李小利, 姜小苓, 李 淦, 胡喜貴, 茹振鋼
(河南科技學(xué)院小麥中心/河南省高等學(xué)校作物分子育種重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室,河南新鄉(xiāng) 453003)
小麥?zhǔn)俏覈?guó)的主要糧食作物之一,是為人體提供所需能量、蛋白質(zhì)和膳食纖維的主要來源[1]。隨著市場(chǎng)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展,人民生活水平的提高,人們對(duì)小麥品質(zhì)的要求也越來越高,小麥的品質(zhì)也受到極大的關(guān)注[2]。蛋白質(zhì)和淀粉是小麥的主要組成成分,淀粉約占成熟籽粒的65%,蛋白質(zhì)約占 9%~14%。但小麥穗部的籽粒發(fā)育存在不均衡性,同穗籽粒所含物質(zhì)由于穗位和花位不同而存在差異[3]。研究表明,小麥籽粒在發(fā)育過程中,由于維管束系統(tǒng)差異[4]及灌漿期光合作用產(chǎn)物就近運(yùn)輸[5]等因素影響,導(dǎo)致小麥穗部器官發(fā)育不均衡,小麥穗部粒數(shù)與粒質(zhì)量的分布具有近中優(yōu)勢(shì),即中部小穗粒數(shù)和粒質(zhì)量都具有很大的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)[5-7]。同時(shí),小麥不同穗位和不同花位的籽粒在發(fā)育過程中受到遺傳特性、環(huán)境條件等因素的影響,使其結(jié)實(shí)性、千粒質(zhì)量與蛋白質(zhì)含量存在一定程度的差異[8-12]。就小麥而言,小麥粒位間N含量差異高于小麥穗間差異[13],將小穗分上、中、下3部分,一般不同穗位的同一花位籽粒間以下部穗位的蛋白質(zhì)含量最高,中部穗位次之,上部穗位稍低[12]。大多小麥品種同一穗位不同花位間籽粒的蛋白質(zhì)含量往往隨著結(jié)實(shí)多少而有所不同,一般來說,在結(jié)實(shí)粒數(shù)大于3時(shí),以第2粒位的蛋白質(zhì)含量最高[9,12]。
前人關(guān)于不同穗位、花位對(duì)小麥品質(zhì)影響的報(bào)道較多,但大多僅局限于蛋白質(zhì)含量、淀粉含量、礦物質(zhì)含量等方面,而關(guān)于面團(tuán)粉質(zhì)特性方面的研究報(bào)道較少。因此,以黃淮冬麥區(qū)的主導(dǎo)小麥品種為試驗(yàn)研究材料,研究分析了不同穗位和花位對(duì)小麥籽粒蛋白質(zhì)含量、干濕面筋含量及面團(tuán)粉質(zhì)特性的影響,旨在明確小麥不同穗位和花位的品質(zhì)差異,為優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)小麥新品種的培育提供理論依據(jù)。
本研究材料為強(qiáng)筋小麥品種鄭麥379和鄭麥366,中筋小麥品種百農(nóng)矮抗58和豫麥49,弱筋小麥品系百農(nóng)中大01。材料由河南科技學(xué)院小麥中心提供。
試驗(yàn)于2013年10月在河南科技學(xué)院小麥中心試驗(yàn)田種植。播期為10月5日,每個(gè)試驗(yàn)材料種植6行,行長(zhǎng)8 m,行距23 cm,播種深度3~4 cm,田間管理與大田管理一致。于成熟期(蠟熟末期)在每小區(qū)選取生長(zhǎng)發(fā)育良好、長(zhǎng)勢(shì)一致的麥穗2 000穗。根據(jù)各品種平均結(jié)實(shí)小穗數(shù),選擇結(jié)實(shí)小穗數(shù)相同的樣本,按上、中、下將穗粒位分開。不同穗位的劃分:將小麥穗子整理,首先去掉頂端及下部的不孕小穗,再根據(jù)小穗數(shù)將穗子分為3段,頂端部分為上部籽粒,中間部分為中部籽粒,最下面部分為下部籽粒;不同粒位的劃分:第1花位粒標(biāo)記為P1,第2花位粒標(biāo)記為P2,第3花位粒標(biāo)記為P3,第4花位粒標(biāo)記為P4。
利用全自動(dòng)凱氏定氮儀(UDK159,意大利VELP公司)測(cè)定面粉的含氮量,含氮量乘以5.7即為蛋白質(zhì)含量。
利用數(shù)顯白度儀(SBDY-1,上海悅豐儀器儀表有限公司生產(chǎn))測(cè)定面粉R457白度。
利用粉質(zhì)儀(820604,德國(guó)Brabender公司)測(cè)定面團(tuán)的吸水率、形成時(shí)間和穩(wěn)定時(shí)間等粉質(zhì)參數(shù)。參照GB/T 5506. 1—2008“小麥和小麥粉 面筋含量 第1部分:手洗法測(cè)定濕面筋”的標(biāo)準(zhǔn)方法測(cè)定濕面筋含量[14],參照GB/T 5506. 3—2008“小麥和小麥粉 面筋含量 第3部分:烘箱干燥法測(cè)定干面筋”的標(biāo)準(zhǔn)方法測(cè)定干面筋含量[15]。
利用DPS 7.05軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和差異顯著性檢驗(yàn)(LSD法,顯著性水平設(shè)定為P=0.05)。
由表1可知,不同筋力小麥品種的千粒質(zhì)量在不同穗位、花位均存在差異,且部分差異達(dá)到顯著水平。強(qiáng)筋、中筋和弱筋小麥品種的千粒質(zhì)量在不同穗位變化規(guī)律相同,均是中部>下部>上部,強(qiáng)筋、中筋小麥千粒質(zhì)量在不同穗位間差異不顯著,而弱筋表現(xiàn)差異顯著。
對(duì)于不同筋力類型小麥品種,同一穗位不同花位的千粒質(zhì)量不因筋力或品種不同而不同,而是表現(xiàn)出同一穗位不同花位之間的千粒質(zhì)量變化規(guī)律完全相同。上部各花位之間,不同筋力類型小麥品種的千粒質(zhì)量都是隨著花位升高而呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì),即P1>P2>P3;強(qiáng)筋和中筋小麥上部穗位各花位之間籽粒千粒質(zhì)量差異不顯著,弱筋小麥部穗位各花位之間籽粒千粒質(zhì)量第3花位與第1、第2花位差異達(dá)到顯著水平。中部、下部各花位之間,不同筋力類型小麥品種的千粒質(zhì)量都表現(xiàn)在第2花位最高,即P2>P1>P3>P4。說明小麥籽粒千粒質(zhì)量在穗位中部和下部小穗花位的分布不是隨花位的升高而降低的直線趨勢(shì),而是以第2花位為最高的一個(gè)單峰曲線,且部分花位籽粒千粒質(zhì)量差異達(dá)到顯著水平。
表1 小麥籽粒千粒質(zhì)量的穗位、花位差異
注:同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示相同筋力小麥品種不同花位或不同穗位(加下劃線)差異達(dá)到5%顯著水平。下表同。
由表2可以看出,不同筋力類型小麥品種隨著穗位下降蛋白質(zhì)含量有逐漸增大的變化趨勢(shì),但各種筋力小麥品種蛋白質(zhì)含量差異都不顯著。同一穗位不同花位籽粒的蛋白質(zhì)含量因不同筋力類型而不盡相同。強(qiáng)筋和中筋類型小麥品種,上部和下部穗位不同花位之間籽粒蛋白質(zhì)含量變化規(guī)律相同,即隨著花位上升而呈現(xiàn)逐漸降低的變化規(guī)律,且部分花位之間籽粒蛋白質(zhì)含量差異達(dá)到顯著水平;中部穗位不同花位之間籽粒蛋白質(zhì)含量呈現(xiàn)第2花位最高,即P2>P1>P3>P4,且部分花位籽粒蛋白質(zhì)含量差異達(dá)到顯著水平。弱筋小麥品種,上部、中部、下部的不同花位籽粒蛋白質(zhì)含量變化規(guī)律相同,都表現(xiàn)在第2花位籽粒蛋白質(zhì)含量最高,呈現(xiàn)P2>P1>P3>P4的變化規(guī)律,與強(qiáng)筋和中筋小麥品種中部不同花位之間的變化規(guī)律相同,且部分花位籽粒蛋白質(zhì)含量差異達(dá)到顯著水平??傮w而言,不同筋力類型小麥品種第1花位(P1)、第2花位(P2)的蛋白質(zhì)含量總體大于第3花位(P3)和第4花位(P4)。
不同筋力類型小麥品種的白度在不同穗位、花位變化無(wú)明顯規(guī)律(表2)。不同穗位中強(qiáng)筋小麥和強(qiáng)筋小麥中部白度最高,上部、中部、下部的籽粒白度差異不顯著;弱筋小麥品種的白度隨著穗位下降呈現(xiàn)逐漸增大的變化規(guī)律,但各穗位籽粒白度差異不顯著。不同筋力類型小麥品種的白度,在同一穗位不同花位之間以及同一花位不同穗位之間沒有明顯的變化規(guī)律, 強(qiáng)筋和弱筋小麥品種各花位籽粒白度部分差異達(dá)到顯著水平,中筋小麥品種各花位籽粒白度差異不顯著。
表2 小麥面粉白度、籽粒蛋白質(zhì)含量的穗位、花位差異
不同筋力類型小麥品種籽粒形成時(shí)間、穩(wěn)定時(shí)間在不同穗位、花位有一定的變化規(guī)律(表3)。3種筋力類型的小麥品種籽粒穩(wěn)定時(shí)間和強(qiáng)筋、中筋小麥品種不同穗位籽粒的形成時(shí)間,呈現(xiàn)隨著穗位下降而延長(zhǎng)的變化規(guī)律;弱筋小麥品種形成時(shí)間有隨著穗位下降而縮短的變化趨勢(shì),其中上部和中部相同;但各穗位之間籽粒的形成時(shí)間、穩(wěn)定時(shí)間差異不顯著。在同一穗位不同花位,不同筋力類型小麥品種籽粒形成時(shí)間變化規(guī)律不盡相同,強(qiáng)筋、中筋小麥品種上部、中部穗位、弱筋小麥品種上部穗位籽粒的形成時(shí)間和強(qiáng)筋、中筋小麥品種籽粒穩(wěn)定時(shí)間隨著花位升高而縮短,且部分花位籽粒的形成時(shí)間、穩(wěn)定時(shí)間差異達(dá)到顯著水平;中筋小麥品種下部穗位、弱筋小麥品種中部、下部穗位形成時(shí)間和弱筋小麥品種上部穗位穩(wěn)定時(shí)間隨著花位升高而延長(zhǎng),且各個(gè)花位籽粒的形成時(shí)間差異顯著。弱筋小麥品種中部和下部穗位不同花位籽粒穩(wěn)定時(shí)間無(wú)明顯變化規(guī)律,但不同花位籽粒之間部分差異達(dá)到顯著水平。
不同筋力類型小麥品種籽粒的吸水率在不同穗位、花位有一定的變化規(guī)律(表3)。3種筋力類型小麥品種籽粒吸水率在不同穗位變化規(guī)律相同,隨著穗位下降籽粒吸水率呈現(xiàn)逐漸增加的變化規(guī)律,即下部>中部>上部,但各穗位之間差異不顯著;同一穗位不同花位,3種筋力類型小麥品種籽粒吸水率無(wú)明顯變化規(guī)律,強(qiáng)筋和弱筋小麥品種各花位之間籽粒吸水率部分差異達(dá)到顯著水平,中筋小麥品種各花位之間籽粒吸水率差異不顯著。
表3 小麥面團(tuán)粉質(zhì)參數(shù)的穗位、花位差異
不同筋力類型小麥品種籽粒濕面筋含量在不同穗位、花位變化規(guī)律不盡相同(表4)。不同穗位籽粒的濕面筋強(qiáng)筋和中筋小麥品種與弱筋小麥品種變化規(guī)律不同,強(qiáng)筋小麥品種籽粒濕面筋含量和中筋小麥品種籽粒濕面筋含量、干面筋含量隨著穗位下降呈現(xiàn)逐漸增大的變化規(guī)律,但各穗位籽粒之間含量差異不顯著;弱筋小麥品種籽粒濕面筋含量和強(qiáng)筋、弱筋小麥品種籽粒干面筋含量中部穗位籽粒最高,即中部>下部>上部,但不同穗位之間籽粒濕面筋含量差異不顯著。同一穗位不同花位籽粒濕面筋、干面筋含量沒有明顯的變化規(guī)律,但中筋小麥品種濕面筋含量有一定規(guī)律可循,中筋小麥品種籽粒濕面筋含量在穗位中部和下部隨著花位升高呈現(xiàn)逐漸降低的變化規(guī)律;各個(gè)花位之間籽粒濕面筋、干面筋含量部分差異達(dá)到顯著水平??傮w而言,3種不同筋力小麥品種不同穗位籽粒干、濕面筋含量都是第1花位(P1)和第2花位(P2)高于第3花位(P3)。3種不同筋力小麥品種籽粒面筋指數(shù)在不同穗位、花位沒有明顯變化規(guī)律,不同穗位籽粒面筋指數(shù)差異不顯著,同一穗位不同花位部分籽粒面筋指數(shù)差異達(dá)到顯著水平。
表4 小麥干濕面筋及面筋指數(shù)的穗位、花位差異
麥類作物不同部位籽粒的內(nèi)含物與其花序、穎花的分化和發(fā)育及穗部維管束系統(tǒng)不同有關(guān)[16-17],而且還與內(nèi)源激素水平[18]、灌漿進(jìn)程[19]、籽粒胚乳細(xì)胞發(fā)育順序[20],以及粒位間物質(zhì)流多少與分配的生理性調(diào)節(jié)的顯著不同[21]有關(guān)。同時(shí)小麥品質(zhì)還受品種遺傳特性、栽培措施和環(huán)境條件的影響[22-24]。
本研究表明,強(qiáng)筋、中筋和弱筋小麥品種的千粒質(zhì)量在不同穗位變化規(guī)律相同,均是中部>下部>上部,但中部、下部、上部的千粒質(zhì)量差異不顯著;這與茹振剛等對(duì)6個(gè)強(qiáng)筋小麥品種研究,上、中、下3部分不同穗位同一花位間籽粒的千粒質(zhì)量以中部為最高居多,沒有顯著性差異的結(jié)果[12]相同。不同筋力類型之間相同部位千粒質(zhì)量相比較,中筋>強(qiáng)筋>弱筋。中部、下部各花位之間,不同筋力類型小麥品種的千粒質(zhì)量都表現(xiàn)在第2花位最高,即P2>P1>P3>P4。上部各花位之間,不同筋力類型小麥品種的千粒質(zhì)量都是隨著花位升高而呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì),即P1>P2>P3;這與裴雪霞等的研究結(jié)果相同,他們研究認(rèn)為從基部第2位小穗到第9位小穗,均表現(xiàn)為第2粒位>第1粒位>第3粒位,第10位小穗以上則第1粒位粒質(zhì)量逐漸大于第2粒位,即第1粒位>第2粒位>第3粒位[25]。同時(shí)也與潘潔等的研究結(jié)果[26]相似。
小麥籽粒蛋白質(zhì)含量及其組分對(duì)小麥品質(zhì)影響較大,裴雪霞等認(rèn)為,不同穗位籽粒蛋白質(zhì)積累的順序?yàn)橹胁苛?下部粒>上部粒[3];左毅等研究表明,中筋品種豫麥49同穗位蛋白質(zhì)含量表現(xiàn)為中部>下部>上部[27]。本研究結(jié)果與之不一致,本研究認(rèn)為不同筋力類型小麥品種的蛋白質(zhì)含量在穗位上具有一致的變化趨勢(shì),即隨著穗位下降蛋白質(zhì)含量逐漸增大的變化趨勢(shì)。但這一結(jié)果與另一些研究相一致,左毅等研究發(fā)現(xiàn)強(qiáng)筋、弱筋力類型小麥品種穗位差異表現(xiàn)為下部>中部>上部[27]。茹振鋼等研究表明,強(qiáng)筋小麥品種的籽粒蛋白質(zhì)含量下部>中部>上部[12]。研究結(jié)果充分說明了小麥品種下部及中部籽粒對(duì)提高蛋白質(zhì)含量的作用較大。本研究還表明,強(qiáng)筋和中筋類型小麥品種上部和下部穗位不同花位之間籽粒蛋白質(zhì)含量隨著花位上升而呈現(xiàn)逐漸降低的變化規(guī)律,且部分花位之間籽粒蛋白質(zhì)含量差異達(dá)到顯著水平。茹振鋼等認(rèn)為蛋白質(zhì)含量隨著花位的升高而降低[12]。中部穗位不同花位之間籽粒蛋白質(zhì)含量呈現(xiàn)第2花位最高,呈現(xiàn)這樣的變化規(guī)律即P2>P1>P3。
本研究對(duì)不同筋力類型小麥品種千粒質(zhì)量、蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、干面筋含量在不同穗位、花位的變化規(guī)律,均表現(xiàn)出P1、P2高于P3、P4,同時(shí)千粒質(zhì)量與蛋白質(zhì)含量、濕面筋含量、干面筋含量均呈顯著正相關(guān)關(guān)系,說明第1花位和第2花位籽粒對(duì)提高小麥品種品質(zhì)有重要的作用。綜上所述,無(wú)論是千粒質(zhì)量、蛋白質(zhì)含量還是干濕面筋含量大多是第1花位和第2花位籽粒含量高,并且高于第3花位和第4花位。因此,在小麥育種和栽培中,對(duì)于每小穗最多結(jié)實(shí)3粒籽粒的品種,應(yīng)盡量減少小花位數(shù),使每一小穗只結(jié)實(shí)2個(gè)籽粒,來降低不同粒位間籽粒千粒質(zhì)量的差異,這樣可以提高籽粒均勻度,增加千粒質(zhì)量,更重要的是可以大大提高優(yōu)質(zhì)小麥籽粒品質(zhì)的穩(wěn)定性和一致性。因此,可以通過選育少花、穗長(zhǎng)、小穗多的類型,實(shí)現(xiàn)小麥既高產(chǎn)又優(yōu)質(zhì)的育種目標(biāo)。