江山 葉勇 彭光照

摘要：四川盆地恐龍化石的發(fā)掘和研究已有一百余年的歷史，發(fā)現(xiàn)的恐龍化石共有35個屬50個種，其中蜥腳類恐龍化石15屬27種，包括在國內(nèi)外都享有盛名的馬門溪龍、峨眉龍、蜀龍、通安龍、珙縣龍等，它們對于蜥腳類恐龍的分類、演化研究都具有非常重要的科學價值：蜥腳類尾錘的發(fā)現(xiàn)對蜥腳類防衛(wèi)能力研究提供了重要化石證據(jù)；楊氏馬門溪龍皮膚印?；陌l(fā)現(xiàn)使我們對蜥腳類表皮結構有了新的認識；大量馬門溪龍科恐龍化石的發(fā)現(xiàn)使我們基本理清了四川盆地長頸型蜥腳類的演化方向。

關鍵詞：四川盆地；蜥腳類；恐龍化石

四川盆地是東亞地區(qū)著名的紅色盆地，面積約22×104km2，包括四川省東、南部地區(qū)和重慶市。盆地內(nèi)陸相中生代地層特別發(fā)育，尤其是侏羅系地層分布廣泛，沉積連續(xù)，層序清楚，三統(tǒng)均有，除含植物及無脊椎動物化石外，還蘊藏著大量脊椎動物化石，尤以恐龍化石最多。四川盆地產(chǎn)出的恐龍化石不僅分布面廣，數(shù)量豐富，種類眾多，保存完好，而且發(fā)現(xiàn)有多個規(guī)模宏大的恐龍化石埋藏群，使得四川盆地成為我國乃至世界上最負盛名的恐龍化石產(chǎn)地。迄今四川盆地發(fā)現(xiàn)的恐龍化石已有35個屬50個種，其中蜥腳類恐龍化石15屬27種。由于四川盆地的蜥腳類恐龍化石數(shù)量多，保存完整，而且很多是十分重要的發(fā)現(xiàn)，因此具有非常重要的科學價值，在中國乃至世界恐龍研究中占有特殊的地位。

1.發(fā)現(xiàn)和研究簡史

四川盆地恐龍化石的發(fā)現(xiàn)和研究已有100多年的歷史，自1915年美國地質(zhì)學家勞德伯克在自貢榮縣首次發(fā)現(xiàn)恐龍化石以來，已在內(nèi)江、宜賓、達州、永川等50余個縣市發(fā)現(xiàn)恐龍化石點達數(shù)百個，恐龍化石分布于早、中、晚侏羅世時期的地層中，含恐龍化石的地層出露面積達10多萬平方公里，包括一些著名的恐龍動物群和重要的恐龍化石產(chǎn)地。其中蜥腳類恐龍化石的最早發(fā)現(xiàn)可追溯到1936年，當時由中國著名古脊椎動物學奠基人楊鐘健教授和美國古生物學家甘頗教授在榮縣城東西瓜山采集到一具大型蜥腳類恐龍化石，后經(jīng)楊鐘健教授研究命名為榮縣峨眉龍（Omeisaurusiunghsiensis，Young，1939）。這是四川盆地發(fā)現(xiàn)的第一具較完整的恐龍骨架，同時也是四川盆地最早被科學命名的恐龍化石。在隨后的十多年中，四川盆地的蜥腳類恐龍化石都沒有什么大的發(fā)現(xiàn)，直到1952年在宜賓的金沙江馬鳴溪渡口附近修建公路時發(fā)現(xiàn)一具不完整的蜥腳類化石材料，后經(jīng)楊鐘健教授研究命名為建設馬門溪龍（Mamenehisau-Ells constructus，Young，1954）。

1955年，國家“一五”期間重點水利工程獅子灘水電站在四川長壽縣（今重慶長壽區(qū)）開建，在工程修建過程中發(fā)現(xiàn)一些關聯(lián)性較差的蜥腳類恐龍化石，后經(jīng)楊鐘健教授研究命名為長壽峨眉龍（Omeisaurus changshouensis，Young，1958）。

1957年，四川省石油勘探隊在四川合川縣（今重慶市合川區(qū)）進行石油和天然氣勘探，地質(zhì)人員侯騰云在太和鎮(zhèn)附近的古樓山上發(fā)現(xiàn)恐龍化石，經(jīng)四川省博物館歷時幾個月挖掘采集化石40余箱，經(jīng)修理后發(fā)現(xiàn)這具缺失頭骨的骨架保存相當完整，這就是經(jīng)楊鐘健和趙喜進教授研究命名的著名的合川馬門溪龍（Mamenehisaurus hoehuanensis，Young&Zhao;，1972），它也被譽為“亞洲第一龍”。

1970-1971年，成都地質(zhì)學院（現(xiàn)成都理工大學）何信祿和林文球等人在四川開江縣老山溝和馬鞍平兩處化石點開展發(fā)掘工作，發(fā)掘出大量恐龍化石。其中在馬鞍平化石點采集到一具不完整的蜥腳類恐龍，經(jīng)匡學文研究命名為開江巴蜀龍（Bashunosauruskaijiangensis，Kuang，1996）。

1974年在四川南部自貢市的伍家壩發(fā)現(xiàn)了一個埋藏豐富的恐龍化石群。經(jīng)重慶市博物館和自貢市鹽業(yè)歷史博物館為期三個多月的發(fā)掘，共采集化石100多箱，包括10具蜥腳類、1具獸腳類、2具劍龍骨架和大量零散恐龍骨骼化石。這些化石后經(jīng)中科院古脊椎動物與古人類研究所和重慶市博物館的專家系統(tǒng)整理和研究，共命名了4屬4種恐龍，其中包括兩種蜥腳類恐龍一釜溪自貢龍（Zigongosaurusfuxiensis Houetal，1976）和釜溪峨眉龍（Omeisaums fuxien-sis，Dongetal，1983）。

1977年，四川省保護古脊椎動物化石培訓班在四川自貢大山鋪恐龍化石點發(fā)掘出一具不太完整的蜥腳類恐龍，經(jīng)董枝明等鑒定命名為李氏蜀龍（Shunosaurus腳Dongetal，1983）。

1979年，成都理工大學（原成都地質(zhì)學院）在廣元河西區(qū)恐龍化石點進行發(fā)掘工作，經(jīng)過近4個月的發(fā)掘共采集到脊椎動物化石800多件，其中9具不完整蜥腳類恐龍，最初張素平將其鑒定為廣元峨眉龍（Omeisaurus guangyuanen-幽，Zhang，1981），后來李奎等將這批材料歸人馬門溪龍屬，命名為廣元馬門溪龍（Mamenehisaurus guangyuanensis，Li&Cai;，1997）。同年，在資中縣羅泉下侏羅統(tǒng)自流井組中發(fā)現(xiàn)的零星蜥腳類化石（一塊背神經(jīng)棘、一根肱骨和一塊恥骨），董枝明等根據(jù)這些化石建立了一新屬新種——船城資中龍（Zizhongosaurus ehuanehengensis，Dongetal，1983）。

1979年-1984年，中科院古脊椎動物與古人類研究所、成都理工大學（原成都地質(zhì)學院）、重慶自然博物館、自貢鹽業(yè)歷史博物和自貢恐龍博物館等單位在自貢市大山鋪進行了多次單獨或聯(lián)合發(fā)掘，在已發(fā)掘的數(shù)千平方米的范圍內(nèi)共獲得了上百具恐龍及其他脊椎動物化石，共命名了12屬13種恐龍，其中新建立蜥腳類恐龍5屬5種——巴山酋龍（Datousaurus bashanensis，Dongetal，1984）、天府峨眉龍（Omeisaurus tianfuensis，Heetal，1984）、東坡秀龍（Abrosau-171S dongpoi，Ouyang.，1989）、董氏大山鋪龍（Dashanpusaurusdongi，Pengetal，2005）、尖齒原頜龍（Protognathus oxyodon，Zhang，1988）。

1981年，李奎做碩士論文期間根據(jù)前人的資料在四川威遠黃石板下侏羅統(tǒng)自流井組中采集到一批蜥腳類化石材料，后來李奎經(jīng)過研究將這批材料歸入資中龍屬，命名為黃石板資中龍（Zizhongosaurushuangshibanensis，Li 1982）。

1982年，資中縣羅泉鄉(xiāng)小河村村民鐘忠旺在修房屋挖地基時發(fā)現(xiàn)恐龍化石，后來成都理工大學（原成都地質(zhì)學院）對該化石點進行了發(fā)掘，采集到2具不完整的蜥腳類恐龍，何信祿等將其研究命名為羅泉峨眉龍（Omeisaurusluo-quanensis，Heetal，1988）。

1987年，成都理工大學（原成都地質(zhì)學院）在安岳縣多個地點共采集到9具蜥腳類化石材料，后經(jīng)何信祿等研究建立了馬門溪龍屬一新種一安岳馬門溪龍

1988年底，自貢恐龍博物館在大安區(qū)新民鄉(xiāng)九井壩采掘到一具帶有完整頭骨的保存完好的蜥腳類恐龍化石，后經(jīng)皮孝忠等研究命名為楊氏馬門溪龍（Mamenehisaurusy-oungi，Pietal，1996）。同時，在標本修理過程中，歐陽輝等還發(fā)現(xiàn)了我國首例蜥腳類恐龍皮膚的印?；W陽輝等，1998）。

1991年，重慶自然博物館及四川省井研縣文物管理所先后在井研縣的梅旺、三江等地的上侏羅統(tǒng)上沙溪廟組中采集到一批蜥腳類恐龍化石標本，張奕宏等經(jīng)過對比研究將其命名為井研馬門溪龍（Mamenehisaurus anyueensis，Zh-angetal.，1998）。后來，北京自然博物館也在井研縣三江進行了大規(guī)模野外發(fā)掘，采集到蜥腳類恐龍化石300多箱，張玉光等將其作為井研馬門溪龍的補充材料進行記述（張玉光等，2003）。

1994年，重慶市綦江區(qū)（原四川省綦江縣）古南鎮(zhèn)河壩村村民蔡長明在自家房屋旁挖魚池時，挖出一些類似牛骨頭的石頭，經(jīng)重慶自然博物館專家鑒定為恐龍化石。2006和2009年，綦江區(qū)國土部門又組織相關單位進行了兩次發(fā)掘，采集到一具較完整的蜥腳類恐龍骨架和部分頭骨材料，邢立達等對其進行了研究命名，并建立了蜥腳類一新屬新種—果殼綦江龍（Qijiangosaurusguokr，Xingetal，2015）。

1996年初，自貢恐龍博物館在自貢市園丁苑建設工地采掘到一具巨型的蜥腳類恐

龍骨架，后經(jīng)葉勇等的研究歸入合川馬門溪龍。

1997年，四川地勘局202地質(zhì)隊周風云等在四川南部珙縣石碑鄉(xiāng)進行1：5萬區(qū)域地質(zhì)調(diào)查時，在紅沙村6組一個小山坡附近的暗紫紅色粉砂質(zhì)泥巖內(nèi)發(fā)現(xiàn)了恐龍尾椎化石。四川地礦廳接到報告后立即組織有關人員進行保護陛發(fā)掘，在面積約200m2的范圍內(nèi)共發(fā)掘出5具以上大小不同的原始的蜥腳類和獸腳類恐龍個體。這些材料經(jīng)何信祿、駱耀南等研究命名為石碑珙縣龍（Gongxiansaurusshibeien-sisHeetal.1998）、（GongxiansaurusshibeiensisLuoetal.1999）。后來，由日本RKB出資，重慶自然博物館組織人員又在該地發(fā)掘到一具不完整蜥腳類恐龍，后經(jīng)歐陽輝簡單記述命名為周氏宜賓龍（Yibinosauruszhoui，Ouyang.，2005）。

1998年，浙江自然博物館在四川井研縣研經(jīng)鎮(zhèn)黃石坎進行發(fā)掘工作，共采集到大量蜥腳類、劍龍和肉食龍材料。其中，一具帶有較完整頭骨的蜥腳類骨架經(jīng)唐烽等研究命名為毛氏峨眉龍（Omeisaurusmaoi，Tang.2001）。

2001年，自貢恐龍博物館在大山鋪恐龍化石群遺址二期試發(fā)掘中又發(fā)現(xiàn)了一具保存很完整的大型蜥腳類恐龍化石。后經(jīng)江山等研究命名為焦氏峨眉龍。

2002年底，自貢恐龍博物館在沿灘區(qū)永安鄉(xiāng)采掘到一具較完整的蜥腳類幼年個體化石，后經(jīng)葉勇等的研究命名為張氏大安龍。

2007年，成都理工大學博物館根據(jù)群眾提供的線索，對四川會理縣通安鎮(zhèn)的恐龍化石點進行了考察和發(fā)掘，獲得了一具較完整的蜥腳類恐龍化石材料，后經(jīng)李奎等的研究命名為何氏通安龍（Tonganosaurushei，Lietal.2010）。

2.現(xiàn)有屬種及地理分布

四川盆地中生代地層中蘊藏的蜥腳類化石非常豐富，迄今為止，已先后在四川自貢、宜賓、資中、重慶合川、長壽、綦江等地發(fā)現(xiàn)有蜥腳類化石材料（圖1），所發(fā)現(xiàn)的蜥腳類類恐龍化石有上百個個體材料，共計15屬27種（表1）。

3.四川盆地蜥腳類恐龍化石的重要科學價值

3.1尾錘的發(fā)現(xiàn)使我們對蜥腳類防衛(wèi)能力研究提供了重要化石證據(jù)

蜥腳類是一類大型或巨型的素食性動物。過去認為它們不具備主動的防衛(wèi)能力，它們的軀體龐大，行動遲緩，遇到肉食性動物的攻擊時，主要依靠其龐大的身軀和群居在一起來抵御敵害。因為以前所發(fā)現(xiàn)的蜥腳類化石材料既沒有像劍龍類那樣的劍板、尾刺和副肩棘，也沒有像甲龍類那樣的似盔甲的骨板和膜質(zhì)尾錘，僅北美的梁龍具有細長的似鞭狀的尾巴似乎對肉食動物具有一點威懾力，而這種防御能力是非常被動的。

在自貢大山鋪恐龍化石坑中首次發(fā)現(xiàn)了蜥腳類的骨質(zhì)尾錘（董枝明等，1989），它是由尾端3節(jié)～5節(jié)尾椎愈合膨大形成的（圖2），從來源上說，屬于內(nèi)骨骼，而不是像甲龍類的那樣是表皮膜質(zhì)骨板下沉附著在尾巴末端。這種骨質(zhì)尾錘不僅產(chǎn)自中侏羅統(tǒng)下沙溪廟組的蜀龍和峨眉龍有，同時產(chǎn)自自貢上侏羅統(tǒng)上沙溪廟組的單獨保存的合川馬門溪龍骨架中也發(fā)現(xiàn)有尾端脊椎愈合膨大的現(xiàn)象。這就說明蜥腳類的這種骨質(zhì)尾錘可能還比較普遍。從功能意義上說，蜥腳類的骨質(zhì)尾錘無疑是一種防身自衛(wèi)的有力武器，像甲龍類的膜質(zhì)尾錘一樣，當遇到肉食動物的攻擊時，揮動尾錘就會給進攻者以沉重的打擊。因此，蜥腳類尾錘的發(fā)現(xiàn)為證明這類動物具有很強的主動防御的能力提供了重要的化石證據(jù)。

3.2楊氏馬門溪龍皮膚印模化石的發(fā)現(xiàn)使我們對蜥腳類表皮結構有了新的認識

因受保存條件所限，恐龍及其他脊椎動物的皮膚和軟組織一般很難成為化石而保存下來。目前全世界已發(fā)現(xiàn)的各類恐龍類皮膚（印模）化石有產(chǎn)自美國的Anatosaurus，Al-losaurus，Stegosaurus；加拿大的Edmontosaums和Corythosau-rus；英國的Seelidosaurus和蒙古的Saurolophus；中國的Ma-menehisaurus；PMttaeosaurus；Gigantspinosaurus等屬（江山等，2015），總共不過十余例，而與骨骼化石一起發(fā)現(xiàn)的只有幾例。已發(fā)現(xiàn)一些恐龍的皮膚化石具有鱗片結構，其鱗片形狀、大小、厚薄和排列方式也多種多樣。

雖然以前認為蜥腳類的表皮結構也具有鱗片，但多數(shù)人把它們的鱗片復原得非常大，似乎這樣才與其龐大的身軀相符。在楊氏馬門溪龍骨架的腰帶部位靠近坐骨遠端處，曾發(fā)現(xiàn)一塊面積約120㎡的皮膚印?；▓D3），上面的鱗片印痕呈多邊形互相嵌合，鱗片直徑6mm-15mm。從保存的位置看，可能屬于身體腹面靠近泄殖腔附近的部分皮膚印模。從現(xiàn)代動物來看，一般身體兩側(cè)的鱗片比較大，而腹面和背面的鱗片要相對小一些，但總體懸殊不會很大。因此，蜥腳類恐龍的表皮鱗片相對龐大的身體來說是非常細小的。

楊氏馬門溪龍皮膚印?；陌l(fā)現(xiàn)進一步揭示了蜥腳類恐龍皮膚的表皮結構，為蜥腳類恐龍表皮形態(tài)的復原和結構功能的研究提供了可靠的實物依據(jù)。

3.3大量馬門溪龍科恐龍化石的發(fā)現(xiàn)使我們基本理清了四川盆地長頸型蜥腳類的演化方向

侏羅紀時期，亞洲的長頸型蜥腳類恐龍產(chǎn)生了獨特的差異化。除了中國，目前在其他地方還找不到頸部這么長的恐龍。而馬門溪龍科恐龍是東亞特有的長頸型蜥腳類恐龍的典型代表。目前，四川盆地的長頸型蜥腳類恐龍共有五個屬：即早侏羅世的通安龍屬Tonganosaurus，中、晚侏羅世的峨眉龍屬Omeisaurus，晚侏羅世的自貢龍屬馬門溪龍屬Mamenehisaurus和綦江龍屬Q(mào)ijiangosau-上述各屬除自貢龍屬存在一定爭議外，其他四屬標本保存和研究都較詳細。綜合這些屬種的骨骼特征后發(fā)現(xiàn)四川盆地內(nèi)長頸型蜥腳類的基本演化方向是：

（1）體型逐漸變大。通安龍復原后的體長只有12m；峨眉龍的體長約為17m，最大者可達22m；馬門溪龍的體長在16m-26m不等；綦江龍的亞成年個體體長也在16m左右。目前已發(fā)現(xiàn)的化石骨架體長超過20m的個體比較多，說明了蜥腳類恐龍的體長，隨著時間的推移變得越來越大。

（2）椎體結構逐漸變復雜。以薦前椎的側(cè)凹為例，通安龍的側(cè)凹大而深，但是結構略顯簡單，中間沒有任何隔板或者隔棱；峨眉龍的側(cè)凹較復雜，中間發(fā)育有隔板，將側(cè)凹分成幾個部分；馬門溪龍的側(cè)凹，由于中間的隔棱、隔板較多，以致側(cè)凹的形狀難以辨別。綦江龍的側(cè)凹和板狀構造也很發(fā)育。此外，從椎體外部的支持板和坑窩構造及神經(jīng)棘形態(tài)，也顯示了結構漸趨復雜的態(tài)勢。

（3）骨骼的骨組織變輕巧。通安龍椎體的骨組織堅實，在骨斷面上，肉眼很難觀察到蜂窩構造；峨眉龍椎體骨組織的蜂窩構造則比較明顯；馬門溪龍的椎體骨組織則相當明顯，尤其是楊氏馬門溪龍薦前椎的“網(wǎng)格構造”非常發(fā)育（歐陽輝等，2002）；綦江龍的椎體骨組織的蜂窩構造發(fā)育，邢立達用“氣腔構造”來形容果殼綦江龍的這一特征（邢立達等，2015）。骨組織內(nèi)的蜂窩構造、“網(wǎng)格構造”和“氣腔構造”越發(fā)育，骨骼的重量將越輕，將有利于個體的運動。