(xué)循環(huán)中的生態(tài)交互作用的科學(xué)[6]。植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征既反映了植物在一定環(huán)境條件下從土壤基質(zhì)中吸收和存儲(chǔ)礦質(zhì)養(yǎng)分的能力, 也反映了植物對(duì)周?chē)h(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)所形成的化學(xué)計(jì)量分布特征[7]。目前, 國(guó)內(nèi)外已展開(kāi)大量關(guān)于植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究, 但主要集中于森林[8-10]、濕地[11-13]、草原[14-16]和農(nóng)田[17-18]等生態(tài)系統(tǒng), 而對(duì)極度退化的崩崗生態(tài)系統(tǒng)的研究鮮見(jiàn)報(bào)道, 不同侵蝕強(qiáng)度下的崩崗內(nèi)和崩崗的不同侵蝕部位中植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征還需要進(jìn)一步深入研究。

福建省長(zhǎng)汀縣崩崗侵蝕面積大、類(lèi)型多, 且侵蝕程度嚴(yán)重, 是全國(guó)最典型的崩崗侵蝕區(qū)之一[19]。芒萁是崩崗?fù)嘶鷳B(tài)系統(tǒng)中的先鋒物種, 在閩西崩崗侵蝕區(qū)生態(tài)恢復(fù)中起著重要的作用。C、N、P是芒萁生長(zhǎng)所必需的營(yíng)養(yǎng)元素, 芒萁葉片的C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征是芒萁從土壤中吸收和儲(chǔ)存養(yǎng)分的能力的重要體現(xiàn)。為此, 本研究以長(zhǎng)汀縣3處不同土壤侵蝕強(qiáng)度的典型崩崗為研究區(qū), 以崩崗內(nèi)芒萁葉片的C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征為研究對(duì)象, 揭示崩崗內(nèi)芒萁生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的空間分異規(guī)律, 同時(shí)分析土壤侵蝕強(qiáng)度對(duì)芒萁生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響, 為制定科學(xué)合理的崩崗的恢復(fù)與重建決策提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于福建省西南部長(zhǎng)汀縣濯田鎮(zhèn)西南部黃泥坑崩崗群(116o16′52″E, 25o31′49″N), 屬于中亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候, 夏季高溫多雨, 冬季溫和少雨, 降雨集中, 年均降雨量1 710 mm, 夏長(zhǎng)冬短, 年均氣溫為18.5 ℃, 年均蒸發(fā)量1 403 mm, 干濕季明顯, 年均相對(duì)濕度80%, 年均無(wú)霜期260 d。研究區(qū)內(nèi)喬木僅存次生馬尾松()、木荷(), 灌木有崗松()、黃瑞木()、毛冬草()、石斑木()及輪葉蒲桃(), 草本主要有芒萁、五節(jié)芒()、鐵線蕨()和黑莎草()[20]。土壤類(lèi)型主要為花崗巖在長(zhǎng)期濕熱的氣候條件下發(fā)育形成的紅壤, 水土流失較為嚴(yán)重。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地選擇

本研究依據(jù)典型性和代表性的原則, 于2014年7月在黃泥坑崩崗群內(nèi)選取海拔和坡度相近、母巖和成土條件相同、地表生境條件相似的3處不同侵蝕強(qiáng)度的崩崗作為研究樣地。崩崗Ⅰ: 土壤微度侵蝕, 有較厚的枯枝落葉層; 植被以芒萁為主, 崗松、馬尾松等喬灌叢散布其中, 長(zhǎng)勢(shì)較好。崩崗Ⅱ: 位于崩崗Ⅰ東北方向約10 m處, 土壤中度侵蝕, 深紅色, 表層土裸露, 結(jié)構(gòu)疏松; 芒萁、馬尾松幼樹(shù)和崗松稀疏分布, 枝干矮小, 長(zhǎng)勢(shì)較差。崩崗Ⅲ: 位于崩崗Ⅱ東側(cè)約5 m處, 土壤強(qiáng)度侵蝕, 表土呈赤褐色, 石英顆粒分布廣泛; 絕大部分地表裸露, 僅有零星芒萁分布。3處崩崗的地貌特征、基本概況及各部位形態(tài)特征詳見(jiàn)圖1、表1。

圖1 不同侵蝕強(qiáng)度崩崗侵蝕區(qū)的地貌特征

表1 不同侵蝕強(qiáng)度崩崗區(qū)的基本概況

1.2.2 樣品采集與分析測(cè)定

由于3處不同侵蝕強(qiáng)度的崩崗中芒萁覆蓋度差異較大, 強(qiáng)度侵蝕崩崗的崩積體和中度侵蝕崩崗的集水坡面、崩積體、溝道處均無(wú)芒萁生長(zhǎng), 只有微度侵蝕的崩崗中各侵蝕部位中均有芒萁生長(zhǎng), 而在不同侵蝕強(qiáng)度崩崗的各侵蝕部位中只有崩壁處均有芒萁生長(zhǎng)。根據(jù)最具代表性原則, 本研究選取3處崩崗的崩壁進(jìn)行同一侵蝕部位不同侵蝕強(qiáng)度下崩崗內(nèi)芒萁葉片C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征研究, 選取微度侵蝕的崩崗進(jìn)行崩崗內(nèi)不同侵蝕部位芒萁葉片C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征研究, 并分別以不同侵蝕程度下的崩壁、微度侵蝕崩崗的不同侵蝕部位及3處不同侵蝕強(qiáng)度崩崗內(nèi)所有芒萁生長(zhǎng)的侵蝕部位(即強(qiáng)度侵蝕: 集水坡面、崩壁、崩積體; 中度侵蝕: 崩壁; 微度侵蝕: 集水坡面、崩壁、崩積體、溝道)內(nèi)芒萁葉片樣本進(jìn)行不同侵蝕程度下崩壁、崩崗不同侵蝕部位及崩崗侵蝕區(qū)內(nèi)的芒萁葉片C、N、P含量及其比值間的回歸分析。采集5~6叢芒萁的所有葉片作為1個(gè)樣本, 每個(gè)侵蝕部位采集3個(gè)樣本, 裝入自封袋, 并貼上相應(yīng)的標(biāo)簽, 帶回實(shí)驗(yàn)室, 105 ℃殺青30 min, 再置于烘箱內(nèi)在75 ℃下烘干至恒重。再放進(jìn)不銹鋼粉碎機(jī)中粉碎, 過(guò)100目尼龍篩, 待測(cè)。芒萁葉片的C、N含量采用德國(guó)Elementar Vario EL Ⅲ植物碳氮分析儀測(cè)定, P含量先用氫氟酸-高氯酸消煮提取待測(cè)液后, 再采用荷蘭Skalar san++連續(xù)流動(dòng)分析儀測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

應(yīng)用Microsoft Excel 2016、SPSS 22統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理分析, 采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)及多重比較顯著性檢驗(yàn)(LSD)方法分析崩崗內(nèi)不同侵蝕強(qiáng)度的崩壁部位和崩崗的不同侵蝕部位中芒萁葉片的化學(xué)計(jì)量特征差異。采用回歸分析方法對(duì)不同侵蝕強(qiáng)度下崩壁、崩崗不同侵蝕部位和崩崗侵蝕區(qū)內(nèi)的芒萁葉片的C、N、P含量以及C/N、C/P、N/P間的相互關(guān)系進(jìn)行分析。其中相關(guān)圖表經(jīng)Origin 9.0繪圖軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同侵蝕強(qiáng)度下崩壁芒萁葉片C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

2.1.1 C、N、P含量特征

不同侵蝕強(qiáng)度下崩壁芒萁葉片的C、N、P含量變化范圍分別為470.83~492.60g·kg-1、3.68~9.41 g·kg-1、0.13~0.24 g·kg-1, 平均值分別為: 481.54 g·kg-1、6.63 g·kg-1、0.20 g·kg-1, 變異系數(shù)分別為: 2%、35%、27%, 變化幅度較小。不同侵蝕強(qiáng)度下崩壁內(nèi)芒萁葉片的C含量差異顯著(<0.05), 以微度侵蝕最高, 其次是中度侵蝕, 強(qiáng)度侵蝕最低, C含量隨著侵蝕強(qiáng)度的增強(qiáng)而下降; 不同侵蝕強(qiáng)度下崩壁內(nèi)芒萁葉片的N含量存在極顯著差異(<0.01), 中度侵蝕最高, 為9.41 g·kg-1, 其次是微度侵蝕, 為6.80 g·kg-1, 強(qiáng)度侵蝕最低, 僅為3.68 g·kg-1; 不同侵蝕強(qiáng)度下崩壁內(nèi)芒萁葉片的P含量也存在極顯著差異(<0.01), 以微度侵蝕最低, 為0.127 g·kg-1, 中度侵蝕和強(qiáng)度侵蝕的崩壁中生長(zhǎng)的芒萁葉片P含量無(wú)顯著差異, 介于0.24~0.25 g·kg-1(圖2)。

2.1.2 C/N、C/P、N/P特征

不同侵蝕強(qiáng)度下崩壁內(nèi)芒萁葉片的C/N、C/P、N/P變化范圍分別為51.30~179.57、1 939.62~ 3 995.62、15.20~54.90, 平均值分別為: 101.13、2 642.13、36.34, 變異系數(shù)分別為: 91%、42%、51%。方差分析表明: 不同土壤侵蝕強(qiáng)度下崩壁內(nèi)芒萁葉片的C/N差異不顯著(>0.05); 而不同土壤侵蝕強(qiáng)度下崩壁內(nèi)芒萁葉片的C/P、N/P均存在極顯著差異(<0.01), C/P、N/P均隨著土壤侵蝕強(qiáng)度的減弱而增大, 均以微度侵蝕最大, 分別為3 995.62和54.90, 中度侵蝕和強(qiáng)度侵蝕崩壁的C/P無(wú)顯著差異, 分別為1 991.16、1 939.62, 而N/P在中度侵蝕和強(qiáng)度侵蝕的崩壁則存在顯著差異, 其大小分別為38.92、15.20(圖3)。

圖2 不同侵蝕強(qiáng)度下崩壁內(nèi)芒萁葉片的C、N、P含量

SL: 微度侵蝕; MO: 中度侵蝕; ST: 強(qiáng)度侵蝕。不同小寫(xiě)字母表示不同侵蝕強(qiáng)度間差異顯著(<0.05)。SL: slight erosion; MO: moderate erosion; ST: strong erosion. Different lowercase letters in the figure indicate significant differences among different erosion intensities at 0.05 level.

圖3 不同土壤侵蝕強(qiáng)度崩壁內(nèi)芒萁葉片的C/N、C/P和N/P比值

SL: 微度侵蝕; MO: 中度侵蝕; ST: 強(qiáng)度侵蝕。不同小寫(xiě)字母表示不同侵蝕強(qiáng)度間差異顯著(<0.05)。SL: slight erosion; MO: moderate erosion; ST: strong erosion. Different lowercase letters in the figure indicate significant differences among different erosion intensities at 0.05 level.

2.2 崩崗不同侵蝕部位芒萁葉片C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征

2.2.1 C、N、P含量

崩崗不同侵蝕部位的芒其葉片的C、N、P變化范圍分別為: 465.57~492.60 g·kg-1、6.80~7.63 g·kg-1、0.13~0.31 g·kg-1, 平均值分別為478.90 g·kg-1、7.02 g·kg-1、0.24 g·kg-1, 變異系數(shù)分別為2%、36%、7%, 變化幅度均較小。方差分析表明: 崩崗不同侵蝕部位的芒萁葉片的C含量除在崩壁與溝道的差異顯著(<0.05)外, 其他部位均沒(méi)達(dá)到顯著水平(>0.05); N含量在集水坡面顯著高于崩壁、溝道(<0.05), 其他部位均沒(méi)達(dá)到顯著水平(>0.05); 而P含量的差異則達(dá)到極顯著水平(<0.01), 從集水坡面至溝道, 表現(xiàn)為先下降再上升的變化特征。崩崗不同侵蝕部位的芒萁葉片的P含量以集水坡面最高, 為0.31 g·kg-1, 崩壁最低, 為0.13 g·kg-1, 溝道和崩積體處則無(wú)顯著差異, 分別為0.28 g·kg-1、0.25 g·kg-1(圖4)。

圖4 崩崗不同侵蝕部位芒萁葉片C、N和P含量

UC: 集水坡面; CW: 崩壁; CD: 崩積體; CO: 溝道。不同小寫(xiě)字母表示不同侵蝕部位間差異顯著(<0.05)。UC: upper catchment; CW: collapsing wall; CD: colluvial deposit; CO: channel. Different lowercase letters in the figure indicate significant differences among different erosion positions at 0.05 level.

2.2.2 C/N、C/P、N/P特征

崩崗不同侵蝕部位芒萁葉片的C/N、C/P、N/P變化范圍分別為: 63.88~72.52、1 560.88~3 995.62、24.47~54.90, 平均值分別為68.58、2 284.62、32.86, 變異系數(shù)分別為5%、44%、39%。方差分析表明: 崩崗不同侵蝕部位芒萁葉片C/N的差異沒(méi)達(dá)到顯著水平(>0.05); 而崩崗不同侵蝕部位芒萁葉的C/P、N/P均達(dá)到顯著性差異(<0.01), 從集水坡面至溝道, 均呈現(xiàn)先增大后減小的變化趨勢(shì)。崩崗內(nèi)各侵蝕部位芒萁葉片的C/P以崩壁最大, 為3 995.62, 崩積體、溝道、集水坡面中生長(zhǎng)的芒萁葉片C/P無(wú)顯著差異, 介于1 500~2 000; 崩崗內(nèi)各侵蝕部位芒萁葉片的N/P也在崩壁處最大, 為54.90, 崩積體、溝道、集水坡面中生長(zhǎng)的芒萁葉片N/P無(wú)顯著差異, 為24~28(圖5)。

圖5 崩崗不同侵蝕部位芒萁葉片C/N、C/P和N/P比值

UC: 集水坡面; CW: 崩壁; CD: 崩積體; CO: 溝道。不同小寫(xiě)字母表示不同侵蝕部位間差異顯著(<0.05)。UC: upper catchment; CW: collapsing wall; CD: colluvial deposit; CO: channel. Different lowercase letters in the figure indicate significant differences among different erosion positions at 0.05 level.

2.3 芒萁葉片C、N、P含量及其比值間的相關(guān)性分析

不同侵蝕強(qiáng)度下崩壁、崩崗不同侵蝕部位和崩崗侵蝕區(qū)內(nèi)芒萁葉片的C、N、P含量及其比值間的回歸分析結(jié)果分別見(jiàn)表2-4。分析結(jié)果表明: 不同侵蝕強(qiáng)度下崩壁、崩崗不同侵蝕部位和崩崗侵蝕區(qū)內(nèi)的芒萁葉片的C、N、P含量間除不同侵蝕強(qiáng)度下崩壁的P與C呈顯著負(fù)相關(guān)外均無(wú)顯著的相關(guān)性(>0.05), 但其C、N、P含量卻與C/N、C/P和N/P大多具有顯著或極顯著的相關(guān)性, 且C/N、C/P和N/P三者之間也多具有顯著或極顯著的相關(guān)性。一方面, 不同侵蝕強(qiáng)度下崩壁、崩崗不同侵蝕部位和崩崗侵蝕區(qū)芒萁葉片的N含量與C/N、P含量與C/P、N/P間均分別存在極顯著負(fù)相關(guān)(<0.01), 其中在崩崗不同侵蝕部位中相關(guān)性較高; 不同侵蝕強(qiáng)度下崩壁和崩崗侵蝕區(qū)芒萁葉片的N/P與C/N均存在顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。另一方面, 不同侵蝕強(qiáng)度下的崩壁、崩崗不同侵蝕部位和崩崗侵蝕區(qū)的芒萁葉片C/P與N/P間均存在極顯著的正相關(guān)(<0.01); 不同侵蝕強(qiáng)度下崩壁的芒萁葉片C與C/N、C/P、N/P及崩崗侵蝕區(qū)芒萁葉片的N與N/P、C與C/N間也存在顯著的正相關(guān)。

表2 不同侵蝕強(qiáng)度崩壁芒萁葉片的C、N和P含量與其比值間的關(guān)系

**表示≤0.01; *表示≤0.05;=9。** means significant correlation at 0.01 level. * means significant correlation at 0.05 level.= 9.

表3 崩崗不同侵蝕部位芒萁葉片的C、N和P含量與其比值間的關(guān)系

**表示≤0.01; *表示≤0.05;=12。** means significant correlation at 0.01 level. * means significant correlation at 0.05 level.= 12.

表4 閩西南崩崗侵蝕區(qū)內(nèi)芒萁葉片中C、N和P含量與其比值間的關(guān)系

**表示≤0.01; *表示≤0.05;=24。** means significant correlation at 0.01 level. * means significant correlation at 0.05 level.= 24.

3 討論

3.1 芒萁葉片C、N、P的化學(xué)計(jì)量特征

葉片既是植物進(jìn)行光合作用的最重要場(chǎng)所, 同時(shí)又是植物對(duì)環(huán)境變化反應(yīng)最敏感的器官, 葉片中營(yíng)養(yǎng)元素含量特征能反映植物群落的生境條件, 其C、N、P的化學(xué)計(jì)量比具有相對(duì)穩(wěn)定的特征, 能在一定程度上體現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)C積累動(dòng)態(tài)及N、P養(yǎng)分限制格局[21-22]。崩崗內(nèi)芒萁葉片的C平均含量(477.10 g·kg-1)略高于全球492種陸生植物的C平均含量(464 g·kg-1)[23], 表明崩崗內(nèi)芒萁葉片的C儲(chǔ)量較高。崩崗內(nèi)芒萁葉片的N、P平均含量為6.45 g·kg-1、0.25 g·kg-1, 比中國(guó)東部南北樣帶的蕨類(lèi)植物葉片的N、P平均含量(11.25 g·kg-1和0.88 g·kg-1)[24]低, 也明顯低于中國(guó)753種陸生植物葉片的N、P平均含量(20.2 g·kg-1和1.46 g·kg-1)[25], 表明崩崗內(nèi)芒萁葉片的N、P含量極低。

不同侵蝕強(qiáng)度下崩壁內(nèi)芒萁葉片的C、N、P含量差異均顯著, 其中芒萁葉片的C含量隨土壤侵蝕強(qiáng)度的減弱而增高, N含量變化規(guī)律為: 中度侵蝕>微度侵蝕>強(qiáng)度侵蝕, 而P含量隨著侵蝕強(qiáng)度的增強(qiáng)而增加。不同土壤侵蝕強(qiáng)度下崩壁內(nèi)芒萁葉片的C平均含量分別為: 微度侵蝕492.60 g·kg-1、中度侵蝕481.19 g·kg-1、強(qiáng)度侵蝕470.83 g·kg-1, 而其對(duì)應(yīng)的表層土壤中C平均含量分別為: 微度侵蝕4.22 g·kg-1、中度侵蝕0.45 g·kg-1、強(qiáng)度侵蝕0.33 g·kg-1, 盡管芒萁葉片的C含量與土壤C含量都隨著侵蝕程度增強(qiáng)呈遞增的趨勢(shì), 但可以看出雖然微度侵蝕的土壤C含量遠(yuǎn)高于中、強(qiáng)度侵蝕, 而芒萁葉片中C含量在各侵蝕程度的崩壁間差異并不大, 這說(shuō)明在土壤C養(yǎng)分極低的情況下, 芒萁也能通過(guò)自身的生長(zhǎng)機(jī)制獲取足夠的C, 這也是芒萁能在貧瘠的土壤生長(zhǎng)的重要原因。崩崗侵蝕區(qū)內(nèi)土壤N含量偏低[20], 在強(qiáng)度侵蝕的崩壁內(nèi)土壤中的N素淋失較中度侵蝕嚴(yán)重, 而在微度侵蝕的崩壁內(nèi)芒萁生長(zhǎng)旺盛, 對(duì)土壤中堿解氮需求相對(duì)較高, 加之植物凋落物對(duì)土壤中堿解氮影響相對(duì)較小[26], 故在崩崗-土壤-芒萁系統(tǒng)中微度侵蝕崩壁的單位芒萁體內(nèi)從土壤中獲得的N較中度侵蝕少。研究區(qū)是中國(guó)南方離子型稀土礦區(qū), 土壤中稀土元素含量較高。不同侵蝕強(qiáng)度崩崗內(nèi)土壤中稀土元素含量分別為: 微度侵蝕1 062.55 mg×g-1、中度侵蝕452.45 mg×g-1、強(qiáng)度侵蝕353.88 mg×g-1[27]; 不同侵蝕強(qiáng)度崩崗內(nèi)土壤中有效磷含量分別為: 微度侵蝕0.33 mg×g-1、中度侵蝕0.60 mg×g-1、強(qiáng)度侵蝕0.66 mg×g-1[28]。相關(guān)研究表明[29-31], 隨著土壤中稀土元素含量增加, 土壤有效磷含量顯著降低, 當(dāng)土壤中稀土元素累積到一定程度時(shí), 將引起土壤供P能力顯著降低。土壤中稀土元素含量隨著侵蝕強(qiáng)度的增強(qiáng)而下降, 從而導(dǎo)致土壤中有效磷含量隨著土壤侵蝕強(qiáng)度增強(qiáng)而增加, 土壤中P環(huán)境的改變最終影響了芒萁葉片P養(yǎng)分含量。在崩崗的不同侵蝕部位中C、N含量總體上未達(dá)到顯著差異(>0.05), 而P含量則存在極顯著差異(<0.01), 沿集水坡面至溝道出口, 呈現(xiàn)出先下降低再上升的變化規(guī)律, 集水坡面顯著高于其他侵蝕部位, 崩壁則顯著低于其他侵蝕部位。集水坡面坡度相對(duì)較小, 而崩壁處坡度則較大、表層土壤結(jié)構(gòu)較為松散, 土壤中可溶性磷大量淋失, 芒萁從土壤中獲得的P養(yǎng)分極少, 故崩壁處芒萁體內(nèi)的P含量極低。

通常, 植物對(duì)于營(yíng)養(yǎng)元素的吸收是按一定比例進(jìn)行, 葉片內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)元素間應(yīng)存在顯著的線性關(guān)系, 即具有動(dòng)態(tài)平衡關(guān)系[22]。葉片的C與N、P的負(fù)相關(guān)關(guān)系和葉片N、P之間的正相關(guān)關(guān)系是高等陸生植物養(yǎng)分計(jì)量的普遍規(guī)律之一[32]。崩崗區(qū)內(nèi)芒萁葉片的C和N的相關(guān)性不顯著, 這與阿拉善荒漠退化生態(tài)系統(tǒng)典型植物葉片[33]和黔中喀斯特區(qū)天然次生林主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種葉片[34]的C和N的相關(guān)關(guān)系一致; 不同侵蝕強(qiáng)度下崩壁、崩崗不同侵蝕部位和崩崗侵蝕區(qū)的芒萁葉片的C和P的關(guān)系除在不同侵蝕部位中呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)外相關(guān)性均不顯著, 這一研究結(jié)果與滇池流域植物葉片[35]和濱海鹽堿地堿蓬()葉片[36]的C、N、P化學(xué)計(jì)量特征不同, 說(shuō)明了生長(zhǎng)在崩崗侵蝕區(qū)的芒萁在固定C的過(guò)程中對(duì)N、P元素的權(quán)衡策略不同于其他地區(qū)的植物類(lèi)群。N、P之間的非相關(guān)性體現(xiàn)了閩西南崩崗侵蝕區(qū)芒萁兩種營(yíng)養(yǎng)元素變化的非一致性[21]?？偟膩?lái)說(shuō), 崩崗侵蝕區(qū)內(nèi)芒萁葉片內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)元素間的動(dòng)態(tài)平衡關(guān)系較差, 但其相關(guān)性特征與其他一些退化生態(tài)系統(tǒng)[33-34]相似, 這可能與崩崗侵蝕區(qū)內(nèi)土壤N、P含量不足, 從而影響了芒萁體內(nèi)C、N和P含量的平衡有關(guān)。

3.2 芒萁葉片的化學(xué)計(jì)量比對(duì)侵蝕程度和侵蝕部位的響應(yīng)

植物葉片中的C/N和C/P反映了植物對(duì)C與N、P的相對(duì)協(xié)調(diào)能力, 并預(yù)示著植物在吸收營(yíng)養(yǎng)過(guò)程中對(duì)C的同化能力, 在一定程度上反映了植物的養(yǎng)分利用效率[37]。崩崗內(nèi)芒萁葉片C/N、C/P的平均值分別為96.82、2 097.30,明顯大于全球尺度內(nèi)植物的C/N、C/P(分別為22.50和232.00)[23], C/N和C/P均較大, 反映了崩崗生態(tài)系統(tǒng)中芒萁具有較強(qiáng)的C同化能力, 能夠在C含量較低的土壤中吸收C滿足其自身生長(zhǎng)需要。植物葉片N/P比值經(jīng)常被用來(lái)判斷植物養(yǎng)分限制狀況, 它是判斷環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)養(yǎng)分供應(yīng)狀況的重要指標(biāo)[21]。已有研究表明[38], 當(dāng)N/P大于16, 植物生長(zhǎng)主要受P限制; 當(dāng)N/P小于14, 植物生長(zhǎng)主要受N限制; 當(dāng)N/P大于14小于16時(shí), 植物生長(zhǎng)受N和P共同限制。崩崗內(nèi)芒萁葉片的N/P為27.67, 這說(shuō)明崩崗內(nèi)芒萁生長(zhǎng)受到P元素限制的特征較為明顯。

不同侵蝕強(qiáng)度下崩壁內(nèi)芒萁葉片的C/P差異顯著(<0.01), 呈現(xiàn)的變化規(guī)律為: 微度侵蝕>中度侵蝕>強(qiáng)度侵蝕, 微度侵蝕是強(qiáng)度侵蝕的2.06倍, 這主要是由微度侵蝕中芒萁葉片的P含量較低導(dǎo)致。芒萁葉片的N/P大小在不同侵蝕強(qiáng)度下崩壁內(nèi)存在顯著性差異(<0.01), 強(qiáng)度侵蝕崩壁內(nèi)芒萁葉片的N/P為15.20, 在微度侵蝕的崩壁內(nèi)芒萁葉片的N/P則達(dá)54.90, 兩者相差的2.61倍, 這表明芒萁生長(zhǎng)在土壤侵蝕程度較微弱的崩壁比侵蝕強(qiáng)度強(qiáng)烈的崩壁受P限制更為明顯。在崩崗不同侵蝕部位芒萁葉片的C/P、N/P比值差異顯著(<0.05), 沿集水坡面至溝道出口, 均表現(xiàn)為先增大再減小的空間分異特征。崩壁顯著大于其他各侵蝕部位, 溝道、崩積體和集水坡面3個(gè)侵蝕部位間無(wú)顯著差異。由此可見(jiàn), 在崩崗的不同侵蝕部位中, 生長(zhǎng)在崩壁處的芒萁對(duì)P利用效率顯著高于其他侵蝕部位。

4 結(jié)論

閩西南崩崗侵蝕區(qū)芒萁葉片的C、N、P化學(xué)計(jì)量特征與土壤侵蝕程度有著密切的聯(lián)系, 隨著土壤侵蝕程度的逐漸加強(qiáng), 芒萁葉片的C含量、C/P、N/P逐漸呈現(xiàn)下降的規(guī)律, P含量呈現(xiàn)逐漸上升趨勢(shì), 而N含量在中等侵蝕強(qiáng)度下較高?？梢?jiàn), 芒萁能通過(guò)調(diào)節(jié)自身的養(yǎng)分機(jī)制以適應(yīng)土壤侵蝕嚴(yán)重、養(yǎng)分極度貧瘠的生境。芒萁葉片的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征在崩崗不同侵蝕部位間的空間分異特征顯著, 具體表現(xiàn)為沿集水坡面至溝道出口, 各侵蝕部位芒萁葉片P含量呈現(xiàn)出先下降再上升的變化規(guī)律, 而C/P、N/P則表現(xiàn)為先增大再減小的空間分異特征, P含量最低的部位和C/P、N/P最大的部位均為崩壁, 顯然, 生長(zhǎng)崩壁處的芒萁對(duì)C的同化能力較強(qiáng), 對(duì)P利用效率也較高?？傊? 芒萁因其同化C的能力較強(qiáng)且對(duì)P利用效率較高, 故其對(duì)較為貧瘠生境具有很強(qiáng)的適應(yīng)能力, 這說(shuō)明在養(yǎng)分極度貧瘠的崩崗侵蝕區(qū)尤其是崩壁中通過(guò)芒萁生長(zhǎng)對(duì)土壤侵蝕阻控的可行性。

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leaf stoichiometry in collapsing erosion areas in Southwest Fujian*

CHEN Junjia, CHEN Zhibiao**, CHEN Zhiqiang, JIANG Chao, CHEN Haibin, LIANG Meixia

(Key Laboratory for Humid Subtropical Eco-geographical Processes of the Ministry of Education, Fujian Normal University / School of Geographical Sciences, Fujian Normal University, Fuzhou 350007, China)

Collapse mound is a form of widespread and severe soil erosion in granite areas in South China. As a typical pioneer plant in collapse mound areas,is critical for soil and water conservation in collapsing erosion areas in South China. Plant stoichiometric characteristics reflect the capacity of plants to absorb and store mineral nutrients from the soil. They also reflect the long-term stoichiometric distribution formed during plant adaptation to the environment. Therefore, analysis of the characteristics of ecological stoichiometry ofin collapsing erosion areas can provide an important guidance for ecological restoration in collapsing erosion areas. In order to clarify the characteristics of nutrient storage ofin extremely degraded collapse mound ecosystems, the characteristics of carbon (C), nitrogen (N), phosphorus (P) contents and C/N, C/P and N/P ratios forleaf in three typical collapse mound areas with different erosion intensities in Southwest Fujian Province were analyzed. The ecological stoichiometry characteristics ofleaves in different erosion intensities of collapsing wall and collapse mound under the same erosion intensity in different erosion positions were also comparatively analyzed. The results showed that the average contents of C, N and P in the leaves ofin collapse mounds were 477.10 g×kg-1, 6.45 g×kg-1and 0.25 g×kg-1, respectively. The N and P contents were generally extremely low. The average ratios of C/N, C/P and N/P were 96.82, 2 097.20 and 27.67, respectively. Thusgrowth was primary limited by P content. On the other hand, there were significant differences in C, N and P contents, and C/P and N/P ratios in collapsing wall leaves under different erosion intensities (< 0.05). All the C content along with C/P and N/P ratios decreased with increasing erosion intensity. While N content was higher in collapsing walls with moderate erosion, P content increased with increasing erosion intensity. This showed thathad strong ability to adapt to collapse mound ecosystems with severe soil erosion. On the other hand, there were significant differences in P content, and C/P and N/P ratios ina leaves in different erosion positions of collapse mounds under the same erosion intensity (< 0.05). P content was highest in the upper catchment and lowest on collapsing walls. All the C/P and N/P ratios on collapsing walls were significantly larger than in other erosion positions. Obviously, it was evident that the ability ofa to assimilate carbon in collapsing walls was stronger than in other erosion positions of collapse mounds. In addition, P utilization efficiency in collapsing walls was significantly higher than that in other erosion positions. In conclusion,a had strong ability to assimilate C and use P efficiently in severely eroded gully ecosystems and was adaptive to environments with severe soil erosion and extreme nutrient deficiency by regulating C, N and P contents in its cells.

Ecological stoichiometry;leaf;Collapse mound; Soil erosion intensity; Erosion position

, E-mail: chenzhib408@vip.163.com

May 31, 2018;

Jun. 22, 2018

S153

A

1671-3990(2018)11-1710-10

10.13930/j.cnki.cjea.180580

* 福建省社會(huì)發(fā)展引導(dǎo)性(重點(diǎn))項(xiàng)目(2016Y0024)、國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41171232)、國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2016YFC0502905)和泉州市科技計(jì)劃項(xiàng)目(2018Z025)資助

陳志彪, 主要研究方向?yàn)樗帘３峙c資源環(huán)境。E-mail: chenzhib408@vip.163.com

陳俊佳, 主要研究方向?yàn)榍治g過(guò)程與生態(tài)調(diào)控。E-mail: chenjunjia666666@163.com

2018-05-31

2018-06-22

* This study was supported by the Guiding Project for Social Development of Fujian Province (2016Y0024), the National Natural Science Foundation of China (41171232),the National Key Research and Development Project of China (2016YFC0502905) and the Science and Technology Project of Quanzhou City (2018Z025).

陳俊佳, 陳志彪, 陳志強(qiáng), 姜超, 陳海濱, 梁美霞. 閩西南崩崗侵蝕區(qū)芒萁葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2018, 26(11): 1710-1719

CHEN J J, CHEN Z B, CHEN Z Q, JIANG C, CHEN H B, LIANG M X.leaf stoichiometry in collapsing erosion areas in Southwest Fujian[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2018, 26(11): 1710-1719