張佳蕾，郭 峰，苗昊翠，李利民，楊 莎，耿 耘，孟靜靜，李新國*，萬書波*

(1.山東省農業(yè)科學院生物技術研究中心/山東省作物遺傳改良與生態(tài)生理重點實驗室，山東 濟南 250100；2.新疆農業(yè)科學院農作物品種資源研究所，新疆 烏魯木齊 830091)

競爭排斥原理在植物上表現為，湊在一起的植株必定會競爭有限的光、熱、肥、水資源，導致生長發(fā)育不一致。作物產量與植株整齊度呈高度正相關關系[1-4]，種子質量差異和栽培因素導致的田間出苗延遲是個體間產生差異的重要原因之一[5-8]。優(yōu)良的群體結構，不僅要求在單位面積上有足夠的個體，而且要求個體在田間分布合理，發(fā)育整齊一致，最大限度地吸收利用自然資源[9]。而在環(huán)境水分脅迫或營養(yǎng)脅迫條件下，植物根系間的地下競爭與地上競爭同樣重要[10-11]。前人研究表明，塑造理想株型、優(yōu)化產量構成是提高作物產量的有效途徑[12-14]，高密度群體中挖掘“群體結構性獲得”和“個體功能性獲得”將是高產栽培的主要目標[15-16]。

花生是我國三大油料作物之一，近年種植面積4670 khm2，年產超過16 Mt，總產居油料作物之首，在保障我國食用油脂安全中具有舉足輕重的地位。目前生產上花生每穴雙?；蚨嗔７N植，一穴雙株或多株之間過窄的植株間距及較大的種植密度容易造成植株間競爭加劇、大小苗現象突出[17]，群體質量較差、田間小氣候惡化，加之高肥水條件下易徒長倒伏，導致葉片過早衰老，影響花生產量提高。為保證花生在較大密度前提下，減輕株間競爭，最大程度發(fā)揮單株潛力，改善群體質量，應擴大株距，保證結實范圍不重疊，根系盡量不交叉。山東省農業(yè)科學院花生栽培團隊創(chuàng)新性引入競爭排斥原理，提出“單粒精播、健壯個體、優(yōu)化群體”技術思路，創(chuàng)建出單粒精播高產栽培技術。目前對花生單粒精播的研究多集中在肥料、密度與產量的關系等方面[18-21]。

本研究進一步闡明了花生傳統(tǒng)種植模式一穴雙株之間的競爭作用，明確了單粒精播對高產花生植株間的競爭緩解效應，為花生單產水平的進一步提高提供理論依據和技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗田概況

試驗分別于2014年在莒南板泉鎮(zhèn)、2015年在平度古峴鎮(zhèn)、2016年在新疆瑪納斯縣3塊高產田進行。各試驗點均為地勢平坦、灌溉設施齊全、排澇方便的生茬地，土壤基本理化性狀見表1。

表1 各試驗點基本理化性狀

1.2 試驗設計

種植規(guī)格為：起壟覆膜栽培，壟距80 cm，壟溝寬30 cm，壟面寬50 cm，壟高12 cm，壟上種2行花生，壟上小行距25 cm，播種行距離壟邊12.5 cm，播深4.0 cm。單粒精播(SS)穴距10 cm，每公頃播種25萬穴，每穴播1粒種子；雙粒穴播(DS)穴距20 cm，每公頃播種12.5萬穴，每穴播2粒種子。莒南和平度試驗點均設單粒精播(SS)和雙粒穴播(DS)兩種種植方式，瑪納斯試驗點只設單粒精播(SS)一種種植方式。莒南試驗點于2014年5月8日播種，9月18日收獲，品種為花育22號(HY22)；平度試驗點于2015年5月15日播種，9月25日收獲，品種為海花1號(HH1)；瑪納斯試驗點于2016年4月26日播種，9月24日收獲，品種為?；?號(HH1)。各試驗點單粒精播和雙粒穴播每個小區(qū)667 m2，3次重復。

冬前深耕，基施腐熟有機肥45 t/hm2，復合肥(N15P15K15) 1500kg/hm2。播前旋耕，施緩釋肥(N14P13K18) 750kg/hm2，鈣鎂磷肥750 kg/hm2。各試驗點均在封壟前后(主莖高28 cm左右)每667 m2用15%多效唑可濕性粉劑40 g加水40 kg在植株頂部噴灑進行化控。其他田間管理措施同高產田。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 植株性狀考察

分別于苗期(V)、開花期(R1)、下針期(R2)、結莢期(R4)、飽果期(R6)和成熟期(R9)對各試驗點植株進行性狀考察。選取各小區(qū)代表性地段的植株20株，室內考察主莖高、側枝長、第一側枝基部10 cm內節(jié)數、分枝數和主莖綠葉數，取平均值。DS一穴雙株分為強株和弱株進行考察。

1.3.2 葉面積和干物質重

每株取20片葉片(下部4片，中部10片，上部6片)，打孔法計算葉面積?？疾熘仓晷誀詈螅瑢⒅仓旮鞑课环蛛x，105℃殺青 30 min，80℃烘干至恒重，稱量干物質重(不包括落葉)。

1.3.3 單株產量構成

于成熟期各小區(qū)選取代表性植株20株，考察單株結果數、秕果數和飽果數等。

隨著信息技術的不斷發(fā)展，大多數政府單位已經實施互聯(lián)網辦公，提高了工作質量和效率。與此同時，農民職業(yè)培育工程的監(jiān)管方面也逐漸轉向信息化管理。然而實際上，原有的監(jiān)管體系存在一些問題，尤其是在集中業(yè)務方面，并沒有實現完全有效的管理，使得農民所具備的技術、經驗無法滿足現有需求。因此，為了更好地解決農民培育問題，需要創(chuàng)新現有的監(jiān)管系統(tǒng)。

1.3.4 實收測產

收獲前小區(qū)測產，在每種種植方式的各小區(qū)內量取面積6.67 m2，刨收摘果并計算每個小區(qū)內收獲株數，自然晾干測產。收獲時組織專家對各試驗點單粒精播處理進行實收測產，實收面積667m2，鮮果去雜后全部過稱。隨機抽取5份鮮果烘干，使其達到標準含水量10%，按實際折干率計算產量。

1.4 數據分析與處理

采用DPS 7.05軟件最小顯著極差法(LSD)進行平均數顯著性檢驗；用SPSS 16.0軟件進行數據相關性分析；采用Origin Pro 8.0軟件作圖。

2 結果與分析

2.1雙粒穴播對高產花生一穴雙株植株性狀的影響

將雙粒穴播的一穴雙株分別進行植株性狀調查，結果表明一穴雙株存在強勢株和弱勢株差異(表2)。強株和弱株的主莖高和側枝長差異較小，但第一側枝基部10 cm節(jié)數、分枝數、主莖綠葉數、單株干物質重和莢果重存在顯著差異，各指標均表現為強株顯著高于弱株。其中2014年強株的第一側枝基部10 cm節(jié)數和分枝數分別比弱株多0.86個和2.50條，2015年強株比弱株分別多1.28個和2.0條。

表2 雙粒穴播強勢株和弱勢株成熟期植株性狀差異

注：同列不同小寫字母表示差異達5%顯著水平。下同。

Note: Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at 0.05 level. Same as below.

圖1 單粒精播和雙粒穴播主莖高和側枝長動態(tài)差異 Fig.1 Dynamic differences of main stem height and lateral branch length between single seed sowing and double seed sowing peanut

2014年強株的單株干物質重和單株莢果重分別比弱株高22.44%和24.88%，2015年強株比弱株分別高13.10%和13.22%。由此說明雙粒穴播一穴雙株之間存在較大競爭，強勢株和弱勢株的存在使雙粒穴播不能很好地發(fā)揮單株生產潛力，限制了產量進一步提高。

2.2 單粒精播對高產花生植株性狀的影響

2.2.1 主莖高和側枝長

單粒精播的主莖高和側枝長在生育前期生長較快，而雙粒穴播的主莖高和側枝長在結莢期(R4)之后生長速率明顯高于單粒精播，兩者成熟期(R9)的主莖高和側枝長差異顯著(圖1)。2014年雙粒穴播成熟期的主莖高和側枝長分別比單粒精播高2.30cm和2.47cm，2015年雙粒穴播成熟期的主莖高和側枝長分別比單粒精播高2.75cm和2.21cm。雙粒穴播生育后期由于株間競爭較大導致植株生長較快，群體質量較差。

2.2.2 分枝數和單株干物質重

單粒精播和雙粒穴播的分枝數生育前期增長較快，下針期(R2)之后增長緩慢。單粒精播各生育期的分枝數均高于雙粒穴播，苗期(V)差異較小，開花期(R1)之后差異較大。2014年單粒精播成熟期(R9)的分枝數比雙粒穴播多0.52個，2015年多0.75個。單粒精播和雙粒穴播的單株干物質重在生育前期差異較小，生育后期差異顯著(圖2)。2014年單粒精播在飽果期(R6)和成熟期(R9)的單株干物質重分別比雙粒穴播高9.12%和6.62%，2015年在飽果期和成熟期分別高9.10%和10.23%。

圖2 單粒精播和雙粒穴播分枝數和單株干物質重動態(tài)差異 Fig.2 Dynamic differences of branch number and dry matter weight per plant between single seed sowing and double seed sowing peanut

單粒精播和雙粒穴播的主莖綠葉數與葉面積指數變化趨勢一致，均在飽果期(R6)達到最大，隨后急劇下降(圖3)。單粒精播各生育期的主莖綠葉數和葉面積指數均高于雙粒穴播，生育后期差異顯著，成熟期(R9)差異最大。2014年單粒精播在成熟期的主莖綠葉數和葉面積指數分別比雙粒穴播高2.88個和23.29%。2015年單粒精播在成熟期的主莖綠葉數和葉面積指數分別高1.75個和33.92%。說明單粒精播生育前期主莖節(jié)數早發(fā)快長，生育后期植株保綠性較好，有利于增加光合面積和光合產物積累。

2.3 單粒精播對高產花生產量及產量構成因素的影響

由表3可知，單粒精播莢果產量、單株果重和單株結果數均顯著高于雙粒穴播，但單位面積實收株數差異不顯著，單粒精播莢果產量高的原因是其單株結果數增加。2014年莒南試驗點單粒精播莢果產量、單株果重和單株結果數分別比雙粒穴播高14.56%、13.20%和15.64%，單粒精播的單株秕果數顯著高于雙粒穴播，但兩者的單株飽果數差異不顯著。2015年平度試驗點單粒精播莢果產量、單株果重和單株結果數分別比雙粒穴播高11.06%、14.10%和18.44%，單粒精播的單株飽果數顯著高于雙粒穴播，但兩者的單株秕果數差異不顯著。不同試驗點單粒精播相比較，2015年平度試驗點的實收莢果產量最高為782.7 kg/667m2，其次是2016年瑪納斯試驗點為752.7 kg/667m2，2014年莒南試驗點產量為752.6 kg/667m2，連續(xù)3年實收單產突破750 kg/667m2。

圖3 單粒精播和雙粒穴播主莖綠葉數和葉面積指數動態(tài)差異 Fig.3 Dynamic differences of leaf number of main stem and leaf area index between single seed sowing and double seed sowing peanut

試驗點Test point處理Treatment實收莢果產量Pod yield/ (kg·hm-2)實收株數Plant No. /(plant×103·hm-2)單株果重Pods weight /(g·plant-1)單株結果數Pods No. /(plant-1)單株秕果數Blighted pods No. /(plant-1)單株飽果數Full pods No. /(plant-1) 莒南JunanDS9854 b 232.6 a43.12 b21.91 b12.28 b9.63 a(2014)SS11289 a236.7 a48.81 a25.34 a15.32 a10.02 a平度PingduDS 10571 b243.7 a43.54 b18.82 b4.49 a14.33 b(2015)SS 11740 a241.2 a49.68 a22.29 a5.13 a17.16 a瑪納斯Manas(2016)SS11291.0226.4050.0224.424.7018.22

2.4 不同試驗點單粒精播成熟期植株性狀差異

表4表明，不同試驗點獲取超高產(超過750 kg/667m2)的單粒精播處理，其成熟期植株性狀存在差異，2016年瑪納斯試驗點的主莖高和側枝長均顯著高于2014年莒南和2015年平度試驗點，但其第一側枝基部10cm節(jié)數較少。2015年平度試驗點的主莖綠葉數、葉面積指數和單株干物質重均顯著高于另兩個試驗點，原因是平度試驗點成熟期植株保綠性較好，落葉較少。根據各試驗點單粒精播的播種密度、實收株數、主莖高和側枝長等相關參數，測算出超高產條件下單粒精播適宜主莖高≈平均行距×0.95，或適宜主莖高≈株距×3.65。

2.5 高產花生單株產量與植株性狀相關性分析

將單株果重與單株飽果數、主莖高、第一側枝基部10 cm節(jié)數、分枝數和葉面積指數等植株性狀進行相關性分析(表5)。單株果重與單株飽果數極顯著正相關，與第一側枝基部10 cm節(jié)數、分枝數、主莖綠葉數和葉面積指數顯著正相關，而與主莖高和側枝長成負相關。同樣的，單株飽果數與第一側枝基部10 cm節(jié)數、分枝數、主莖綠葉數和葉面積指數顯著正相關，與主莖高和側枝長成負相關。葉面積指數與主莖綠葉數和分枝數顯著正相關。由此說明高產花生進一步提高產量的關鍵是增加單株飽果數，在植株性狀上則表現為通過縮短節(jié)間長度來控制植株高度，提高第一側枝基部10 cm節(jié)數、分枝數、成熟期主莖綠葉數和葉面積指數等。

表4 單粒精播成熟期植株性狀

表5 高產花生成熟期單株產量與植株性狀相關性分析

注：*. 表示在0.05水平上差異顯著； **. 表示在0.01水平上差異顯著。

Note: PWP: Pods weight per plant; FPN: Full pods number per plant; MSH: Main stem height; LBL: Lateral branch length; NNB: Node number of basal 10cm at first lateral branch; BN: Branch number; LNM: Leaf number of main stem; LAI: Leaf area index; DMW: Dry matter weight *. Correlation is significant at the 0.05 level; **. Correlation is significant at the 0.01 level.

3 討論與結論

植物個體間的非對稱性競爭被定義為大個體比起小個體在競爭中擁有與其尺寸不成比例的優(yōu)勢[10]。這種不對稱性導致了對于小個體的生長抑制，從而增加了不同競爭者之間相對大小的差異?；ㄉN子異于其他作物，生產上很難保證種子大小和活力均勻一致，加上較大密度和較高土壤肥力情況下，較窄的株行距容易導致植株發(fā)育不均衡[22]，造成雙粒穴播一穴雙株之間非對稱性競爭，形成大小株。本研究結果表明，高產條件下雙粒穴播存在強勢株和弱勢株差異，兩者的株高差異較小，但弱勢株的節(jié)間數較少、節(jié)間長度較大。強勢株的單株干物質重和單株莢果重均顯著高于弱勢株，原因是強勢株的分枝數和側枝基部10 cm內節(jié)數較多從而使單株結果數增加。

長期以來花生培創(chuàng)高產一直用雙粒穴播種植方式，并突破了500 kg/667m2[23]，但產量難以進一步提高，從未突破實收單產750kg/667m2。項目組應用競爭排斥原理闡明了傳統(tǒng)雙粒穴播雙株生態(tài)位重疊、個體競爭加劇是限制產量進一步提高的主要原因。變革了種植方式，改雙粒穴播為單粒精播，通過“精選種子、精細包衣、精準播種”實現一播全苗、壯苗，“以肥定密、優(yōu)化株行距”實現群體質量優(yōu)化。研究表明花生第1對側枝開花、結莢和飽果數占全株總數的60%～70%，第2對側枝占20%～30%，因此促進第1、2對側枝健壯生育和二次分枝早發(fā)快長對單株結果數的增加具有重要作用[23]。沈毓駿等研究指出，穴播單粒苗期株間相互影響小，植株基部見光充分，細胞伸長量小，節(jié)間縮短，基部10cm內的節(jié)數增加，利于形成矮化壯苗；減粒增穴單株密植的主莖及側枝均趨矮化，分枝數及第一對側枝基部10cm內的節(jié)數增多，利于塑造豐產株型[1]。王才斌等指出，葉面積指數是花生生育指標中最重要、最宜掌握和運用的指標之一[24]，但花生產量與幼苗期葉面積系數無明顯相關性，苗期應以蹲苗、促進第一對側枝和花芽分化為主，并可提高花生中后期抗倒伏能力[25]。本研究結果基本一致，高產條件下花生單株果重與單株飽果數、第一側枝基部10 cm節(jié)數、分枝數、主莖綠葉數和葉面積指數顯著正相關，而與主莖高和側枝長成負相關。單粒精播成熟期的主莖高和側枝長均低于雙粒穴播，而分枝數、主莖綠葉數、葉面積指數、單株結果數均顯著高于雙粒穴播，從而使單株干物質重和單株果重顯著提高。在實收株數基本一致的前提下，單粒精播莢果產量比雙粒穴播平均提高12.81%。

不同試驗點的單粒精播相比較，瑪納斯試驗點的主莖高和側枝長顯著高于莒南和平度試驗點，但第一側枝基部10 cm節(jié)數較低，并且單位面積實收株數顯著低于莒南和平度試驗點。趙長星等研究指出，花生主莖高和側枝長隨種植密度的增加呈增加趨勢，但分枝數、主莖和側枝節(jié)數呈減少趨勢，說明種植密度越大化控時間應越早[19]。超高產條件下花生存在地上部冗余現象，單粒精播對合理優(yōu)化超高產花生群體結構效果顯著[26]。根據單粒精播單產750 kg/667m2以上試驗點的實收株數、主莖高和側枝長等相關參數，測算出高產條件下單粒精播適宜主莖高≈平均行距×0.95(或適宜主莖高≈株距×3.65)。因此，若株行距較大、密度較小，可稍晚化控保持較大的主莖高度，相反若株行距較小、密度較大，應提早化控保持較小的主莖高度。

綜上所述，高產條件下花生雙粒穴播株間競爭較大，強勢株的分枝數、第一對側枝基部10 cm內節(jié)數、單株干物質重和單株果重等均顯著高于弱勢株。單粒精播有效緩解了雙粒穴播株間競爭作用，其成熟期的分枝數、葉面積指數、單株干物質重、單株結果數和單株果重均顯著高于雙粒穴播。