石文革，許黨，李軍，張榮貴

(云南省紅河州林業(yè)科學(xué)研究所，云南 蒙自 661199)

柚木(TectonagrandisLinn.f)為馬鞭草科(Verbenaceae)柚木屬(TectonaLinn.)高大喬木，是世界著名的速生珍貴用材樹(shù)種，由于其木材價(jià)值昂貴與用途廣泛，世界熱帶地區(qū)的許多國(guó)家紛紛引種擴(kuò)大栽培。目前柚木的引種與天然分布已遍及亞洲、非洲、拉丁美洲和大洋洲的50多個(gè)國(guó)家，中國(guó)柚木的引種栽培面積有48×104km2，其試種范圍已遍及南亞熱帶以南的7省(區(qū))60多個(gè)縣(市)[1]。云南省與緬甸、老撾等柚木原產(chǎn)地相鄰，其引種歷史悠久，為國(guó)內(nèi)最早引種柚木的省份。云南省紅河州從1986年開(kāi)始規(guī)模化種植柚木，目前其保存面積約5 000.0hm2，成效顯著。

我國(guó)柚木的研究始于20世紀(jì)60年代，經(jīng)過(guò)50多年的探索研究，在種質(zhì)資源、遺傳改良、繁育、栽培實(shí)用技術(shù)等方面取得了很大成就[2]。主要研究?jī)?nèi)容有：種源引種試驗(yàn)[3-4]、適生區(qū)域研究[5]、種源特點(diǎn)及綜合評(píng)價(jià)[6-7]、特性評(píng)價(jià)[8-10]、無(wú)性系良種選育[11]、種子育苗[12]、容器育苗[13]、育苗基質(zhì)、組培育苗[14-15]、無(wú)性系繁育[16]、育苗密度與產(chǎn)量和質(zhì)量的關(guān)系[17]、不同營(yíng)養(yǎng)元素[18]、不同栽培措施對(duì)柚木生長(zhǎng)的影響[19]和柚木栽培實(shí)用技術(shù)[20]等。但與其他用材樹(shù)種相比研究滯后，許多基礎(chǔ)研究尚未開(kāi)展。有關(guān)柚木生長(zhǎng)規(guī)律方面的文獻(xiàn)不多，柚木干徑生長(zhǎng)的研究未見(jiàn)報(bào)道。

植物生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)模型是一種以數(shù)學(xué)模型、系統(tǒng)分析和計(jì)算機(jī)模擬技術(shù)來(lái)定量描述植物生長(zhǎng)、發(fā)育、產(chǎn)量形成的過(guò)程及其對(duì)環(huán)境反應(yīng)的模擬研究，已被應(yīng)用于生態(tài)、林業(yè)、農(nóng)業(yè)等領(lǐng)域[21]。邏輯斯蒂(Logistic)模型是一個(gè)應(yīng)用廣泛的數(shù)學(xué)模型，既用于社會(huì)經(jīng)濟(jì)現(xiàn)象的研究，也用于動(dòng)植物生長(zhǎng)發(fā)育或繁殖過(guò)程等研究。其基本假設(shè)：在環(huán)境因素限制，隨著時(shí)間t，以增長(zhǎng)率r變化，總體N總是在其極限值K范圍內(nèi)擺動(dòng)[22]。微分形式dN/dt=rN(1-N/K),特征是：在時(shí)間t很小時(shí)，呈指數(shù)型增長(zhǎng)，而當(dāng)t增大時(shí)，增長(zhǎng)速度就下降，且越來(lái)越接近于一個(gè)確定的值，表達(dá)式為,y=c/(1+ea-bx)。應(yīng)用于植物生長(zhǎng)其生物學(xué)意義為：植物生長(zhǎng)發(fā)育速度是以時(shí)間為指數(shù)的函數(shù),植物生長(zhǎng)發(fā)育由于受環(huán)境、營(yíng)養(yǎng)和物種間的相互作用等條件約束，隨著時(shí)間的增長(zhǎng)而趨于一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定值，這個(gè)值就是植物生長(zhǎng)的極限[23]。

本研究應(yīng)用邏輯斯蒂(Logistic)模型，對(duì)9年生柚木解析木干徑的生長(zhǎng)進(jìn)行回歸分析，建立其生長(zhǎng)模型，定量反映幼林柚木干徑生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)變化，為柚木林分調(diào)控提供技術(shù)依據(jù)，以期提高其經(jīng)營(yíng)管理水平，促進(jìn)柚木產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 研究地自然概況

采樣地位于云南省紅河州河口縣蓮花灘鄉(xiāng)躲雨河紅河州林業(yè)科學(xué)研究所試驗(yàn)基地內(nèi)，其地理位置為22°51′18.70″N，103°35′34.41″E。年平均氣溫23.5℃，最高氣溫40.9℃，最低氣溫1.9℃。最冷月(1月)平均氣溫16.2℃，最熱月(7月)平均氣溫27.6℃，≥10℃有效積溫8 235.6℃，年均降水1 837.3mm，5-10月為雨季，其降水量占全年降水量的80%以上，年平均相對(duì)濕度為85%，平均風(fēng)速1.0m/s。屬北熱帶季風(fēng)氣候。土壤為石灰?guī)r發(fā)育的黃色磚紅壤，2018年1月采集土樣，經(jīng)農(nóng)業(yè)部農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)測(cè)試中心(昆明)檢測(cè)： pH值5.24，有機(jī)質(zhì)17.75g/kg，全氮0.08%，全磷237.48mg/kg，全鉀4.19%，水解氮65.43mg/kg，有效磷3.37mg/kg，速效鉀161.77mg/kg，陽(yáng)離子交換量0.29cmol/kg。采樣地為2007年人工種植的柚木純林，坡向西偏北，半陰坡，海拔180-310m，中下坡，坡度20°-35°，株行距3m×3m,林分密度1 050株/hm2，平均胸徑12.26cm，平均樹(shù)高12.8m，平均冠幅3.2m，平均枝下高3.1m。

1.2 樣本采集與測(cè)量

2017年4月20日，在6hm2柚木間伐林中，設(shè)臨時(shí)樣地6個(gè)，樣地選擇時(shí)避開(kāi)溝谷、山脊、道路和林地邊緣。沿“Z”字形線(xiàn)路，至下而上設(shè)樣地，每個(gè)樣地海拔高差(用GPS測(cè)量)間隔約20m，水平間距100m左右，樣地為邊長(zhǎng)25m的正方形，任意選擇一條對(duì)角線(xiàn)，并沿其行走，隨機(jī)選擇1個(gè)伐樁，要求樹(shù)干較圓滿(mǎn)，高度不低于30cm，已干枯的伐樁不予選擇。在距地面30cm處用手鋸鋸去上部樹(shù)干，截面盡量與干軸垂直，用羅盤(pán)測(cè)定方位并準(zhǔn)確標(biāo)記伐樁的南北方向，然后截取圓盤(pán)，厚度15cm。2017年7月6日，將樣本截面拋光處理，按照標(biāo)記劃出過(guò)髓心的東西、南北兩條直徑線(xiàn)，然后用游標(biāo)卡尺測(cè)量并記錄截面上各個(gè)半軸(方位)的生長(zhǎng)量。

因樣本是在間伐伐樁上取得，反映的是樹(shù)干基部的生長(zhǎng)，雖然選擇較高的位置取樣，避開(kāi)樹(shù)干基部干徑變化大的部位，但與胸徑還是有一定差異，不便于與其他樹(shù)種比較。因此又在同一采樣林地內(nèi)沿“Z”字形線(xiàn)路，隨機(jī)選擇30株柚木，測(cè)量距地面30cm處干徑和胸徑，平均值分別為：12.63cm和11.02cm，胸徑為30cm處干徑的87.08%，將柚木30cm處干徑乘以0.870 8即得到柚木的胸徑，以便于比較。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2010對(duì)測(cè)量數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理，計(jì)算快速生長(zhǎng)起點(diǎn)和生長(zhǎng)曲線(xiàn)擬合值，繪制生長(zhǎng)曲線(xiàn)圖。利用數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)DPS(Data Processing System)V7.05擬合生長(zhǎng)模型曲線(xiàn)和方差分析。

干徑生長(zhǎng)模型用一元非線(xiàn)性回歸分析，曲線(xiàn)模型選擇邏輯斯蒂Logistic模型y=c/(1+ea-bx)，參數(shù)估算用麥夸特(Marquardt)法[24]。

各半軸生長(zhǎng)差異按單因素隨機(jī)區(qū)組進(jìn)行方差分析，F(xiàn)檢驗(yàn)顯著時(shí)，用Duncan新復(fù)極差法檢驗(yàn)各半軸間的差異[24]。

干徑生長(zhǎng)模型曲線(xiàn)特征點(diǎn)，由得到的生長(zhǎng)模型方程，用拉格朗日(Lagrange)中值定理建立方程，在相應(yīng)的區(qū)間內(nèi)求導(dǎo)，得到曲線(xiàn)拐點(diǎn)，即快速生長(zhǎng)的起始點(diǎn)和終止點(diǎn)[25]。

干徑生長(zhǎng)的擬合曲線(xiàn),根據(jù)干徑生長(zhǎng)模型方程，用Excel 2010計(jì)算出1-9年樹(shù)齡的干徑y(tǒng)值，即得到干徑的擬合值,用樹(shù)齡(t)和擬合的干徑(y)值繪制生長(zhǎng)曲線(xiàn)。

紅錐胸徑生長(zhǎng)數(shù)據(jù)根據(jù)劉菲等對(duì)28年生紅錐人工林生長(zhǎng)規(guī)律研究[26]，由紅錐的邏輯斯蒂干徑生長(zhǎng)模型方程：y=22.627/(1+e2.979-0.214x)，應(yīng)用Excel 2010計(jì)算相應(yīng)樹(shù)齡(x)的胸徑(y)。

2 結(jié)果與分析

2.1 干徑生長(zhǎng)

根據(jù)9年生柚木伐樁干徑觀(guān)察值和擬合值繪制成圖1。

圖1 幼齡柚木、紅錐干徑生長(zhǎng)擬合值、觀(guān)察值

由圖1可以看出，幼齡柚木的干徑隨樹(shù)齡逐年增大，干徑年生長(zhǎng)量在6.59-18.26mm/a之間，平均年生長(zhǎng)量12.52mm/a，9年生時(shí)干徑達(dá)到112.67mm。干徑總體生長(zhǎng)趨勢(shì)是隨樹(shù)齡增長(zhǎng)而降低，各年增長(zhǎng)量變幅較大，最小值與最大值相差2.77倍，樹(shù)齡1-6年其干徑的增長(zhǎng)量呈波浪形變化(圖2)，峰值出現(xiàn)在第1年、4年、6年，其增長(zhǎng)量分別為15.12mm、18.26mm、14.27mm，第2年、5年生時(shí)，為干徑增長(zhǎng)的低谷期，增長(zhǎng)量分別為11.99mm、11.77mm,第6年后干徑增長(zhǎng)量則逐年下降。

圖2 幼齡柚木不同方位年生長(zhǎng)量曲線(xiàn)

根據(jù)劉菲等對(duì)珍貴樹(shù)種紅錐生長(zhǎng)規(guī)律的研究，9年生紅錐平均胸徑為58.52mm，1-9年間平均年增長(zhǎng)量為6.50mm。9年生柚木30cm處干徑為112.67mm，平均年生長(zhǎng)量12.52mm/a。為便于比較，用 9年生柚木胸徑和年平均生長(zhǎng)量乘0.870 3，推算出9年生柚木的胸徑和胸徑年平均生長(zhǎng)量分別為98.11mm和10.9mm，勻?yàn)榧t錐的1.68倍。

將東、西、南、北4個(gè)半軸干徑生長(zhǎng)繪制成生長(zhǎng)曲線(xiàn)(圖3)。

圖3 幼齡柚木各半徑生長(zhǎng)曲線(xiàn)

東、西兩半軸生長(zhǎng)曲線(xiàn)基本重合，南、北兩個(gè)半軸在前3年生長(zhǎng)一致，從第4年后兩者差距逐漸拉大，南半軸生長(zhǎng)明顯高于北半軸，第9年時(shí)南半軸干徑生長(zhǎng)量達(dá)到72.85mm，北半軸干徑生長(zhǎng)量?jī)H有45.89mm，相差26.96mm，北半軸干徑生長(zhǎng)量只有南半軸的62.99%。東、西半軸干徑生長(zhǎng)量分別是南半軸的72.64%、73.70%。經(jīng)方差分析(表1)并進(jìn)行Duncan多重比較(表2)，南半軸干徑生長(zhǎng)量與其他半軸干徑生長(zhǎng)量差異極顯著，其他3個(gè)半軸間差異不顯著(表3)。半軸的年生長(zhǎng)量變化較大(圖2)，峰谷交錯(cuò)，峰值出現(xiàn)在第1年、4年、6年，低谷在第2年、5年，6年后逐年下降，但各半軸、干徑年生長(zhǎng)量變化同步。經(jīng)查閱河口縣2007-2016年氣象資料，柚木干徑年生長(zhǎng)量與氣溫、降水無(wú)明顯的相關(guān)性，其原因有待進(jìn)一步研究。

表1 幼齡柚木干徑線(xiàn)性回歸模型方差分析

表2 幼齡柚木各半軸生長(zhǎng)方差分析表

表3 幼齡柚木干徑各半軸生長(zhǎng)Duncan多重差異比較

2.2 干徑生長(zhǎng)數(shù)學(xué)模型

干徑的生長(zhǎng)用邏輯斯蒂(Logistic)模型y=c/(1+ea-bx)建模，得到的方程為：y= 115.751 3/(1+e2.186 1-0.543 688x)，y為干徑，x為樹(shù)齡。決定系數(shù)R2=0.997 0,觀(guān)察值數(shù)據(jù)與擬合曲線(xiàn)高度吻合(圖1)，回歸方程統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)達(dá)到極顯著水平(表1)，干徑生長(zhǎng)量與時(shí)間存在極顯著的非線(xiàn)性關(guān)系，可以用Logistic曲線(xiàn)方程表達(dá)幼齡柚木干徑與樹(shù)齡的關(guān)系。

根據(jù)公式①計(jì)算得出，柚木快速生長(zhǎng)起始點(diǎn)tB=1.9,紅錐快速生長(zhǎng)起始點(diǎn)tB=7.0，即柚木和紅錐進(jìn)入快速生長(zhǎng)的時(shí)間分別在第2年和第7年，胸徑年增長(zhǎng)分別為8.7mm和5.9mm,柚木進(jìn)入快速生長(zhǎng)期早于紅錐?？焖偕L(zhǎng)終止點(diǎn)根據(jù)模型方程可以用公式②計(jì)算，但由于幼齡柚木還處于快速生長(zhǎng)階段，距成熟期較遠(yuǎn)，求得的快速生長(zhǎng)終止點(diǎn)無(wú)實(shí)際意義，暫不作研究。

用邏輯斯蒂Logistic模型y=c/(1+ea-bx)分別對(duì)各半軸建模，得到的各半軸的生長(zhǎng)方程(表4)，y為干徑，x為樹(shù)齡。觀(guān)察值數(shù)據(jù)與擬合曲線(xiàn)高度吻合，回歸方程統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)都達(dá)到極顯著水平。

表4 幼齡柚木干徑各半軸Logistic模型參數(shù)及檢驗(yàn)指標(biāo)

3 結(jié)論與討論

(1)幼齡柚木干徑生長(zhǎng)是與時(shí)間相關(guān)的單調(diào)遞增函數(shù)，可以用邏輯斯蒂(Logistic)模型建立方程來(lái)定量描述其生長(zhǎng)過(guò)程和預(yù)估生長(zhǎng)趨勢(shì)。

(2)幼齡柚木干徑邏輯斯蒂生長(zhǎng)方程：y=115.7513/(1+e2.186 1-0.543 688x)，回歸方程統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)達(dá)到極顯著水平，決定系數(shù)0.997 0，可以表達(dá)幼齡柚木干徑生長(zhǎng)與樹(shù)齡的關(guān)系。幼齡柚木各半軸邏輯斯蒂生長(zhǎng)方程，決定系數(shù)在0.995 3-0.998 3之間，同樣有很好的擬合度。

(3)9年柚木仍處于快速生長(zhǎng)期，其干徑的生長(zhǎng)隨樹(shù)齡快速增長(zhǎng)，9年干徑可以達(dá)到112.67mm，年平均生長(zhǎng)量12.52mm/a，第2年進(jìn)入快速生長(zhǎng)期，第4年生長(zhǎng)達(dá)到其高峰18.26mm/a。柚木幼齡期的生長(zhǎng)水平遠(yuǎn)高于同齡紅錐，進(jìn)入速生期更早、生長(zhǎng)更快，是一種速生的熱帶珍貴樹(shù)種。

(4)幼齡柚木干徑各半軸在前3年生長(zhǎng)一致，從第4年后產(chǎn)生差異，南半軸干徑生長(zhǎng)量明顯高于其他各半軸，東、西兩者干徑的差異不大，南、北向干徑的差異逐年增大，呈明顯的偏心生長(zhǎng)趨勢(shì)。柚木前3年樹(shù)冠較小，光照在樹(shù)冠各方位較均勻，之后，隨著樹(shù)冠長(zhǎng)大，枝葉互相遮蔽，光照強(qiáng)度產(chǎn)生明顯變化，南向光照較好，生長(zhǎng)較快。柚木對(duì)光照反應(yīng)較為敏感，因此選擇合理的造林密度、即時(shí)進(jìn)行間伐對(duì)提高柚木經(jīng)營(yíng)效果很有必要。

(5)幼齡柚木干徑年生長(zhǎng)量總體趨勢(shì)隨樹(shù)齡增長(zhǎng)而降低，各年增長(zhǎng)量變幅較大，最大相差2.77倍，1-6年增長(zhǎng)量變化呈波浪形變化，周期1-2年不等，但各方位變化同步。