邱煥璐 王冠群 姚茂林 劉玉堂

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

綠頭鴨(Anasplatyrhynchos)屬游禽，雁形目(Anseriformes)、鴨科(Anatidae)、鴨屬，主要分布于歐洲、亞洲和美洲北部溫帶水域，越冬在歐洲、亞洲南部、北非和中美洲一帶。主要棲息于水生植物豐富的湖泊、河流等水域中；冬季和遷徙期間也出現(xiàn)于開闊的湖泊、江河、海岸附近沼澤和草地。綠頭鴨系雜食性，主要以植物的葉、莖、水藻和種子等植物性食物為食，也吃軟體動物、甲殼類等動物性食物，秋季遷徙和越冬期間也常覓食谷物等。列入《國家保護的有益的或者有重要經(jīng)濟、科學(xué)研究價值的陸生野生動物名錄》，為低危物種，孵化期為28 d左右[1]。

番鴨(Cairnamoschata)屬游禽，又名疣鼻棲鴨，雁形目、鴨科、棲鴨屬，番鴨原產(chǎn)于中、南美洲熱帶地區(qū)，現(xiàn)世界各地均有養(yǎng)殖，現(xiàn)已有300余年的飼養(yǎng)歷史。番鴨雜食性，主要以植物的葉、莖、水藻和種子等植物性食物為食，也食昆蟲等動物性食物，養(yǎng)殖當(dāng)中以植物搭配配合飼料為主，孵化期為35 d左右[2]。

雖然已有對綠頭鴨和番鴨的消化系統(tǒng)解剖方面的研究報道，但多是對于成體腸道的研究，且都是生長發(fā)育的某一時間點腸道組織解剖觀察[3]，缺少對于胚胎發(fā)育過程及出生后腸道黏膜表面形態(tài)的變化過程，本論文研究有助于豐富鳥類消化系統(tǒng)研究以及追溯鳥類食性演化的相關(guān)研究提供基礎(chǔ)資料。

1 材料和方法

所用材料為2017年5月從養(yǎng)殖場購買的綠頭鴨受精卵35枚，番鴨受精卵45枚(實驗室孵化)，出生10 d綠頭鴨和番鴨幼雛各3只(帶回實驗室飼養(yǎng)至初級飛羽與次級飛羽長出)，成體綠頭鴨和番鴨各2只(包含雌性和雄性)。成體麻醉后，處死，分離腸道固定于2.5%的戊二醛固定液中，取十二指腸、空腸、回腸部分沿腸管方向縱向剖開，在蔡司實體顯微鏡下觀察與照相。綠頭鴨孵化期為28 d左右，發(fā)育至13 d以后的綠頭鴨胚胎可以將小腸剖開觀察內(nèi)表面，而1～12 d胚胎腸道發(fā)育不完全難以剖開，無法進行操作觀察內(nèi)表面；番鴨孵化期為35 d左右，15 d左右的番鴨胚胎可以進行人工分離腸道，1～14 d胚胎發(fā)育不完全，腸道不易分離，無法進行制片觀察；故綠頭鴨從13 d開始，番鴨從15 d開始，每日解剖綠頭鴨胚胎和番鴨胚胎各1枚，取胚胎的小腸各部分觀察及照相。

測量的內(nèi)容包括，成體綠頭鴨和番鴨的體長和腸道總長，長出初級飛羽(綠頭鴨大約30日齡，番鴨大約35日齡)和次級飛羽(綠頭鴨大約45日齡，番鴨大約50日齡)的幼體的體長和腸道總長，胚胎發(fā)育過程中腸道的總長和各部分(十二指腸、空腸、回腸、大腸)的長度，以及體長。測量工具為毫米刻度尺和游標(biāo)卡尺。

2 結(jié)果

2.1 綠頭鴨發(fā)育過程中腸道變化

2.1.1 腸道總長以及各部分長度變化

在綠頭鴨發(fā)育過程中，腸道各部分長度不斷變長，生長速度極快，平均每日增長2.3 cm左右，其中空腸增長速度最快，增長長度最為明顯(圖1)。

胚胎發(fā)育過程中腸道長與體長的比值不斷增大，顯然腸道發(fā)育速度快于身體骨骼的發(fā)育速度，在出生后的發(fā)育過程中，腸道長與體長的比值不斷減小，說明腸道的發(fā)育速度是慢于身體骨骼的發(fā)育速度(表1)。表中數(shù)據(jù)是當(dāng)日解剖的一個樣本的長度數(shù)據(jù)，取5個具有代表性的時間點測量腸道總長和體長，并且求出腸道總長與體長的比值，以此判斷腸道發(fā)育速度與體長發(fā)育速度。

圖1 綠頭鴨腸道總長以及各部分長度變化Fig.1 Length of the intestine of the mallard and the length of each part

表1 綠頭鴨腸道總長和體長(cm)

Tab.1 Length and body length of mallard intestines

2.1.2 小腸各部分黏膜表面及絨毛形態(tài)變化

13～18 d，在此發(fā)育階段，可以明顯觀察到小腸表面黏膜向腸腔內(nèi)形成數(shù)條蜿蜒縱向脊?fàn)钔黄?，其形狀、大小在不同區(qū)域并不完全相同。山脊?fàn)罱q毛蜿蜒的方向為縱向(圖2a)。

19～24 d，此階段由山脊?fàn)钭兂筛右?guī)則的“W”字型板狀黏膜褶，同樣是在光鏡下，觀察小腸表面即可清晰觀察到更加規(guī)則的“W”字型，山脊?fàn)詈汀癢”字型主要的區(qū)別在于，山脊?fàn)铒@得更松散，“W”字型黏膜板顯得排列緊密，而且互相平行規(guī)則(圖2b)。

25～28 d，小腸表面黏膜由“W”字型的板狀黏膜褶轉(zhuǎn)變成同哺乳動物類似的指狀突起絨毛(圖2c)。

圖2 綠頭鴨小腸黏膜內(nèi)表面Fig.2 The surface of the small intestine mucosa in mallard duck 注：a.孵化15 d胚胎空腸(山脊?fàn)?×20；b.孵化21 d胚胎十二指腸(W板狀)×20；c.孵化27 d胚胎回腸(指狀)×20；d.45日齡十二指腸表面(過渡)×20 Note：a.Incubation 15 days embryo jejunum(ridge)×20；b.Incubation 21 day embryo duodenum(W plate)×20；c.Incubation 45 days embryo ileum(finger)×20；d.45 days old duodenal surface(transition)×20

2.2 番鴨發(fā)育過程中腸道變化

2.2.1 腸道總長以及各部分長度變化

在番鴨發(fā)育過程中，腸道各部分不斷生長，長度不斷變長，生長速度極快，平均每日增長1.7 cm左右，其中空腸增長速度最快，增長長度最為明顯(圖3)，番鴨腸道總長和體長的發(fā)育規(guī)律與綠頭鴨類似(表2)。

圖3 番鴨腸道總長以及各部分長度變化Fig.3 Length of intestines in the mush duck and the length of each part

表2 番鴨腸道總長和體長(cm)

Tab.2 Total length and body length of muscovy intestines

2.2.2 小腸道各部分絨毛形態(tài)及其變化

15～22 d，可以明顯觀察到小腸表面黏膜向腸腔內(nèi)形成數(shù)條蜿蜒縱向脊?fàn)钔黄?，其形狀、大小在不同區(qū)域并不完全相同。山脊?fàn)罱q毛蜿蜒的方向為縱向，兩條山脊中間有平坦的腸道表面(圖4a)。

23～28 d，小腸絨毛逐漸由山脊?fàn)钭兂筛右?guī)則的“W”字型，同樣是在光鏡下，觀察腸道表面即可清晰觀察到更加規(guī)則的“W”字型(圖4b)。

29～35 d，小腸表面絨毛規(guī)則的“W”字型消失，變成同哺乳動物類似的指狀突起絨毛(圖4c)。

2.3 出生后綠頭鴨與番鴨的小腸黏膜形態(tài)

剛出生的番鴨和野鴨腸道表面黏膜形狀為指狀絨毛，與胚胎發(fā)育后期的形狀類似。在出生后的生長發(fā)育過程中，發(fā)現(xiàn)初級飛羽出現(xiàn)時腸道黏膜表面形態(tài)與次級飛羽出現(xiàn)時相類似均為指狀絨毛向斷裂的“W形”板狀過度的階段，部分腸道是指狀絨毛，部分腸道為斷裂的“W形”板狀，還有部分處于指狀絨毛的融合階段(圖2d)。

成體綠頭鴨和番鴨的小腸黏膜表面絨毛形狀類似于斷裂的“W形”板狀(圖4d)。

2.4 綠頭鴨和番鴨胚胎時期小腸黏膜表面形態(tài)時間比較

綠頭鴨腸道表面結(jié)構(gòu)第一次發(fā)生變化的時間(由山脊?fàn)钭優(yōu)閃板狀)是總發(fā)育過程的64.3%，第二次發(fā)生變化(由W板狀變?yōu)橹笭?的時間是總發(fā)育過程的85.7%；番鴨腸道表面結(jié)構(gòu)第一次發(fā)生變化的時間是總發(fā)育過程的62.9%，第二次發(fā)生變化的時間是總發(fā)育過程的80.0%，腸道黏膜表面形態(tài)從發(fā)生變化到變化完全(小腸和大腸形態(tài)變化完全)大約需要經(jīng)歷3 d的時間，以上數(shù)據(jù)變化過程都是以腸道表面黏膜出現(xiàn)變化的日期為節(jié)點進行統(tǒng)計計算。

圖4 番鴨小腸黏膜內(nèi)表面Fig.4 The surface of the small intestine mucosa in muscovy duck 注：a.孵化21 d番鴨胚胎回腸(山脊?fàn)?×20；b.孵化25 d番鴨胚胎十二指腸(W板狀)×20；c.孵化32 d番鴨胚胎空腸(指狀)×20；d.番鴨成體十二指腸(斷裂W板狀)×8 Note：a.Incubation of 21 days embryo ileum(ridgy)×20；b.Incubation of 25 days embryo duodenum(W plate)×20；c.Incubation of 32 days embryo jejunum(finger)×20；d.The duckling adult duodenum(fracture W plate)×8

3 討論

3.1 綠頭鴨與番鴨腸道形態(tài)變化比較

番鴨和綠頭鴨屬于鴨科的不同屬，本實驗發(fā)現(xiàn)綠頭鴨和番鴨雖然胚胎發(fā)育時間(孵化期)差異比較大，但腸道黏膜表面形態(tài)變化的時間階段大約相同，即山脊?fàn)?、W板狀和指狀階段占胚胎發(fā)育時間大約相近，而且在相同時期腸道表面的絨毛形態(tài)也幾乎相同，由此可以推出這種形態(tài)變化可能是普遍存在的一種規(guī)律。

出生后的番鴨和綠頭鴨的腸道表面形態(tài)也幾乎一樣，成體的絨毛形態(tài)都為“斷裂W板狀”。物種的表型主要由基因和環(huán)境決定[4-5]，由于胚胎階段的綠頭鴨和番鴨未進食，因而不會受到食物的影響，可以表明黏膜表面的形態(tài)結(jié)構(gòu)變化應(yīng)該是基因控制的表型變化，而不是由環(huán)境因素影響引發(fā)的。

3.2 小腸黏膜表面形態(tài)變化與食性的關(guān)系

小腸主要的生理機能就是進行食物的消化和吸收，以往的研究認(rèn)為鳥類的小腸黏膜表面和哺乳動物類似，都具有擴大吸收面積的指狀絨毛[6-7]，本實驗發(fā)現(xiàn)綠頭鴨和番鴨的胚胎發(fā)育階段和出生后的生長階段腸道表面的絨毛出現(xiàn)不同形狀的變化。這兩種鴨成體后小腸絨毛均轉(zhuǎn)變成“W型”字形排列的斷裂的板狀。已有研究顯示大部分具有飛翔能力的雜食性鳥均具有“W型”排列的絨毛板，而肉食性鳥類均具有指狀絨毛(未發(fā)表資料)，這表明鳥類小腸黏膜表面形態(tài)結(jié)構(gòu)與食性相關(guān)。已知草食性動物的腸道長度與體長的比例較大(兔科Leporidae動物腸道約為體長的20倍)，大于雜食性動物(野豬Susscrofa的腸道與體長的比值為6～8)，肉食性動物的腸道長度與體長的比值大約為3～5[8]，這種通過延長消化道長度的方式來提高對于難以消化的植食性食物消化吸收能力的方法也存在于鳥類，但鳥類腸道長度明顯低于同等體重的哺乳動物，這是鳥類適應(yīng)飛翔的一種策略[9-10]，因此可以推測雜食性鳥(綠頭鴨和番鴨)的斷裂“W”板狀比指狀絨毛更利于雜食或植食性食物的消化和吸收的結(jié)構(gòu)。肉食性鳥類的主要食物為肉類，極少含有粗纖維等，所以可能不需要“W”板狀促進消化吸收。

3.3 腸道表面形態(tài)變化與進化的聯(lián)系

根據(jù)發(fā)掘的化石，現(xiàn)在國內(nèi)外學(xué)者普遍認(rèn)為鳥類起源于獸腳類恐龍[11-12]，慢慢演化出帶羽毛的恐龍，緊接著出現(xiàn)了始祖鳥(Archaeopteryxlithographica)，然后再是現(xiàn)代鳥類。本實驗主要觀察的胚胎發(fā)育過程中鳥類的腸道黏膜表面絨毛板形態(tài)學(xué)上的明顯的規(guī)律性變化，可能是屬于對祖先的一種重演，符合生物發(fā)生律[13]，據(jù)此我們有可能夠追溯鳥類進化過程的食性演化過程，為鳥類進化研究提供理論依據(jù)。

這兩種鴨在胚胎發(fā)育早期(60%階段)，腸道表面形態(tài)為山脊?fàn)畎欞?，這與現(xiàn)代爬行類動物相似[14]，因此我們認(rèn)為此階段可能重演鳥類進化過程的爬行動物階段。

爬行類進化到恐龍階段，由于快速運動及體溫的提高，因此需要更高效的消化系統(tǒng)消化食物的能力以滿足能量的供給，在盡量不增加腸道尺寸的基礎(chǔ)上通過W形板狀黏膜結(jié)構(gòu)來增強消化食物的能力，因此可以推斷70%的階段可能是處于雜食性恐龍的進化時期。

在胚胎發(fā)育至80%階段變成指狀絨毛，意味著此階段的食性可能發(fā)生了改變，變成了肉食或軟食與現(xiàn)代肉食性鳥類相似，這與化石證據(jù)相吻合，小型獸腳類恐龍和始祖鳥都是偏向肉食性的動物類群[15]。