蘇家齊 朱長波 李俊偉 李 婷 陳素文 頡曉勇 張 博

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流沙灣浮游植物群落特征季節(jié)變化及其與養(yǎng)殖活動的關(guān)系*

蘇家齊 朱長波①李俊偉 李 婷 陳素文 頡曉勇 張 博

(農(nóng)業(yè)農(nóng)村部南海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室 中國水產(chǎn)科學研究院南海水產(chǎn)研究所 廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點實驗室 廣州 510300)

流沙灣是中國海水珍珠“南珠”的主產(chǎn)區(qū)和廣東省重要的貝類養(yǎng)殖區(qū)。為評估灣內(nèi)養(yǎng)殖活動的環(huán)境效應，于2015~2016年對流沙灣海區(qū)進行了夏(8月)、秋(11月)、冬(2月)、春(5月) 4個季節(jié)的浮游植物和海水理化因子調(diào)查。共檢出浮游植物171種，包括硅藻門43屬122種、甲藻門 10屬44種、藍藻門2屬2種、金藻門2屬2種和裸藻門1屬1種。流沙灣內(nèi)灣浮游植物細胞豐度為(0.05~79.04)×104個/L，夏季>春季>秋季>冬季，且夏季豐度遠大于其他三季，內(nèi)灣和外灣差異不顯著。春季須狀角毛藻()、紅海束毛藻()和明壁圓篩藻()為主要優(yōu)勢種，夏季優(yōu)勢種主要為中肋骨條藻()，秋季優(yōu)勢種主要為擬彎角毛藻()、奇異棍形藻()、洛氏角毛藻()，冬季主要優(yōu)勢種為威氏圓篩藻()、柔弱根管藻()、島脆桿藻()。其中，奇異棍形藻為春、秋、冬季的優(yōu)勢種，紅海束毛藻為春、夏、秋季的優(yōu)勢種。冗余分析表明，流沙灣浮游植物優(yōu)勢種在春季與水溫和氨氮密切相關(guān)，夏季受透明度顯著影響，而在秋、冬季受亞硝酸氮含量影響顯著。流沙灣不同養(yǎng)殖區(qū)的浮游植物多態(tài)性和豐度有明顯季節(jié)差異。與2012年相比，流沙灣外灣的養(yǎng)殖覆蓋率提高了近50%，內(nèi)灣的珍珠貝養(yǎng)殖減少了近90%，養(yǎng)殖品種、規(guī)模和分布格局都發(fā)生了明顯變化，目前流沙灣的浮游植物群落特征正是對其變化的一種響應。夏季魚類網(wǎng)箱養(yǎng)殖提高了水域營養(yǎng)鹽水平并降低了浮游植物多樣性。大規(guī)模的扇貝養(yǎng)殖則導致了扇貝養(yǎng)殖區(qū)浮游植物豐度的降低。

流沙灣；浮游植物；聚類分析；養(yǎng)殖活動

水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)屬環(huán)境依賴型產(chǎn)業(yè)，水環(huán)境狀況與養(yǎng)殖品種的生長繁育息息相關(guān)。養(yǎng)殖活動也會影響 周邊水域環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)，從而引發(fā)新的生態(tài)效應。養(yǎng)殖活動與環(huán)境之間的相互作用具有多樣性和復雜性，不同的養(yǎng)殖模式和養(yǎng)殖種類的環(huán)境效應也存在較大差異。高密度養(yǎng)殖設(shè)施會影響海水流動，造成水文情況的改變。同時，養(yǎng)殖過程中，投藥、施肥等養(yǎng)殖管理活動也會造成一定的環(huán)境壓力。在魚類網(wǎng)箱養(yǎng)殖投飼過程中產(chǎn)生的大量殘餌和糞便會給環(huán)境帶來大量的營養(yǎng)物質(zhì)，過高的養(yǎng)殖密度易造成水體的富營養(yǎng)化和污染，進而改變周圍環(huán)境的生物多樣性，甚至造成養(yǎng)殖魚類的死亡(Grigorakis, 2011; Edwards, 2015)。濾食性貝類以有機碎屑和浮游生物為食，規(guī)?；B(yǎng)殖可引起養(yǎng)殖區(qū)懸浮顆粒物的衰減，影響浮游生物動力學，并加速顆粒有機物的沉積 (張繼紅等, 2009)。相對于魚類網(wǎng)箱養(yǎng)殖，貝類養(yǎng)殖對浮游生物具有調(diào)控作用，一定程度上可以修復或延緩水域的富營養(yǎng)化(張繼紅等, 2013; 唐啟升等, 2016; 蔣增杰等, 2012)。

流沙灣(22.36°~20.50°N, 109.80°~110.02°E)位于廣東省湛江市雷州半島西南部，為西北向呈葫蘆形的半封閉海灣，面積約為69 km2，是中國最大的海水珍珠育苗與養(yǎng)殖基地，海水珍珠產(chǎn)量占全國的60%以上。自2005年以來，流沙灣周邊養(yǎng)殖戶們先后引入了墨西哥灣扇貝()、卵形鯧鲹()、華貴櫛孔扇貝()等養(yǎng)殖品種，至此，流沙灣形成了多品種與模式共存的養(yǎng)殖格局。隨著扇貝等新興品種養(yǎng)殖生產(chǎn)的擴大，流沙灣的養(yǎng)殖區(qū)域和養(yǎng)殖布局也隨之發(fā)生改變。2015年流沙灣的養(yǎng)殖面積已達到16 km2，占其總面積的近1/4。與2012年相比，扇貝養(yǎng)殖面積由1132 hm2增加到1400 hm2，珍珠貝養(yǎng)殖面積由272 hm2下降至約100 hm2，網(wǎng)箱養(yǎng)殖面積約為95 hm2，其中，新增深水網(wǎng)箱約27 hm2。

流沙灣是粵西典型的養(yǎng)殖海灣，自2010年，灣內(nèi)養(yǎng)殖品種和布局一直在不斷調(diào)整中，養(yǎng)殖格局的變化必然引起水域環(huán)境的響應。多元的養(yǎng)殖品種和養(yǎng)殖方式共同作用，及其與環(huán)境因素相互作用，可能對流沙灣的浮游植物的群落結(jié)構(gòu)特征產(chǎn)生潛在影響。本研究針對流沙灣水域開展浮游植物的調(diào)查，并對珍珠貝、扇貝和魚類網(wǎng)箱等不同養(yǎng)殖類型海域的浮游植物群落結(jié)構(gòu)和環(huán)境因子進行對比分析，探討?zhàn)B殖活動對流沙灣浮游植物群落的影響，進而為流沙灣養(yǎng)殖結(jié)構(gòu)優(yōu)化和生態(tài)環(huán)境評價提供一定的參考。

1 材料與方法

流沙灣海域養(yǎng)殖品種呈多元化，不同品種的養(yǎng)殖方式與養(yǎng)殖周期差異較大，主要養(yǎng)殖品種及養(yǎng)殖周期見表1。

表1 流沙灣水域養(yǎng)殖情況

1.1 采樣站位點的設(shè)定

分別于2015年8月(夏季)、11月(秋季)和2016年2月(冬季)、5月(春季)在流沙灣內(nèi)港、外港布設(shè) 12個站位，進行4個航次的采樣調(diào)查。采樣站位如圖1所示。其中，扇貝養(yǎng)殖區(qū)有1、2、3和6號站位，珠母貝養(yǎng)殖區(qū)有7號站。8號站位位于灣口魚類網(wǎng)箱 養(yǎng)殖區(qū)，4和9號站位分別位于內(nèi)、外港主航道， 5號站位為外海邊界，10和11號站位為內(nèi)灣采樣點，12號站位為外灣近岸采樣點。

1.2 浮游植物的采集與分析

浮游植物樣品的采集與定量參照《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB17378.7-2007)。定性樣品采用淺水Ⅲ型浮游生物網(wǎng)，自距底2 m深度向海面垂直拖曳，定量樣品采用有機玻璃采水器收集表層及底層的水樣(各1 L)進行混合，現(xiàn)場用魯戈氏液固定后帶回實驗室，用浮游生物計數(shù)框鏡檢、計數(shù)。

圖1 流沙灣養(yǎng)殖布局及采樣站位圖

1.3 環(huán)境因子的測定

海水溶解氧(DO)、水溫(T)、鹽度(S)和pH采用便攜式水質(zhì)分析儀(YSI-556型)現(xiàn)場測定，透明度(SD)采用薩式盤法測定。水樣中，亞硝酸鹽(NO2-N)采用萘乙二胺分光光度法，氨氮(NH4-N)采用靛酚藍法，硝酸鹽(NO3-N)采用鋅(Zn)-鎘(Cd)還原法，活性磷酸鹽(PO4-P)采用磷鉬藍分光光度法測定，總氮(TN)和總磷(TP)采用過硫酸鉀氧化法測定。葉綠素a(Chl-)顆粒有機物(POM)的測定方法分別為丙酮萃取法和灼燒稱重法。以上方法均按照《海洋監(jiān)測規(guī)范》(GB17378.4-2007)指定方法進行。

1.4 多樣性分析方法

浮游植物的多樣性、均勻度分別采用Shannon- Weaver多樣性指數(shù)(′)和Pielou均勻度指數(shù)()，計算公式如下：

式中，為物種數(shù)，P為第物種在全部采樣中的比例，n為第種的個體數(shù)，為所有種的個體總數(shù)，為樣品種類總數(shù)，f為第種在各站點的監(jiān)測頻率?！?.02視為優(yōu)勢種。

1.5 數(shù)據(jù)處理和分析

采用PRIMER 6.0軟件對浮游植物豐度進行4次方根轉(zhuǎn)換，建立Bray-Curtis相似性聚類分析，并進行非度量多維尺度排序(nMDS)。用Canoco4.5軟件分析環(huán)境因子對浮游植物物種分布的影響，相關(guān)數(shù)據(jù)除pH外，經(jīng)過lg(+1)轉(zhuǎn)換。本研究將各季出現(xiàn)的優(yōu)勢種作為排序物種，對排序物種數(shù)據(jù)進行除趨勢對應分析(DCA)，發(fā)現(xiàn)4個軸中梯度最大值<3，故選擇RDA進行物種?環(huán)境相關(guān)性分析。采樣站位平面圖用ArcMap 10.2軟件繪制。

2 結(jié)果

2.1 浮游植物種類組成及優(yōu)勢種的時空變化特征

2015~2016年四季流沙灣浮游植物的種類組成見表2。從表2可以看出，夏、秋、冬、春4個航次共鑒定出浮游植物5門58屬，共171種(含變種)。其中，硅藻42屬122種，占總種數(shù)的71.35%；甲藻10屬44種，占總種數(shù)的25.73%；金藻2屬2種；藍藻 2屬2種；裸藻1屬1種。在冬季，硅藻種數(shù)最少，而甲藻種數(shù)最多。流沙灣浮游植物優(yōu)勢種見表3。如表3所示，調(diào)查期間發(fā)現(xiàn)浮游植物優(yōu)勢種共16種，秋季最多，夏季最少。其中，奇異棍形藻為春、秋、冬季優(yōu)勢種，紅海束毛藻為春、夏、秋季優(yōu)勢種。在夏季，中肋骨條藻在各采樣站位占據(jù)絕對優(yōu)勢，其豐度占夏季浮游植物總豐度的69%。

2.2 浮游植物豐度及群落結(jié)構(gòu)分析

在調(diào)查期間，流沙灣海域各采樣點的浮游植物豐度相差較大。春季，浮游植物豐度的變化范圍為0.05′104~13.15′104/L。夏季各采樣點游植物豐度較高，其變化范圍為2.02′104~79.04′104個/L。秋季浮游植物豐度變化范圍為0.11′104~7.45′104個/L，冬季浮游植物豐度較低，范圍為0.15′104~4.53′104個/L。流沙灣四季平均豐度分別為0.10′104、0.12′104、0.16′104、2.52′104個/L，季節(jié)變化趨勢為夏>春>秋>冬，且夏季內(nèi)、外灣豐度相差不大。甲藻的豐度在冬季最高，占冬季總豐度的6.3%，在其余季節(jié)不超過1%。藍藻主要為紅海束毛藻，其豐度在春季最高，占總豐度的35.8%。硅藻豐度在春、冬、秋和夏各占總豐度的63.6%、81.2%、82.3%和92.7%。

表2 2015~2016年四季流沙灣浮游植物的種類組成

Tab.2 Seasonal phytoplankton composition in Liusha Bay during 2015~2016

表3 流沙灣浮游植物優(yōu)勢種

Tab.3 Dominant species of phytoplankton in Liusha Bay

流沙灣全年浮游植物nMDS排序結(jié)果如圖2所示，不同季節(jié)間浮游植物群落組成差異顯著。因此，可將浮游植物群落大致按照季節(jié)劃分為4個大類群，而各季節(jié)不同站位的群落組成相似度有一定差異。分別對春、夏、秋和冬4個航次的浮游群落進行Bray- Curtis聚類分析，結(jié)果如圖3所示，在50%的相似度水平上，春季各站位被分為5個類群，分別為處于航道及附近的1、2、8和9號站位，位于內(nèi)灣的10和11號站位，位于扇貝養(yǎng)殖區(qū)的3號站位，位于珠母貝養(yǎng)殖區(qū)的7號站位和位于外灣的其他站位。夏季各站位可以分為4個類群：位于魚類網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)及其附近的8和9號站位、位于內(nèi)灣的10號站位、位于內(nèi)灣近岸的11號站位和位于外灣的其他站位。在秋季，各站位也被分為4個類群：位于魚類網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)及其附近的8號站位、位于流沙灣分界點的5號站位、位于內(nèi)灣的11和10號站位和位于外灣的其他站位。冬季各站位可以分為3個類群：位于內(nèi)灣的10和11號站位和位于航道以北的2、3和12號站位及其他站位。

2.3 多樣性指數(shù)與均勻度的時空分布

流沙灣四季多樣性指數(shù)(￠)和均勻度指數(shù)()冬季最高、夏季最低(圖4)。春季，各站位的浮游植物多樣性指數(shù)范圍為4.21~2.22，其中，2號站位最高，為4.21，3、9、1和7號站位較低，分別為3.10、3.09、2.73和2.22。夏季，各站位的浮游植物多樣性指數(shù)范圍為2.66~0.23，其中，2號站位最高，為2.66，3、6、9、11、8和10號站位￠均不超過1。秋季，各站位的浮游植物多樣性指數(shù)范圍為3.60~2.02，其中，8和9號站位最高，為3.60和3.59，5和3號站位較低，分別為2.12和2.02。冬季各站位￠相差不大，范圍為3.15~2.50，其中，9號站位最高、4號站位最低。而分別為春季0.469~0.879、夏季0.522~0.048、秋季0.440~0.749、冬季0.520~0.706。

2.4 不同季節(jié)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的影響因素分析

調(diào)查期間，流沙灣4個季節(jié)環(huán)境因子的平均值見表4。對優(yōu)勢種與環(huán)境因子間進行冗余分析(Redundancy analysis, RDA)及Monte Carlo置換檢驗。如圖5所示，檢驗結(jié)果顯示，春季溫度(=4.05,=0.022)和氨氮(=3.03,=0.05)、夏季透明度(=58.34,=0.002)、秋季亞硝酸氮(=4.55,=0.006)、冬季亞硝酸氮(=3.91,=0.022)與流沙灣浮游植物優(yōu)勢種密切相關(guān)并影響顯著。透明度是影響夏季流沙灣浮游植物優(yōu)勢種的關(guān)鍵因子，對浮游植物物種變化的解釋度高達85%；亞硝酸氮對秋、冬季浮游植物物種變化的解釋程度分別為34%和28%。春季溫度和氨氮對浮游植物物種變化的解釋度分別為25%和15%。

圖2 浮游植物群落的多維尺度分析

圖3 流沙灣12個采樣點4個季節(jié)的聚類

圖4 流沙灣浮游植物多樣性指數(shù)(a)和均勻度指數(shù)( b)

2.5 流沙灣不同養(yǎng)殖區(qū)浮游植物豐度、多樣性指數(shù)及可溶性營養(yǎng)鹽含量

比較了外灣對照區(qū)(4和5號站位)、扇貝主養(yǎng)區(qū)(1、3和6號站位)、珍珠貝養(yǎng)殖區(qū)(7號站位)、網(wǎng)箱魚類養(yǎng)殖區(qū)(8號站位)和內(nèi)灣區(qū)(9和10號站位)的浮游植物豐度和多樣性指數(shù)(圖6)。結(jié)果顯示，在浮游植物豐度方面，魚類小網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)浮游植物豐度在秋季和冬季高于其他區(qū)域。扇貝養(yǎng)殖區(qū)的浮游植物豐度較低，在夏、秋、冬三季低于外灣對照區(qū)，除秋季外，低于珍珠貝養(yǎng)殖區(qū)。除夏季外，內(nèi)灣區(qū)的浮游植物豐度高于外灣對照區(qū)。在多樣性方面，春、夏兩季貝類養(yǎng)殖區(qū)浮游植物多樣性小于外海對照區(qū)。在夏季，魚類小網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)多樣性最低。秋季魚類養(yǎng)殖區(qū)與內(nèi)灣區(qū)多樣性高于外灣。冬季各區(qū)多樣性指數(shù)均接近。

外灣對照區(qū)、扇貝主養(yǎng)區(qū)、珍珠貝養(yǎng)殖區(qū)、網(wǎng)箱魚類養(yǎng)殖區(qū)和內(nèi)灣區(qū)的可溶性無機氮(DIN)和磷酸鹽(PO4-P)含量見圖7。從圖7可以看出，流沙灣內(nèi)灣區(qū)和魚類網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)的DIN含量在春季低于其他區(qū)域，而在夏、秋季則高于其他區(qū)域。秋季各區(qū)的DIN含量相差不大。冬季魚類網(wǎng)箱區(qū)的DIN為各區(qū)域之間最低。同時，流沙灣外海對照區(qū)全年的氨氮濃度普遍低于其他海區(qū)。在PO4-P方面，除冬季外，魚類網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)和內(nèi)灣區(qū)的磷含量高于其他三區(qū)。與此同時，外海對照區(qū)的PO4-P濃度則普遍低于其他海區(qū)。

表4 流沙灣主要水質(zhì)參數(shù)

Tab.4 Main parameters of water quality in Liusha Bay

圖5 流沙灣浮游植物與環(huán)境因子冗余分析排序

圖6 流沙灣不同區(qū)域浮游植物浮游植物豐度及多樣性指數(shù)

圖7 流沙灣不同養(yǎng)殖區(qū)可溶性無機氮和磷酸鹽含量

1：外海對照區(qū)；2：扇貝養(yǎng)殖區(qū)；3：珍珠貝養(yǎng)殖區(qū)；4：魚類小網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)；5：內(nèi)灣區(qū)；C：春季；X：夏季；Q：秋季；D：冬季

1: No-culturing area in outer bay; 2: Scallop culturing area; 3: Pearl oyster culturing area; 4: Fish culturing area; 5: Inner bay; C: Spring; X: Summer; Q: Autumn; D: Winter

3 討論

3.1 流沙灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化特征及其影響因素分析

浮游植物在地球生態(tài)系統(tǒng)中起著重要的功能和作用。浮游植物作為海洋食物網(wǎng)的基礎(chǔ)，提供約占全球總產(chǎn)出一半的初級生產(chǎn)量，在O2的制造、CO2的固定和儲存、海洋營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)等生態(tài)過程中有著不可或缺的貢獻(Not, 2012)。浮游植物群落結(jié)構(gòu)對生態(tài)系統(tǒng)中環(huán)境因子的改變有直接的響應，其時空變化特征與水文、溫度、營養(yǎng)元素等環(huán)境因子關(guān)系密切(王符菁等, 2015)。Bode等(2017)對拉科努尼亞沿海地區(qū)的浮游植物多樣性進行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)河水徑流和海灣上升流共同影響浮游植物的群落結(jié)構(gòu)組成，同時，浮游植物的群落結(jié)構(gòu)也受到季節(jié)的影響。Wu等(2014)對大亞灣海區(qū)浮游植物群落與環(huán)境因子的關(guān)系進行了分析，結(jié)果顯示，環(huán)境溫度和營養(yǎng)等因素對浮游植物的季節(jié)演替率有很大的影響。

在本次調(diào)查中，流沙灣海域浮游植物群落的細胞豐度夏季最高，平均豐度為2.52×104個/L，遠高于其他3個季節(jié)。春季、秋季和冬季從高到低依次為0.16×104、0.12×104、0.1×104個/L。各季節(jié)浮游植物群落的主要優(yōu)勢種出現(xiàn)了明顯的更替，夏季主要優(yōu)勢種為中肋骨條藻，占總豐度的69.5%，秋季優(yōu)勢種較多，但占總豐度的比例不高，其中，主要優(yōu)勢種擬彎角毛藻、奇異棍形藻、洛氏角毛藻的豐度之和僅占總豐度的43%。冬季主要優(yōu)勢種為威氏圓篩藻、柔弱根管藻、島脆桿藻，三者占總豐度的60%。春季以須狀角毛藻、紅海束毛藻和明壁圓篩藻為主要優(yōu)勢種，3種微藻的豐度之和共占流沙灣浮游植物總豐度的67%。多維尺度排序的脅強值為0.15，表明本次排序結(jié)果可以較好地解釋物種的群落結(jié)構(gòu)分組情況(Manly, 2005)。結(jié)果顯示，調(diào)查站位在相同季節(jié)浮游植物群落組成的相似度較高，即浮游植物群落結(jié)構(gòu)存在明顯的季節(jié)差異。

在流沙灣海域，奇異棍形藻為秋、冬、春季優(yōu)勢種，紅海束毛藻為夏、秋、春季優(yōu)勢種。其中，奇異棍形藻為廣溫沿岸種(王符菁等, 2015)，其在夏季之后在流沙灣海域廣泛存在。而紅海束毛藻對溫度的要求較高(丁昌玲等, 2016)，在水溫較低的冬季只存在于內(nèi)灣近岸的11號站位，未成為冬季優(yōu)勢種。流沙灣冬季平均水溫為18.2℃，期間出現(xiàn)的主要優(yōu)勢種如威氏圓篩藻、柔弱根管藻等也屬于不耐高溫的溫帶近岸或廣布種。在春、秋兩季，出現(xiàn)較多的主要優(yōu)勢種如須狀角毛藻、擬彎角毛藻等則屬于偏暖性近岸種。在水溫最高的夏季，耐高溫的中肋骨條藻和喜高溫的紅海束毛藻成為流沙灣海區(qū)的主要優(yōu)勢種。表明環(huán)境溫度對流沙灣浮游植物的季節(jié)演替率有很大的影響。喬倩等(2016)發(fā)現(xiàn)，中肋骨條藻可以有效利用多種有機氮源，對無機氮具有較低的親和能力。夏季流沙灣養(yǎng)殖活動頻繁，為海區(qū)帶來較多的有機氮源，同時，DIN含量在4個季節(jié)中最低，也為中肋骨條藻的大量繁殖提供了有利條件。

3.2 規(guī)?；ＫB(yǎng)殖對浮游植物的影響

多樣性指數(shù)和均勻度是反映水生態(tài)穩(wěn)定性的重要指標，也是評價群落是否成熟和穩(wěn)定的特征之一(陳露等, 2015)。在夏季各采樣點中，8號站的多樣性指數(shù)為0.29，在春、秋、冬季均大于3，分別為3.71、3.59、3.01，顯示出良好的多態(tài)性，表明魚類網(wǎng)箱養(yǎng)殖在夏季對浮游植物多態(tài)性影響顯著。夏季，養(yǎng)殖魚類生長迅速，因而也是網(wǎng)箱養(yǎng)殖活動的高峰期，傳統(tǒng)養(yǎng)殖網(wǎng)箱密集分布通常會造成水體富營養(yǎng)化。周志誠等(2014)發(fā)現(xiàn)，流沙灣網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)水體中氮、磷濃度自5~9月逐漸增加，10月開始下降。認為這是網(wǎng)箱養(yǎng)魚投餌、養(yǎng)殖生物體集中排泄以及浮游生物活動共同作用的結(jié)果。

高密度的濾食性貝類養(yǎng)殖會降低浮游植物的多樣性。張玲等(2015)對大鵬澳牡蠣養(yǎng)殖區(qū)及其鄰近海域進行了采樣調(diào)查，研究表明，牡蠣養(yǎng)殖對浮游植物群落結(jié)構(gòu)造成了一定影響，能夠顯著降低浮游植物豐度、種類多樣性和均勻度。董婧等(2003)在對小窯灣的牡蠣、扇貝養(yǎng)殖區(qū)調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，在高密度貝類筏式養(yǎng)殖區(qū)，隨著貝類攝食強度的增強，浮游植物數(shù)量、種類都大量減少，浮游植物群落多樣性指數(shù)偏低，豐度指數(shù)偏低，均勻度指數(shù)因季節(jié)不同而有較大差異。本次調(diào)查中，貝類養(yǎng)殖區(qū)平均多樣性指數(shù)在春、夏兩季低于外灣對照區(qū)，在秋季則低于內(nèi)灣區(qū)。表明，流沙灣貝類養(yǎng)殖對浮游植物多態(tài)性產(chǎn)生了一定的影響。本次調(diào)查還發(fā)現(xiàn)，位于扇貝養(yǎng)殖區(qū)的3和6號站位在夏、秋季，多樣性指數(shù)均明顯低于其他站位。同時，1和2號站位則表現(xiàn)出很高的多態(tài)性，表明在水流通暢的灣口，扇貝養(yǎng)殖活動對浮游植物多樣性影響不大。

浮游植物的生長同時受到海水營養(yǎng)鹽的上行效應以及浮游動物濾食性雙殼類及魚類下行效應的影響。魚類網(wǎng)箱養(yǎng)殖產(chǎn)生的殘餌和糞便會給海水環(huán)境帶來大量的有機營養(yǎng)物，而貝類主要以NH4-N和無機磷酸鹽的方式向水中排泄N或P。魚、貝養(yǎng)殖可以增加海水中營養(yǎng)鹽的含量，促進藻類的生長。研究表明，海灣扇貝()和合浦珠母貝的養(yǎng)殖活動會影響海區(qū)DO、COD和P、TN的變化(徐東會等, 2017; 王增煥等, 2011)。流沙灣外海對照區(qū)無養(yǎng)殖活動，全年的氨氮濃度普遍低于養(yǎng)殖區(qū)，同時，磷酸鹽含量往往也低于養(yǎng)殖區(qū)。僅在貝類代謝水平降低且無魚類小網(wǎng)箱養(yǎng)殖活動的冬季，外海對照區(qū)磷酸鹽含量高于其他區(qū)域。同時，在魚類養(yǎng)殖活動旺盛的夏季，小網(wǎng)箱區(qū)的DIN和磷酸鹽含量明顯高于其他海區(qū)，而在無養(yǎng)殖活動的冬季則低于其他海區(qū)。表明流沙灣海區(qū)的多種養(yǎng)殖活動在養(yǎng)殖季節(jié)對水質(zhì)影響較大。

濾食性的扇貝和珍珠貝等貝類能夠給浮游植物帶來攝食壓力。流沙灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)浮游植物豐度，除春季高于外海對照區(qū)外，全年都低于其他海區(qū)。而在無貝類攝食壓力的魚類網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)和內(nèi)灣區(qū)，浮游植物豐度則高于外海對照區(qū)。而在珍珠貝區(qū)，浮游植物豐度高于扇貝區(qū)，可能是因為珍珠貝區(qū)養(yǎng)殖規(guī)模小，對浮游植物帶來的攝食壓力較低的緣故。此外，不同貝類對浮游植物的選擇性攝食也可能會引起浮游植物群落結(jié)構(gòu)的改變。櫛孔扇貝()主動選擇攝食甲藻和定鞭金藻()，對骨條藻的選擇性不高。在中肋骨條藻為優(yōu)勢種的夏季，櫛孔扇貝胃含物最高的品種為海鏈藻()(喬芮, 2015)。而中肋骨條藻可以很好的作為合浦珠母貝幼貝和珠母貝()的餌料(Kuwatani, 1964; Martínez-Fernández, 2007)。夏季，流沙灣合浦珠母貝對中肋骨條藻的攝食作用可以在一定程度上抑制中肋骨條藻的優(yōu)勢，導致夏季合浦珠母貝養(yǎng)殖區(qū)多樣性指數(shù)高于扇貝養(yǎng)殖區(qū)。

3.3 養(yǎng)殖布局對浮游植物的影響

隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖活動規(guī)模的擴大，其對近岸環(huán)境的影響和污染問題也越來越突出(鮑旭騰等, 2012)。傳統(tǒng)網(wǎng)箱養(yǎng)殖廣泛投喂人工飼料和天然雜魚等餌料，大量的殘餌是海域的污染物質(zhì)來源之一，易造成水體營養(yǎng)指數(shù)偏高、底部沉積物堆積、養(yǎng)殖水體底層貧氧現(xiàn)象嚴重等老化待征。而貝類筏式養(yǎng)殖可以阻擋海水流動，降低養(yǎng)殖海區(qū)水體的流速、改變水流方向，使得有機物質(zhì)和營養(yǎng)鹽被截留(苗衛(wèi)衛(wèi)等, 2007)。同時，即使在營養(yǎng)鹽、水溫等富營養(yǎng)化條件滿足的情況下，流量、流速和水位等水動力條件也可能成為水體富營養(yǎng)化的制約因子(劉洪波等, 2013)。許棟等(2017)對南渡江下游進行二維水動力及水生態(tài)數(shù)值模擬，結(jié)果顯示，枯水期水質(zhì)富營養(yǎng)化風險遠高于豐水期。

與往年調(diào)查相比，流沙灣的浮游植物種數(shù)和硅藻種數(shù)有所恢復，與2008年持平(表5)。然而，豐度和多樣性指數(shù)(￠)在夏季卻出現(xiàn)了較大的波動。吳雪等(2017)認為，一般￠<1時，表明浮游植物群落可能受到其他環(huán)境因素的干擾；均勻度>0.3，則表明海區(qū)內(nèi)浮游植物多樣性較好。即以￠>1且>0.3作為浮游植物多樣性較好的評價標準。在本次調(diào)查中，夏季內(nèi)灣8~11號站位、外灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)3、6號站位的生物多樣性指數(shù)和豐富度均低于標準，表明該位點浮游植物多樣性差、結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定。郭永堅等(2015)在2012年對流沙灣的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，魚貝養(yǎng)殖區(qū)的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)較高，且網(wǎng)箱魚類養(yǎng)殖區(qū)的多樣性指數(shù)一直為各區(qū)最高，與本次調(diào)查得出的結(jié)論完全相反。上述現(xiàn)象可能是因為流沙灣養(yǎng)殖設(shè)施增多，對海水流動性的阻礙增大，引起局部水體污染造成的。

張靜等(2013)研究表明，流沙灣潮流運動為帶有旋轉(zhuǎn)流的往復流運動，落潮流速大于漲潮流速，且余速較強，海水自凈能力很強。羅昭林等(2014)的水動力建模表明，流沙灣內(nèi)、外灣口水體流速差異顯著，退潮時，內(nèi)灣口的水流速度趨于靜止狀態(tài)(圖8)。2015年，外灣扇貝筏式養(yǎng)殖面積進一步擴大，勢必對流沙灣的水交換產(chǎn)生更大的影響。朱宜平等(2010)通過圍隔裝置研究3種流速對浮游動植物生長的影響，發(fā)現(xiàn)浮游植物生物量隨著流速增長出現(xiàn)先升高后降低的趨勢，并在總量上小于靜水環(huán)境。魚類網(wǎng)箱養(yǎng)殖活動易造成水體的富營養(yǎng)化，水動力不足易造成內(nèi)灣透明度降低，營養(yǎng)鹽水平升高，其與夏季高溫的共同作用導致耐高溫和鹽度適應能力較強的中肋骨條藻在內(nèi)灣大面積增殖。此外，本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，紅海束毛藻首次在流沙灣海區(qū)發(fā)現(xiàn)，并在夏季普遍出現(xiàn)于灣外各采樣點，秋季則遍布于內(nèi)外灣，冬季僅存在于水溫最高的11號站位，春季則出現(xiàn)在內(nèi)灣的10、11號站位和外灣的3、4號站位。紅海束毛藻體積小，生存溫度在18℃~32℃之間，在北部灣海域大量分布(Boatman, 2017; 丁昌玲等, 2016)，幾乎不受貝類攝食壓力的影響，其在流沙灣全年的時空分布出現(xiàn)了明顯的溫度相關(guān)，也間接地表明，流沙灣水動力受到養(yǎng)殖設(shè)施較大的干擾。

與2012年相比，流沙灣無機磷和總顆粒有機物的含量有所上升，其中，顆粒有機物范圍由原先的2.64~6.18(郭永堅等, 2015)上升到本次的5.01~10.22，表明隨著水動力不足，部分海域可能出現(xiàn)了富營養(yǎng)化趨勢。此外，本次調(diào)查中，溶解氧水平低于2012年的調(diào)查結(jié)果，表明流沙灣可能已出現(xiàn)養(yǎng)殖負荷超過系統(tǒng)承載力的狀況。水動力不足的情況下，在養(yǎng)殖活動強度大的5~11月，應注意赤潮和水中氧含量過低情況的發(fā)生。

表5 近年來流沙灣浮游植物群落特征比較

Tab.5 Comparison of characteristics of phytoplankton community in Liusha Bay in recent years

圖8 流沙灣漲/落潮流場(羅昭林等, 2014)

Bao XT, Xu H, Zhang JH,. Best management practices for controlling aquaculture non-point pollution. South China Fisheries Science, 2012, 8(3): 79–86 [鮑旭騰, 徐皓, 張建華, 等. 水產(chǎn)養(yǎng)殖面源污染控制的最佳管理實踐. 南方水產(chǎn)科學, 2012, 8(3): 79–86]

Boatman TG, Lawson T, Geider RJ. A key marine diazotroph in a changing Ocean: The interacting effects of temperature, CO2and light on the growth ofIMS101. PLoS One, 2017, 12(1): e0168796

Bode A, Varela M, Prego R,. The relative effects of upwelling and river flow on the phytoplankton diversity patterns in the ria of A Coru?a (NW Spain). Marine Biology, 2017, 164(4): 93

Chen L, Li CH, Wei XL,. Influence of nitrogen and phosphorus enrichment on phytoplankton community structure in Nansha area in summer. South China Fisheries Science, 2015, 11(5): 56–66 [陳露, 李純厚, 魏小嵐, 等. 南沙海域夏季氮磷添加模擬實驗中浮游植物群落的變化. 南方水產(chǎn)科學, 2015, 11(5): 56–66]

Ding CL, Sun J, Xue B. Winter and summer diazotrophic cyanobacteria in the western South China Sea. Haiyang Xuebao, 2016, 38(4): 84–94 [丁昌玲, 孫軍, 薛冰. 冬夏季南海西部固氮藍藻. 海洋學報, 2016, 38(4): 84–94]

Dong J, Bi YP, Wang WB,. Effect of high density bivalve rafts cultivation on phytoplankton community. Marine Fisheries Research, 2003, 24(3): 50–54 [董婧, 畢遠溥, 王文波, 等. 小窯灣高密度貝類筏式養(yǎng)殖對浮游植物群落的影響. 海洋水產(chǎn)研究, 2003, 24(3): 50–54]

Edwards P. Aquaculture environment interactions: Past, present and likely future trends. Aquaculture, 2015, 447: 2–14

Grigorakis K, Rigos G. Aquaculture effects on environmental and public welfare-The case of Mediterranean mariculture. Chemosphere, 2011, 85(6): 899–919

Guo YJ, Luo ZL, Zhu CB,. Influence of aquaculture on characteristics of phytoplankton community in Liusha Bay. South China Fisheries Science, 2015, 11(2): 57–65 [郭永堅, 羅昭林, 朱長波, 等. 水產(chǎn)養(yǎng)殖對流沙灣浮游植物群落特征的影響. 南方水產(chǎn)科學, 2015, 11(2): 57–65]

Jiang ZJ, Fang JG, Mao YZ,. Environmental effect of marine fish cage aquaculture and integrated multi-trophic aquaculture. Environmental Science and Management, 2012, 37(1): 120–124 [蔣增杰, 方建光, 毛玉澤, 等. 海水魚類網(wǎng)箱養(yǎng)殖的環(huán)境效應及多營養(yǎng)層次的綜合養(yǎng)殖. 環(huán)境科學與管理, 2012, 37(1): 120–124]

Kuwatani Y. Rearing of the pearl oyster,(Dunker), on the diet of. Nippon Suisan Gakkaishi, 1964, 30(2): 104–113

Liu HB, Zhu ML, Wang JZ,Influence of reservoir hydrodynamic on eutrophication of water body. Journal of Water Resources and Water Engineering, 2013, 24(2): 19–21 [劉洪波, 朱夢羚, 王精志, 等. 水庫水動力對水體富營養(yǎng)化影響. 水資源與水工程學報, 2013, 24(2): 19–21]

Luo ZL, Zhu CB, Guo YJ,. Distribution characteristics of C, N and P in Liusha Bay surface sediment and their pollution assessment. South China Fisheries Science, 2014, 10(3): 1–8 [羅昭林, 朱長波, 郭永堅, 等. 流沙灣表層沉積物中碳、氮、磷的分布特征和污染評價. 南方水產(chǎn)科學, 2014, 10(3): 1–8]

Manly BF. Multivariate statistical methods: A primer. Chapman and Hall, 2005: 1–224

Martínez-Fernández E, Southgate PC. Use of tropical microalgae as food for larvae of the black-lip pearl oyster. Aquaculture, 2007, 263(1–4): 220–226

Miao WW, Jiang M. Environmental impacts and sustainable development of aquaculture in China. Journal of Agro- Environment Science, 2007, 26(s1): 319–323 [苗衛(wèi)衛(wèi), 江敏. 我國水產(chǎn)養(yǎng)殖對環(huán)境的影響及其可持續(xù)發(fā)展. 農(nóng)業(yè)環(huán)境科學學報, 2007, 26(s1): 319–323]

Not F, Siano R, Kooistra WHCF,. Chapter one-diversity and ecology of eukaryotic marine phytoplankton. Advances in Botanical Research, 2012, 64: 1–53

Qiao Q, Wang CH, Guo X. Effects of nitrogen sources on the growth of. Chinese Journal of Ecology, 2016, 35(8): 2110–2116 [喬倩, 王朝暉, 郭鑫. 不同氮源對中肋骨條藻()生長的影響. 生態(tài)學雜志, 2016, 35(8): 2110–2116]

Qiao R. Microscope and phytoplankton pigments analysis of the shellfish feeding habits. Master￠s Thesis of Shanghai Ocean University, 2015 [喬芮. 基于鏡檢和浮游植物色素分析的貝類食性研究. 上海海洋大學碩士研究生學位論文, 2015]

Tang QS, Han D, Mao YZ,. Species composition, non-fed rate and trophic level of Chinese aquaculture. Journal of Fishery Sciences of China, 2016, 23(4): 729–758 [唐啟升, 韓冬, 毛玉澤, 等. 中國水產(chǎn)養(yǎng)殖種類組成、不投餌率和營養(yǎng)級. 中國水產(chǎn)科學, 2016, 23(4): 729–758]

Wang FJ, Lin YS, Cao WQ,. The relationship between nutrients and phytoplankton community structure in northern Beibu Gulf. Journal of Tropical Oceanography, 2015, 34(6): 73–85 [王符菁, 林元燒, 曹文清, 等. 北部灣北部浮游植物群落結(jié)構(gòu)及其與營養(yǎng)鹽的關(guān)系. 熱帶海洋學報, 2015, 34(6): 73–85]

Wang ZH, Ke CL, Wang XN,.Marine environmental quality assessment of shellfish culture in Liusha Bay. South China Fisheries Science, 2011, 7(3): 24–30 [王增煥, 柯常亮, 王許諾, 等. 流沙灣貝類養(yǎng)殖海域環(huán)境質(zhì)量評價. 南方水產(chǎn)科學, 2011, 7(3): 24–30]

Wu ML, Wang YS, Wang YT,. Influence of environmental changes on phytoplankton pattern in Daya Bay, South China Sea. Revista De Biologia Marina Y Oceanografia, 2014, 49(2): 323–337

Wu X, Li XL, Yang JL,. Ecological characteristics of phytoplankton in scallop culture area in Laizhou Bay. Fisheries Science, 2017, 36(3): 347–352 [吳雪, 李希磊, 楊俊麗, 等. 萊州灣扇貝養(yǎng)殖區(qū)浮游藻類的生態(tài)特征. 水產(chǎn)科學, 2017, 36(3): 347–352]

Xu D, Wang D, Ji CN,. Numerical simulation of two-dimensional hydrodynamics and aquatic ecology of the lower reach of Nandujiang River in Hainan Island, China. Research of Environmental Sciences, 2017, 30(2): 214–223 [許棟, 王迪, 及春寧, 等. 海南南渡江下游二維水動力及水生態(tài)數(shù)值模擬. 環(huán)境科學研究, 2017, 30(2): 214–223]

Xu DH, Chen BJ, Jiang T,. Temporal and spatial variation characteristics of water nutrients and eutrophication evaluation in aquaculture water areas of Sanggou Bay. Progress in Fishery Sciences, 2017, 38(3): 1–11 [徐東會, 陳碧鵑, 江濤, 等. 桑溝灣養(yǎng)殖海域營養(yǎng)鹽時空分布特征及富營養(yǎng)化評價. 漁業(yè)科學進展, 2017, 38(3): 1–11]

Zhang CX, Chen HY, Sun SL,. Temporal and spatial distribution of phytoplankton in Liusha BayActa Ecologica Sinica, 2012, 32(5): 1527–1537 [張才學, 陳慧妍, 孫省利, 等. 流沙灣海草床海域浮游植物的時空分布及其影響因素. 生態(tài)學報, 2012, 32(5): 1527–1537]

Zhang J, Liu Y, Ma ZH,. Three-dimensional numerical simulation of tide and tidal currents in Liusha Bay and the study on its sea environmental capacity. Marine Science Bulletin, 2013, 32(1): 34–44 [張靜, 劉玉, 馬志華, 等. 流沙灣海域潮汐潮流的三維數(shù)值模擬和海域環(huán)境容量研究. 海洋通報, 2013, 32(1): 34–44]

Zhang JH, Fang JG, Wang W. Progress in studies on ecological carrying capacity of mariculture for filter-feeding shellfish. Journal of Fishery Sciences of China, 2009, 16(4): 626–632 [張繼紅, 方建光, 王巍. 淺海養(yǎng)殖濾食性貝類生態(tài)容量的研究進展. 中國水產(chǎn)科學, 2009, 16(4): 626–632]

Zhang L, Li ZJ, Chen YF,. Impact of oyster aquaculture on phytoplankton population structure in Dapeng Cove. Oceanologia et Limnologia Sinica , 2015, 46(3): 549–555 [張玲, 李政菊, 陳飛羽, 等. 大鵬澳牡蠣養(yǎng)殖對浮游植物種群結(jié)構(gòu)的影響研究. 海洋與湖沼, 2015, 46(3): 549–555]

Zhang L, Wu T, Xu D,Feeding on feces, diets and cage farming sediments of Pby Japanese scallop.Progress in Fishery Sciences, 2013, 34(2): 96–102 [張繼紅, 吳桃, 徐東, 等. 蝦夷扇貝對牙鲆的糞便、殘餌及網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)沉積物的攝食. 漁業(yè)科學進展, 2013, 34(2): 96–102]

Zhou ZC, Shen YC, Xue HB. Temporal and spatial variation of nitrogen and phosphorus and their load estimation in cage-culture waters in Liusha Bay, Guangdong. Journal of Guangdong Ocean University, 2014, 34(3): 65–69 [周志誠, 申玉春, 薛海波. 廣東流沙灣網(wǎng)箱養(yǎng)魚區(qū)水體氮磷的時空變化及負荷估算. 廣東海洋大學學報, 2014, 34(3): 65–69]

Zhu YP, Zhang HP, Li FP,. Enclosure experiments about the hydrodynamics effects on the plankton.Environmental Science, 2010, 31(1): 69–75 [朱宜平, 張海平, 李飛鵬, 等. 水動力對浮游生物影響的圍隔研究. 環(huán)境科學, 2010, 31(1): 69–75]

Phytoplankton Community Characteristics in Different Seasons and Their Relationship with Aquaculture in Liusha Bay

SU Jiaqi, ZHU Changbo①, LI Junwei, LI Ting, CHEN Suwen, XIE Xiaoyong, ZHANG Bo

(Key Laboratory of South China Sea Fishery Resources Exploitation & Utilization, Ministry of Agriculture and Rural Affairs; South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Guangdong Provincial Key Laboratory of Fishery Ecology and Environment, Guangzhou 510300)

Liusha Bay is one of the main aquaculture areas of marine mollusks in Guangdong Province, characterized by the main producing areas of South Pearl. To assess the environmental effects of aquaculture activities, the phytoplankton composition, abundance, community structure, diversity, and water physicochemical factors were investigated in each season from August 2015 to May 2016. In total, 171 phytoplankton species were detected, with 122 species of diatom belonging to 43 genera, followed by dinoflagellates represented by 44 taxa (10 genera), blue-green algae by two taxa (two genera), chrysophyceae by two taxa (two genera), and euglena by one taxa (one genus). The range of phytoplankton density was 0.05×104~79.04×104cells/L, which ranked as: summer > spring > autumn > winter. In general, the phytoplankton density in the outer bay was similar to that in the inner bay. The abundance of phytoplankton in summer was distinctly higher than that in the other three seasons. The most common dominant species were,,andin spring, Sin summer,,, andin autumn, andandin winter.was the dominant species in spring, autumn, and winter.was the dominant species in all seasons except for autumn. Redundancy analysis suggested that the main variables affecting the dominant species were water temperature and nitrate (NO3-N) in spring, transparency in summer, and nitrite (NO2-N) in autumn and winter. The phytoplankton diversity and abundance of different cultured zones presented seasonal differences. Compared to 2012, the total coverage of the aquaculture zone in 2015 increased by approximately 50% in the outer bay. Furthermore, coverage of the pearl oyster farming zone decreased by about 90% in the inner bay. Both the distribution of the aquaculture zone and the scale of the mariculture species were significantly changed, and the characteristics of the phytoplankton community responded to these changes. In summer, cage fish farming could efficiently increase nutrient content in seawater and decrease phytoplankton diversity. Furthermore, phytoplankton abundance was decreased by large-scale scallop culture.

Liusha Bay; Phytoplankton; Cluster analysis; Aquaculture activity

ZHU Changbo, E-mail: changbo@scsfri.ac.cn

蘇家齊, 朱長波, 李俊偉, 李婷, 陳素文, 頡曉勇, 張博. 流沙灣浮游植物群落特征季節(jié)變化及其與養(yǎng)殖活動的關(guān)系. 漁業(yè)科學進展, 2018, 39(6): 11–23

Su JQ, Zhu CG, Li JW, Li T, Chen SW, Xie XY, Zhang B. Phytoplankton community characteristics in different seasons and their relationship with aquaculture in Liusha Bay. Progress in Fishery Sciences, 2018, 39(6): 11–23

* 廣東省海洋漁業(yè)科技與產(chǎn)業(yè)發(fā)展專項項目(Z2015013)和中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務費南海水產(chǎn)研究所專項資金項目(2013ZD01)共同資助[This work was supported by Special Fund for Marine Fisheries Research and Extension of Guangdong Province (Z2015013), and Scientific Research Funds for Central Non-Profit Institutes, South China Sea Fisheries Research Institute (2013ZD01)]. 蘇家齊，E-mail: sujiaqi2005@126.com

朱長波，副研究員，E-mail: changbo@scsfri.ac.cn

2017-10-24,

2017-12-26

10.19663/j.issn2095-9869.20171024002

S932.7

A

2095-9869(2018)06-0011-13

(編輯 馬璀艷)