趙躍鋒　任曉雪　陳昆

摘 要：通過室內(nèi)培養(yǎng)和無土栽培試驗，設(shè)置0（CK），15，65，115，165 mmol·L-1 共5個NaCl處理，研究不同濃度鹽脅迫對茄子種子萌發(fā)、光合指標(biāo)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響。結(jié)果表明，在0～165 mmol·L-1范圍內(nèi)，隨著NaCl脅迫濃度的增加，茄子發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)表現(xiàn)出逐漸下降的變化趨勢，至NaCl濃度165 mmol·L-1時最低，較CK分別降低50.51%，85.03%和85.32%；胞間CO2濃度呈先下降后升高的趨勢，氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和光合速率呈下降趨勢，說明低鹽脅迫下的光合速率降低是因氣孔限制所致，而高鹽脅迫下的光合速率降低的原因則是由葉綠體結(jié)構(gòu)損傷引起的非氣孔限制；Fo呈升高趨勢，F(xiàn)m呈單峰變化趨勢，F(xiàn)v/Fo和Fv/Fm呈下降趨勢，說明鹽脅迫強度的增加使茄子葉片PSII反應(yīng)中心捕獲光能的效率降低，進一步解釋了光合速率下降的原因。

關(guān)鍵詞：茄子；鹽脅迫；種子；光合指標(biāo)；熒光

中圖分類號：S641.1 文獻標(biāo)識碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2018.08.002

Abstract： The experiment was conducted to study the effects of different salt stress on eggplant through laboratory test and soilless culture， five different NaCl treatments was setted including 0（CK）， 15， 65， 115， 165 mmol·L-1， seed germination， photosynthetic indices and chlorophyll fluorescence parameters were measured. The results showed that in the range of 0～165 mmol·L-1， with the increase of NaCl concentration， the germination rate， germination potential and germination index of eggplant gradually decreased； the concentration of intercellular CO2 decreased first and then increased， while the stomatal conductance， transpiration rate and photosynthetic rate decreased， indicating that the decrease of photosynthetic rate under low salt stress was caused by stomatal restriction， while the reduction of photosynthetic rate under high salt stress was a non-stomatal limit caused by the structural damage of chloroplast； Fo was increasing， Fm increased first and then decreased， Fv/Fo and Fv/Fm decreased， indicating that the increase of the salt stress reduced the efficiency of light harvesting in the PSII reaction center of eggplant leaves， which further explained the reason for the decline of photosynthetic rate.

Key words： eggplant； salt stress； seed； photosynthetic index； fluorescence

大棚和日光溫室等是保護地栽培的主要方式，但是保護地土壤長期受到棚膜覆蓋，土壤不能得到雨水淋洗，加劇了鹽分聚集，易出現(xiàn)次生鹽漬化現(xiàn)象，而鹽脅迫可顯著抑制植物的生長發(fā)育，對種子形態(tài)建成[1]、生物膜結(jié)構(gòu)及其透性等生理生化指標(biāo)產(chǎn)生不利影響[2]。在鹽脅迫下，植物細胞會發(fā)生脫水現(xiàn)象，膜上的酶功能發(fā)生紊亂，各種代謝開始無序進行[3]，植物細胞的活性氧增加，光能利用率和CO2同化受到抑制，蛋白質(zhì)與核酸受到損傷，植株發(fā)育進程加速，營養(yǎng)生長期和花期縮短，組織和器官生長受到抑制[4]。保護地茄子是冬季供應(yīng)市場的主要蔬菜之一，對于彌補冬季市場空白具有重要意義[5]，然而常年進行溫室茄子栽培會加劇土壤鹽漬化程度，降低其商品價值和食用價值，因此，進行溫室茄子鹽脅迫研究具有非常重要的現(xiàn)實意義。

本試驗從種子萌發(fā)、光合指標(biāo)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)等幾個方面深入研究茄子種子萌發(fā)及幼苗生長發(fā)育對NaCl脅迫的響應(yīng)特性，旨在探明茄子的耐鹽特性，為鹽堿地區(qū)茄子栽培提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試材料選取無病黑龍茄子種子。

1.2 試驗設(shè)計

用0.2%的HgCl溶液表面消毒3 min，無菌水沖洗干凈，播種到培養(yǎng)皿中，每皿播60粒。設(shè)置NaCl濃度分別為0，15，65，115，165 mmol·L-1，用不同濃度的NaCl溶液浸種催芽，每處理重復(fù)3次。在催芽室中催芽，溫度白天25～20 ℃，夜間17～20 ℃，每天記錄一次種子發(fā)芽狀況，7 d后對茄子種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)進行測定。

發(fā)芽率=種子發(fā)芽粒數(shù)/種子播種粒數(shù)×100% （1）

發(fā)芽勢=7 d發(fā)芽種子總數(shù)/種子播種粒數(shù)×100%

（2）

發(fā)芽指數(shù)（GI）=ΣGt/Dt （3）

活力指數(shù)（VI）=GI×S （4）

式中，Gt為t時間種子發(fā)芽數(shù)；Dt為對應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)；S為胚根長。

2017年11月進行穴盤播種育苗，出苗后選取長勢健壯、高度基本相同的幼苗，移栽到泡沫箱進行鹽脅迫水培試驗，在塑料箱中添加NaCl濃度分別為0，15，65，115，165 mmol·L-1的Hoagland營養(yǎng)液，每個泡沫箱栽培24株，每處理3箱，記作3次重復(fù)，處理14 d后對相關(guān)生理指標(biāo)進行測定。

1.3 測定指標(biāo)及方法

茄子幼苗葉片光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）采用美國產(chǎn)CIRAS-2便攜式光合儀測定，每處理測量3次，結(jié)果取平均值。測定時，CO2濃度（390±10） mmol·L-1，光照強度為（900±10） lx，溫度為（28±2）℃。葉片初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、光系統(tǒng)Ⅱ的潛在活性（Fv/Fo）和最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）采用德國WALZ公司生產(chǎn)的PAM-2100便攜式調(diào)制熒光儀進行測定。

Fv/Fo=（Fm-Fo）/Fo；Fv/Fm=（Fm-Fo）/Fm （5）

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)處理使用Microsoft Excel 2007軟件，數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析使用SAS軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對茄子種子萌發(fā)的影響

從表1可以看出，隨著NaCl濃度的增加，茄子種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均呈顯著降低的趨勢（P<0.05），而活力指數(shù)則表現(xiàn)為先顯著增加后顯著下降的趨勢（P<0.05），NaCl濃度15 mmol·L-1時達到最大值；165 mmol·L-1時，發(fā)芽率和發(fā)芽勢較CK分別降低47.13和52.43個百分點，發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)分別降低85.32%和88.28%。說明鹽脅迫對茄子種子的萌發(fā)有明顯的抑制作用，且超過一定濃度的鹽脅迫對其胚根伸長亦有顯著抑制作用。

2.2 鹽脅迫對茄子幼苗光合特性的影響

由表2可知，15 mmol·L-1 NaCl脅迫下，茄子光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均低于CK，但差異不顯著（P>0.05），繼續(xù)增加NaCl濃度，三指標(biāo)均顯著降低（P<0.05），當(dāng)NaCl濃度增加至165 mmol·L-1 時，茄子幼苗上述3個指標(biāo)均達到最低值，分別為CK的52.67%，54.19%和38.96%，說明鹽脅迫對茄子幼苗的光合作用有抑制作用；隨NaCl脅迫濃度的增加，胞間CO2濃度呈現(xiàn)先降低后逐漸升高的變化趨勢，在NaCl 15 mmol·L-1時為最低值，但與CK差異不顯著（P>0.05），NaCl 165 mmol·L-1 時為最高值，較CK增加了56.88%，差異顯著（P<0.05）。

2.3 鹽脅迫對茄子幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由圖1可知，隨NaCl脅迫濃度的增加，茄子幼苗Fo呈現(xiàn)升高趨勢，15 mmol·L-1濃度條件下，F(xiàn)o與CK間差異不顯著（P>0.05），當(dāng)NaCl濃度上升至165 mmol·L-1時，F(xiàn)o較CK提高了76.00%，差異顯著（P<0.05）。暗適應(yīng)下的最大熒光產(chǎn)量（Fm）可用于表征PSⅡ的電子傳遞情況，隨NaCl脅迫濃度的增加，茄子幼苗Fm呈現(xiàn)單峰變化趨勢，至15 mmol·L-1時，F(xiàn)m值最高，但與CK和NaCl 65 mmol·L-1處理差異不顯著（P>0.05），NaCl濃度為115，165 mmol·L-1時，F(xiàn)m較CK分別降低6.90%和18.97%，差異顯著（P<0.05）。隨NaCl脅迫濃度的增加，茄子幼苗Fv/Fo和Fv/Fm降低，說明鹽脅迫對茄子葉片PS II的原初光能轉(zhuǎn)化效率有抑制作用，并降低了PS II反應(yīng)中心的潛在活性。

3 結(jié)論與討論

種子萌發(fā)是植物生命的開始，也是植物對外界環(huán)境作出的最早反應(yīng)，其萌發(fā)狀況直接關(guān)系到后期作物的長勢、品質(zhì)和質(zhì)量。本試驗條件下，在0～165 mmol·L-1范圍內(nèi)，隨著NaCl脅迫濃度的增加，茄子發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)表現(xiàn)出逐漸下降的變化趨勢；當(dāng)NaCl脅迫濃度增加至165 mmol·L-1時最低，可能是因為高鹽脅迫會對茄子種子的胚和芽等造成傷害，另外，滲透脅迫又抑制了種子萌發(fā)所需的蛋白酶和淀粉酶的活性，限制了養(yǎng)分的供應(yīng)[6]。

NaCl濃度為15 mmol·L-1時，茄子幼苗光合速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度低于CK，表明氣孔限制是導(dǎo)致光合速率降低的主要因素，這是因為鹽脅迫會使植株細胞失水發(fā)生滲透脅迫，氣孔關(guān)閉阻礙了外界CO2氣體向細胞內(nèi)擴散，光合底物的減少抑制了光合速率的提高[7]。而在NaCl濃度為65～165 mmol·L-1時，葉片光合速率和氣孔導(dǎo)度低于CK，胞間CO2濃度高于CK，表明非氣孔限制是此時光合速率下降的主要因素，這是因為高鹽脅迫損傷了葉綠體結(jié)構(gòu)，細胞光合能力下降。

葉綠素?zé)晒饽軌蚍从嘲ü饽艿奈?、激發(fā)能的傳遞及光化學(xué)反應(yīng)等在內(nèi)的光合原初反應(yīng)過程，同時還與電子傳遞、CO2固定和ATP合成有關(guān)[8]。Fo能夠反映植物葉片光合中心光系統(tǒng)II在完全開放時的熒光產(chǎn)量[9]。本試驗結(jié)果表明，茄子幼苗葉片F(xiàn)o隨鹽脅迫強度的增強而升高，表明鹽脅迫可能會導(dǎo)致PSII與天線色素（LHC）分離[10]。Fm能夠反映光照下葉片最大的可變熒光值，其在高鹽脅迫下呈降低趨勢，表明逆境使葉片受到光抑制[11]。茄子幼苗葉片F(xiàn)v/Fo和Fv/Fm均低于CK，說明NaCl作為逆境因子降低了葉片PSII反應(yīng)中心捕獲光能的效率 ，這進一步解釋了光合速率降低的原因。

參考文獻：

[1]隋德宗. 鹽脅迫對柳樹無性系幼苗生長影響的研究[D]. 南京： 南京林業(yè)大學(xué)， 2006.

[2]于紅立. 五種草坪草抗鹽性研究[D]. 北京： 北京林業(yè)大學(xué)， 2005.

[3]楊月紅， 孫慶艷， 沈浩. 植物的鹽害和抗鹽性[J]. 生物學(xué)教學(xué)， 2002， 27（11）： 1-2.

[4]LOUSTAU D， CREPEAU S， GUYE M G， et al. Growth and water relations of three geographically separate origins of maritime pine under saline conditions[J]. Tree physiology， 1995， 15（9）： 569-576.

[5]張素珍， 劉素梅， 蘇廣鋒， 等. 春溫室茄子嫁接與秋延遲再生高產(chǎn)高效栽培技術(shù)[J]. 吉林蔬菜， 2007（2）： 9-10.

[6]張義賢. 重金屬對人麥毒性的研究[J]. 環(huán)境科學(xué)學(xué)報， 1998， 17（2）： 199-201.

[7]MLRALES F， ABADIA A，GBMEZ-APARISI J， et al. Effects of combined NaCl and CaCl2 salinity on photosynthetic parameters of barley grown in nutrient solution[J]. Physiologic plantarum， 1992， 86（3）： 419-426.

[8]陳建明， 俞曉平， 程家安. 葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)及其在植物抗逆生理研究中的應(yīng)用[J]. 浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報， 2006， 18（1）： 51-55.

[9]張守仁. 葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)參數(shù)的意義及討論[J]. 植物學(xué)通報， 1999， 16（4）： 444-448.

[10]尤鑫， 龔吉蕊， 葛之葳， 等. 兩種培育雜交楊熒光光能利用[J]. 植物生態(tài)學(xué)報， 2009， 33（6）： 1148-1155.

[11]XU C C， LI D Q， ZOU Q， et al. Effect of drought on chlorophyll fluorescence and xanthophyll cycle components in winter wheat leaves with different ages[J]. Acta phytophysiologica sinica， 1999， 25（1）： 29-37.