梁新亮，王 麗，謝云龍，李萬宏，李發(fā)弟，2，樂祥鵬

(1.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室，蘭州大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點實驗室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,甘肅 蘭州 730020； 2.甘肅省肉羊繁育生物技術(shù)工程實驗室，甘肅 民勤 733300)

目前世界主要養(yǎng)羊國家養(yǎng)羊業(yè)的發(fā)展趨勢為肥羔生產(chǎn)專業(yè)化，引導(dǎo)綿羊的育種向肉用和肉毛兼用發(fā)展，并培育出了一批優(yōu)良的肉羊品種，如杜泊羊、澳洲白羊、特克塞爾羊等。我國將這些優(yōu)秀品種引進作為父本，與我國本地品種進行雜交，取得了很好的經(jīng)濟效益。湖羊以所產(chǎn)羔皮花紋美觀著稱，也是世界上少有的白色羔皮品種，原產(chǎn)自我國太湖流域，以早期生長發(fā)育快、多胎高產(chǎn)、母性好、四季發(fā)情等優(yōu)良的性能著稱[1]。通過觀測引入到天祝高寒牧區(qū)的湖羊的生理生化指標和生長繁殖性能，發(fā)現(xiàn)舍飼湖羊?qū)Ω吆h(huán)境表現(xiàn)出良好的適應(yīng)性[2-4]。杜泊羊原產(chǎn)于南非，由于其肉質(zhì)細嫩、多汁口感好，因此在世界上具有“鉆石級”綿羊肉的美稱[5]。澳洲白綿羊是澳大利亞利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)培育的集成了白杜泊綿羊、萬瑞綿羊、無角陶賽特綿羊和特克塞爾綿羊等品種優(yōu)良性狀新品種，具有體型大，性成熟早，出欄周期短，自動換毛能力強等特點[6]，深受養(yǎng)殖者歡迎。特克塞爾羊原產(chǎn)于荷蘭，具有產(chǎn)肉性能良好、體軀肌肉豐滿、耐寒抗病力強等優(yōu)點，大量用于生產(chǎn)肥羔的終端父本[7]。西北高寒地區(qū)的飼養(yǎng)方式和氣候環(huán)境與杜泊羊、澳洲白羊和特克塞爾羊的原產(chǎn)地差別很大[8]，其生長性能受到環(huán)境因子不同程度的影響。因此，本研究的目的是研究湖羊與杜泊羊、澳洲白羊和特克塞爾羊雜交F1代在西北高寒牧區(qū)的生長發(fā)育規(guī)律并篩選理想的雜交組合，為高寒地區(qū)的養(yǎng)殖戶飼養(yǎng)湖羊提供理論指導(dǎo)。

在生物學(xué)研究中，經(jīng)常使用生長曲線來描述生物生長發(fā)育的規(guī)律[9]。李清宏[10]通過研究美系獺兔生長發(fā)育規(guī)律后發(fā)現(xiàn)，用Gompert模型和Logistic模型擬合的生長曲線符合獺兔的體重增長規(guī)律，Gompertz模型的擬合效果更好，擬合度大于0.98。宋鐵花[11]運用Logistic模型、Gompertz模型、Richards模型對中國地方豬種的生殖器官進行擬合和分析，研究表明，Gompertz模型和Richards模型對香豬卵巢的擬合度均為0.999；用Gompertz模型對二花臉豬和姜曲海豬的附睪生長模擬發(fā)現(xiàn)，兩個豬種的Gompertz模型擬合度均為0.999，擬合效果理想。曹忻和趙有璋[12]采用3種不同模型對無角陶賽特羔羊和波德代羔羊的早期生長進行曲線擬合，結(jié)果表明，Gompertz模型的擬合度最高，預(yù)測體重最準確。楊志成等[13]采用Gompertz模型和Logistic模型對不同營養(yǎng)水平飼喂的黑雞公雞0～16周齡生長情況進行擬合，結(jié)果表明，兩種模型對體重和體斜長的擬合度都大于0.98。

本研究采用非線性模型中的Gompertz模型和Logistic模型擬合了以杜泊羊、澳洲白羊、特克塞爾羊為父本，以湖羊為母本的雜交一代羔羊的早期生長過程，并建立生長模型。通過模型分析計算拐點日齡、相對生長率、拐點體重等重要參數(shù)，分析雜交羔羊的生長規(guī)律及其雜交效果，為科學(xué)飼養(yǎng)湖羊提供理論依據(jù)，以期獲得最大的經(jīng)濟效益。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

天祝藏族自治縣是甘肅省的九大牧業(yè)縣之一，草地總面積30.14萬hm2，屬大陸性高原季風(fēng)氣候，全年分為冷暖兩季[14]，草原放牧類型屬于高寒放牧系統(tǒng)[15]，飼養(yǎng)綿羊歷史悠久，是甘肅省著名牧業(yè)縣之一。本試驗在天?？h松山灘草原某羊場進行，海拔2 500～4 084 m，年均氣溫-8～4 ℃，降水量257～632 mm，日照率65%，植物生長期約100 d。

1.2 試驗動物的選擇及管理

試驗時間為2015年10月-2017年9月。隨機選取杜泊羊×湖羊(杜湖)F1代羔羊84只(43只公羔，41只母羔)，澳洲白羊×湖羊(澳湖)F1代羔羊81只(38只公羔，43只母羔)，特克塞爾羊×湖羊(特湖)F1代羔羊84只(48只公羔，36只母羔)，跟蹤其生長。所有羊只采用全舍飼飼養(yǎng)，羔羊出生7 d后開始飼喂開食料，9周齡斷奶。羔羊斷奶后自由采食和飲水，每天在05:00-06:00、11:30-12:00和17:00-18:00飼喂以玉米青貯為主的青貯料。觀測羊只按照羊場免疫規(guī)程進行相關(guān)疫苗的接種和驅(qū)蟲，并定期進行布病檢測。

1.3 指標測定

測量了3個雜交組合后代羊只的初生重(羔羊出生1 h內(nèi)并沒有吮吸初乳)，并在晨飼前測量1-6月齡(每個月)和9月齡體重。此外特湖組還測定了周歲的體重。電子秤型號為天津市衡器有限公司生產(chǎn)JH-84018，精度為50 g。

1.4 數(shù)據(jù)處理和生長模型

所有測定數(shù)據(jù)首先利用Excel 2013進行前期整理。不同月齡的體重數(shù)據(jù)表示為平均值±標準差，利用SPSS20.0軟件中分析不同雜交組合在相同月齡中的體重差異(One-way ANOVA)，LSD法進行兩兩比較，P<0.05時為差異顯著。同時采用該軟件中的非線性回歸程序進行Gompertz模型和Logistic模型的參數(shù)估計(表1)，擬合3個雜交組合后代羔羊的早期生長規(guī)律。

2 結(jié)果與分析

2.1 3個雜交組合F1代羔羊0～12月齡累積生長分析

就公羔而言，1月齡-4月齡杜湖與澳湖的體重顯著高于特湖(P<0.05)，其中特湖的體重最低；5月齡-6月齡特湖顯著高于杜湖與澳湖，且6月齡時杜湖的體重最低；9月齡時各品種間體重差異不顯著(P>0.05)。 而對于母羔，1月齡-2月齡，澳湖顯著高于杜湖與特湖(P<0.05)，其中特湖最低；3月齡-4月齡，特湖顯著低于杜湖與澳湖(P<0.05)，其中澳湖體重最高。5月齡、6月齡與9月齡，特湖顯著高于杜湖與澳湖(P<0.05)，杜湖與澳湖之間差異不顯著(P>0.05)。

2.2 3個雜交組合F1代羔羊生長發(fā)育模型擬合

Gompertz模型和Logistic模型都能準確地擬合3組雜交羔羊的生長情況，擬合度(R2)均在0.980以上，且Gompertz模型的擬合度高于Logistic模型(表3和表4)，所以本研究采用Gompertz模型計算3組雜交羔羊的體重增長參數(shù)(表5)。

用Gompertz模型擬合的杜湖F1代公、母羔羊的拐點日齡分別是39.6和42.6日齡，說明杜湖F1代公、母羔羊出生后生長速度逐漸增快，在39.6和42.6日齡達到最快，此后生長速度逐漸變慢(表5)。澳湖F1代公、母羔羊的拐點日齡分別是43.5和36.9日齡，說明澳湖F1代公、母羔羊出生后生長速度在43.5和36.9日齡達到最快，此后生長速度逐漸變慢。特湖F1代公、母羔羊的拐點日齡分別是63.3和67.8日齡，說明特湖組公、母羔羊出生后生長速度在63.3和67.8日齡達到最快，此后生長速度逐漸變慢。綜合分析可看出，特湖F1代拐點體重和拐點日齡明顯大于杜湖和澳湖F1代，特湖F1代的周歲體重也明顯大于杜湖和澳湖F1代，所以特湖F1代的生長優(yōu)勢明顯，相比杜湖組和澳湖組，特湖組雜種優(yōu)勢明顯。

2.3 各雜交組羔羊體重實測值與估計值比較

杜湖組、澳湖組、特湖組羔羊體重的實際測量值與兩種模型的估計值分別見圖1、圖2、圖3。三組羔羊的兩種模型估計值趨勢與實測值長勢整體一致，但是杜湖組從2月齡開始實測值小于估計值；澳湖組從5月齡開始實測值小于估計值，9月齡尤為明顯；特湖組實測值與估計值一致保持接近。

表1 本研究所采用兩種模型的相關(guān)參數(shù)及表達式Table 1 The related parameters and equations of two different models in this study

式中:Wt和w分別為羊只在t日齡時所測體重(kg)和拐點體重(kg)，A、B和K分別代表羊只的成熟體重(漸近線)、尺度常數(shù)和生長速度參數(shù)。表3和表4同。

Wtandwrepresent body weights measured attday and inflection point weight, respectively;A,B, andKstand for mature weight (asymptote) and a constant and growth rate, respectively; similarly for the following Table 3 and Table 4.

表2 本研究中不同肉羊雜交組合累積生長的比較Table 2 Comparison of cumulative growth of different crossbreeds in this study

體重數(shù)據(jù)均用平均值±標準差表示；同行數(shù)據(jù)中不同小寫字母表示差異顯著P<0.05，而不同大寫字母表示差異極顯著P<0.01，每個月齡觀測的羊只數(shù)見括號內(nèi)。

All the body weights were shown as mean ± standard deviation; different lowercase and capital letters within the same row indicate significant difference at 0.05 and 0.01 levels; the numbers of observed individuals for each month age are given in parentheses.

表3 Gompertz模型和Logistic模型參數(shù)估計值和擬合度Table 3 Parameter estimates and the fitting degree of the two curve-fitting models

表4 3個雜交組合F1代羔羊生長擬合模型的曲線方程Table 4 The curve equations for growth simulation models of F1 lambs of three different hybrid compositions

表5 各雜交組羔羊體重增長參數(shù)Table 5 Parameters of body weight gains of crossing lambs

圖1 杜湖組羔羊?qū)嶋H值與估計值比較Fig. 1 Comparison between measured values and estimated values of Dorper×Hu lambs

圖2 澳湖組羔羊?qū)嶋H值與估計值比較Fig. 2 Comparison between measured values and estimated values of Australian white×Hu lambs

圖3 特湖組羔羊?qū)嶋H值與估計值比較Fig. 3 Comparison between measured values and estimated values of Texel×Hu lambs

3 討論

3.1 杜湖、澳湖組和特湖雜交后代生長性能

在我國不同地域以杜泊羊、特克賽爾、澳洲白為父本，以湖羊為母本，對湖羊進行雜交發(fā)現(xiàn)，其后代都表現(xiàn)出良好的雜種優(yōu)勢，生產(chǎn)性能有明顯提高。謝云龍[16]對天祝高寒牧區(qū)引進杜泊、特克塞爾、澳洲白與湖羊雜交效果進行全面系統(tǒng)分析發(fā)現(xiàn)，杜湖雜交組合、特湖雜交組合、澳湖雜交組合與湖羊純繁組合相比，生產(chǎn)性能都有不同程度提高。在本研究中，特湖雜交組合雜種優(yōu)勢更為明顯。

3.2 最適生長曲線模型的選擇

在本研究中，3組羔羊的Gompertz和Logistic模型的擬合度均在0.98以上，說明Gompertz模型和Logistic模型都能準確模擬3組羔羊的早期生長，3組羔羊Gompertz模型的擬合度均大于0.988，且大于Logistic模型的擬合度。張年和陳明新[17]用不同模型對0～24月齡湖北黑頭羊生長律研究發(fā)現(xiàn)，Gompertz模型對公羊生長擬合度(R2)高達0.999，Bertalanffy模型對母羊生長擬合度(R2)高達0.998。馬存壽等[18]通過對青海半細毛羊的早期生長過程研究，發(fā)現(xiàn)Gompertz模型擬合度大于0.999。李少斌等[19]通過對特克塞爾和白薩?？藘煞N公羊與甘高細母羊的雜交一代生長過程研究，發(fā)現(xiàn)Gompertz模型更適合擬合特甘細，Logistic模型更適合白薩甘細。Malhado等[20]用多種模型擬合了杜泊羊與當(dāng)?shù)啬秆虻碾s交一代的早期生長，表明Logistic模型的擬合效果最好。Topal等[21]用Gompertz模型、Logistic模型和Bertalanffy模型模擬了Morkaraman和Awassi母羔的生長曲線，結(jié)果表明，Gompertz模型和Bertalanffy模型分別最適合模擬Morkaraman羊和Awassi羊羔的生長。張浩等[22]通過用6種不同生長模型擬合北京地區(qū)5種雞生長，Gompertz模型和Richards模型的擬合度最高，證明在不同環(huán)境下，不同飼養(yǎng)條件下，擬合不同動物生長的最佳生長模型也不同。

3.3 模型預(yù)測值與實測值出現(xiàn)差異的原因

本研究中，杜湖F1代和澳湖F1代0～6月齡重的實測值小于模型估計值，造成這一現(xiàn)象的原因可能是杜湖F1代和澳湖F1代羔羊集中產(chǎn)于9-10月，生長前期正處于冬春寒冷季節(jié)，氣溫下降，飼草料不足，引起綿羊生長速率降低。特湖F1代0～5月齡的估計值整體小于實測值，造成這一現(xiàn)象的原因可能是特湖F1代羔羊集中產(chǎn)于3-4月，生長前期正處于夏秋溫暖季節(jié)，飼草料充足，羔羊生長速率較快，適于綿羊的生長發(fā)育。王敏強等[23]通過對幼齡牦牛冬季失重規(guī)律研究發(fā)現(xiàn)，斷奶牦牛在1月至3月補飼后仍每月失重2.9 kg，原因是冬季溫度下降，維持耗能增加，用于生長的生產(chǎn)凈能減少，羔羊生長速度下降甚至生長停止。Johnson等[24]通過測定在冬夏兩季飼養(yǎng)的婆羅門牛和安格斯牛的雜交后代的屠宰性狀后發(fā)現(xiàn)，冬季飼喂牛的胴體重顯著小于夏季飼喂牛的胴體重，王師珊[25]通過對冬春兩季自然放牧條件下藏系綿羊的生長發(fā)育觀測，發(fā)現(xiàn)在冬季放牧的綿羊體重呈負增長。Collier等[26]研究表明，隨著氣溫的下降，家畜的代謝途徑改變，生長速度變緩甚至停止生長。喇永富等[27]通過對湖羊及其雜交后代生長模型分析后發(fā)現(xiàn)，在冬季氣溫偏低，體重實測值顯著低于體重估計值；而在春夏季氣溫偏高，實測值與估計值差異不顯著。因此，高寒牧區(qū)冬季在羔羊的生產(chǎn)管理時，應(yīng)需要注意保溫保暖并加強營養(yǎng)[28-29]，避免冬季羊群掉膘現(xiàn)象影響經(jīng)濟效益[30]。

4 結(jié)論

1)3組羔羊在累積生長方面，杜湖F1代、澳湖F1代1～3月齡公、母羔的累積生長大于特湖F1代公、母羔，差異極顯著。從5月齡開始，特湖F1代公、母羔的累積生長大于杜湖F1代和澳湖F1代公、母羔，差異顯著。

2)本研究采用Gompertz模型和Logistic模型擬合杜湖F1代、澳湖F1代、特湖F1代的早期生長過程，在本研究條件下，Gompertz模型在擬合體重方面擬合度更高。曲線中的拐點日齡、拐點體重等重要參數(shù)均可為高寒地區(qū)的養(yǎng)殖戶科學(xué)飼養(yǎng)湖羊和湖羊雜交后代提供理論依據(jù)。