摘 要：早衰是影響作物產(chǎn)量的一個(gè)重要因素，其中早播是影響遼寧地區(qū)作物早衰的主要因素。早衰易發(fā)生在作物的生殖生長(zhǎng)后期，引起作物早衰的原因是多方面的，了解作物早衰原因及機(jī)理，在生產(chǎn)實(shí)際中，針對(duì)原因采取相應(yīng)措施，趨利避害，對(duì)作物的增產(chǎn)增收具有重要意義。

關(guān)鍵詞：作物；早衰；原因；機(jī)理

中圖分類號(hào)：S316 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI：10.11974/nyyjs.20180833002

作物早衰，即植株過(guò)早死亡，在正常的生育期內(nèi)，由于各種外部或者內(nèi)部原因，導(dǎo)致了光合作用過(guò)早停止，表現(xiàn)為葉片黃化等[1]。作物生長(zhǎng)過(guò)程中，如果因環(huán)境如高溫、水分脅迫、光照等逆境或激素、藥物用量不當(dāng)?shù)纫蛩囟紩?huì)引起作物早衰。同時(shí)，水肥不充足、營(yíng)養(yǎng)不均衡等原因造成的功能葉黃化、生長(zhǎng)遲緩等現(xiàn)象，會(huì)抑制作物生長(zhǎng)，亦會(huì)出現(xiàn)作物早衰現(xiàn)象。早衰主要是病理性早衰和生理性早衰，內(nèi)因主要是由作物體內(nèi)養(yǎng)分失調(diào)、轉(zhuǎn)移、病害等引起，外因主要是由土壤、氣候、蟲(chóng)害等引起。其中，播種過(guò)早是造成遼寧地區(qū)作物早衰的重要因子。

1 作物衰老表現(xiàn)

衰老是從細(xì)胞衰老開(kāi)始，逐漸表現(xiàn)為器官衰老，如葉片的黃化、枯萎、脫落，嚴(yán)重可至整株[2]。器官衰老的表現(xiàn)有很多種，而且一般都會(huì)經(jīng)歷一定的時(shí)間周期，最初表現(xiàn)為葉片失去綠色，再慢慢變黃變干枯，直至最后完全脫落。葉片的衰老與光合作用之間有很大的關(guān)系，衰老會(huì)降低葉片光合作用，而光合作用的降低，會(huì)引起內(nèi)部結(jié)構(gòu)的一系列變化，例如破壞葉綠體的完整性和細(xì)胞的程序等，而葉綠體結(jié)構(gòu)和功能的變化，則會(huì)進(jìn)一步降低葉片的光合作用。

2 發(fā)生發(fā)展規(guī)律

一般來(lái)說(shuō)，單片葉片衰老的部位的先后順序是有一定的規(guī)律的，一般最先衰老的是葉尖，因?yàn)槿~尖位置離葉根處最遠(yuǎn)，無(wú)法吸收水分，然后再由葉尖逐漸向內(nèi)延伸，直至整片葉變枯黃，失去水分的支撐，葉片下垂。而對(duì)于整株葉片來(lái)說(shuō)，也是有一定的規(guī)律的，一般來(lái)說(shuō)，最先衰老的是基部葉，然后是上部葉，最后才是中部葉?；咳~之所以最先衰老，與田間管理接觸有關(guān)，田間管理時(shí)，一般會(huì)接觸到基部葉，由于疏忽而造成損壞；而中部葉有上部葉和基部葉的保護(hù)，人為損壞和自然損壞比較少，因此衰老發(fā)生最晚；而上部葉由于受強(qiáng)光的影響，也會(huì)造成早衰。

3 早衰的原因

3.1 氣候因素

溫度對(duì)早衰具有重要影響。低溫寡照使作物光合作用率降低，干物質(zhì)積累量減少，早衰出現(xiàn)；而高溫可致作物徒長(zhǎng)，呼吸作用大于光合作用，作物體內(nèi)的物質(zhì)消耗量大于積累量，營(yíng)養(yǎng)出現(xiàn)逆差，在生育中后期體內(nèi)養(yǎng)分迅速向庫(kù)轉(zhuǎn)移，加速籽粒形成，由于維持正常生長(zhǎng)發(fā)育的養(yǎng)分虧缺，導(dǎo)致根部迅速死亡，生理功能消失，實(shí)踐表明，作物本身以及外界環(huán)境的影響，都會(huì)導(dǎo)致不同程度的葉片早衰，在作為生長(zhǎng)的中后期，由于葉片對(duì)水分需求量較高，容易發(fā)生早衰，而大雨過(guò)后的高溫強(qiáng)光等條件下，也會(huì)破壞葉片的正常光合作用，引起早衰。

3.2 耕作因素

作物在生產(chǎn)中連作制居多，重茬嚴(yán)重，土壤翻耕次數(shù)減少，淺翻或不翻，淺翻造成犁底層淺，根系下扎困難，養(yǎng)分吸收有限；長(zhǎng)期不翻土壤，使作物根部的土壤漸漸板結(jié)，使水、肥料、空氣等不能正常滲進(jìn)土壤內(nèi)部，阻礙了作物根系對(duì)水分的吸收以致產(chǎn)生無(wú)氧呼吸。若持續(xù)時(shí)間過(guò)長(zhǎng)，作物不能很好吸收水分和養(yǎng)分，根部早衰，導(dǎo)致整株早衰。

3.3 土壤因素

一般農(nóng)田作物養(yǎng)分需求量大，收獲后歸還土壤的數(shù)量少，施肥多數(shù)只能滿足作物對(duì)氮、磷、鉀的需求，而生長(zhǎng)所需其它必需營(yíng)養(yǎng)元素極度虧缺，特別是微量元素，加之大量不科學(xué)施用化學(xué)肥料，有機(jī)肥和無(wú)機(jī)肥施用比例失調(diào)、氮磷鉀施用比例失調(diào)及養(yǎng)分中的碳氮比失調(diào)，長(zhǎng)期之后，土壤會(huì)嚴(yán)重板結(jié)，使化學(xué)肥料的養(yǎng)分無(wú)法透過(guò)通透性差的土壤達(dá)到作物根部，這樣不僅會(huì)使作物無(wú)法正常吸收養(yǎng)分，而且會(huì)進(jìn)一步加劇土壤的板結(jié)，形成惡性循環(huán)，最終造成作物早衰。何萍[4]等在研究作物早衰時(shí)，提出，氮肥用量對(duì)作物早衰有重要影響，一定要保證氮肥用量的適度性，因?yàn)檫^(guò)多或者過(guò)少都會(huì)引起作物早衰，但兩者對(duì)作物早衰的作用機(jī)制有所差異。氮肥用過(guò)多，會(huì)提高硝酸還原酶的活性，尤其是在作物生長(zhǎng)后期表現(xiàn)尤為明顯，氮素代謝不正常，代謝過(guò)旺導(dǎo)致碳水化合物的大量消耗，會(huì)加速下位葉的脫落，同時(shí)，還會(huì)導(dǎo)致葉綠體的結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，呈“肉汁化”，降低葉片葉綠素，葉綠素的減少，會(huì)阻礙葉片的正常光合作用，進(jìn)一步加快葉片早衰；而氮肥用量過(guò)少，會(huì)影響葉肉細(xì)胞的葉綠體的正常功能和結(jié)構(gòu)，碳水化合物減少，引起葉片早衰。

3.4 栽培密度因素

葉片的衰老，與作物的種植密度有著直接的聯(lián)系。種植密度對(duì)作物早衰的影響主要通過(guò)受光條件來(lái)實(shí)現(xiàn)。當(dāng)作物的種植密度過(guò)高時(shí)，作物之間由于互相遮擋，葉片無(wú)法充分進(jìn)行光合作用，加速葉片的衰老。而密度對(duì)作物的影響，主要是針對(duì)作物的基部葉和中部葉而言，上部葉因?yàn)榭梢猿浞纸邮芄庹?，因此基本不?huì)受影響。

3.5 病蟲(chóng)害因素

病蟲(chóng)害可直接影響作物生長(zhǎng)，對(duì)作物早衰的形成也起到一定的催化作用。病害，如典型的根腐病以及莖腐病等，會(huì)對(duì)葉片等其他作物部位的正常生長(zhǎng)產(chǎn)生影響，使細(xì)胞停止生長(zhǎng)活壞死，使作物的正常吸收養(yǎng)分功能受阻，引起作物早衰。而害蟲(chóng)通常會(huì)通過(guò)破壞作物，如咬斷葉鞘或者莖部等，破壞作物的輸導(dǎo)組織，使水等其他養(yǎng)分不能正常在作物局部運(yùn)輸，引起早衰。例如，常見(jiàn)的紅蜘蛛病，會(huì)導(dǎo)致葉片枯死，莖桿腐爛等。

3.6 其它因素

種子的自身抗性，作物的合理布局，對(duì)早衰也有直接影響。另外，熱害、低溫、干旱、大氣污染都不同程度地促進(jìn)葉片衰老。

4 作物衰老機(jī)理

作物衰老是一個(gè)由內(nèi)而外、循環(huán)漸進(jìn)的過(guò)程，先是細(xì)胞衰老，再到局部器官的衰老，最終發(fā)展為整體衰老。

4.1 自由基與衰老

葉片的衰老與光合作用之間有很大的關(guān)系，衰老會(huì)降低葉片光合作用，而光合作用的降低，會(huì)引起內(nèi)部結(jié)構(gòu)的一系列變化，例如破壞葉綠體的完整性和細(xì)胞的程序等，而葉綠體結(jié)構(gòu)和功能的變化，則會(huì)進(jìn)一步降低葉片的光合作用。葉片在發(fā)生衰老過(guò)程中，相應(yīng)地細(xì)胞也會(huì)發(fā)生一系列變化，例如產(chǎn)生大量的超氧自由基，而這些自由基的化學(xué)性質(zhì)非?；钴S，因此會(huì)與其他物質(zhì)產(chǎn)生脂質(zhì)過(guò)氧化作用，導(dǎo)致過(guò)氧化脂升高，破壞正常的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，對(duì)細(xì)胞功能造成影響。

4.2 激素與衰老

植物激素也是作物衰老的主要原因之一。在作物衰老過(guò)程中，在植物激素的作用下，會(huì)加速光合蛋白以及葉綠體的降解。脫落酸能夠增加膜的透性，因此也可以加快葉片失綠和死亡[3]。而細(xì)胞分裂素，則可以通過(guò)減緩光合蛋白以及葉綠體的降解速度，從而延緩作物早衰。

4.3 衡量標(biāo)準(zhǔn)

一般情況下，由于作物不同部位受光條件不同，因此蛋白質(zhì)以及葉綠素等物質(zhì)的含量也有比較大的差異，基部葉的葉綠素含量一般是最低的，而上部葉的葉綠素含量最高。另外，葉片的葉綠素和蛋白質(zhì)等含量隨著生長(zhǎng)周期的變化而變化，隨葉片生長(zhǎng)，葉綠素含量升高，達(dá)到一個(gè)高峰。高峰期后，含量開(kāi)始下降，但當(dāng)時(shí)葉片在感觀上并沒(méi)有出現(xiàn)衰老癥狀。隨著含量的持續(xù)下降，葉片的葉尖部位開(kāi)始失綠，隨后逐漸擴(kuò)散，葉片在外觀上出現(xiàn)小面積枯黃，當(dāng)葉綠素蛋白質(zhì)含量下降速度加快直至最低水平時(shí)，葉片衰老速度加快，最終全葉變黃。因此，當(dāng)葉綠素、蛋白質(zhì)含量下降時(shí)，即是葉片衰老的信號(hào)。

羅瑤年[5]在研究作物種植密度對(duì)衰老的影響時(shí)，以玉米為研究對(duì)象，發(fā)現(xiàn)隨著葉片衰老的加劇，玉米葉片電導(dǎo)率也會(huì)隨之上加劇。因此，提出在研究葉片衰老時(shí)，電導(dǎo)率也可以作為一個(gè)生理指標(biāo)之一。

5 葉片持綠性

除了以上這些方法之外，還可以采用目測(cè)法來(lái)研究葉片衰老。一般情況下，葉片衰老程度按照葉片枯黃面積可分為4個(gè)等級(jí)，相應(yīng)的，葉片也可以分為4個(gè)部位，即從上到下為上部、中部、下部、基部。持綠性是表示葉片衰老程度的標(biāo)準(zhǔn)之一。王建國(guó)[2]提出，對(duì)持綠性的評(píng)價(jià)一般有2種方法，即絕對(duì)綠葉面積持續(xù)期（絕對(duì)GLAD），也就是每日的葉面積的累加； 相對(duì)綠葉面積持續(xù)期（相對(duì)GLAD），絕對(duì)GLAD除以開(kāi)花時(shí)綠葉面積，就是相對(duì)GLAD。籽粒灌漿期間能否保持一定的綠葉面積是決定玉米籽粒產(chǎn)量高低的關(guān)鍵；葉片發(fā)生衰老后籽粒增重大受影響。對(duì)于評(píng)價(jià)作物早衰，有的學(xué)者認(rèn)為還應(yīng)該考慮其他的因素，例如品種本身的生育期，有的品種生育期比較長(zhǎng)，因此保留的綠葉面積比較大。

近年來(lái)，隨著氣候的變化，作物早衰普遍存在，嚴(yán)重制約著作物的產(chǎn)量和品質(zhì)，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成較大損失，這就要求進(jìn)一步了解作物早衰原因及機(jī)理，為更好地預(yù)防作物早衰、提高作物產(chǎn)量做準(zhǔn)備。

參考文獻(xiàn)

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[2]王建國(guó).玉米葉片衰老研究概況[J].安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2006（13）：96-97.

[3]李曉麗.3個(gè)玉米自交系幼胚轉(zhuǎn)化受體系統(tǒng)建立和CYP735A基因的農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)化[D].山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2011.

[4]何萍，金繼運(yùn)，林葆.氮肥用量對(duì)春玉米葉片衰老的影響及其機(jī)理研究[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，1998（3）：66-71.

[5]羅瑤年，張建華.種植密度對(duì)玉米葉片衰老的影響[J].玉米科學(xué)，1994（4）：23-25.

作者簡(jiǎn)介：于吉琳（1985-），女，遼寧朝陽(yáng)人，農(nóng)藝師，博士，研究方向：作物超高產(chǎn)理論與實(shí)踐。