王欣欣， 王 寧， 劉光興,2， 王為民， 陳洪舉,2??

(1. 中國海洋大學環(huán)境科學與工程學院， 山東 青島266100； 2. 中國海洋大學海洋環(huán)境與生態(tài)教育部重點實驗室， 山東 青島266100； 3. 國家海洋局第一海洋研究所海洋氣候研究中心，山東 青島 266061 )

浮游植物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級生產(chǎn)者，在海洋物質(zhì)循環(huán)和能量傳遞過程中起著重要的作用。浮游動物是海洋中重要的次級生產(chǎn)者，其種類組成、豐度分布以及群落結(jié)構(gòu)變化直接或間接地影響海洋生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。因此，浮游生物是海洋環(huán)境評價的重要參數(shù)之一。

關于北黃海浮游生物的調(diào)查研究始于1953年[1]，之后學者們開展了大量關于北黃海浮游生物的調(diào)查研究[2-6]。在黃渤海海域，針對萊州灣[7-8]、桑溝灣[9-11]以及黃河口[12]等小尺度區(qū)域浮游生物有過研究報道，但小尺度范圍海域浮游生物的研究相對較少。浮游生物群落結(jié)構(gòu)在小尺度范圍內(nèi)可能存在較大差異，小范圍海域環(huán)境變化對浮游生物群落結(jié)構(gòu)的影響相對大尺度范圍海域往往更加顯著[13]，因此在特定環(huán)境對浮游生物群落結(jié)構(gòu)影響研究中，小尺度范圍上的研究更加重要。

劉公島位于山東半島東端，黃海之濱的威海灣內(nèi)，其南部沿海一帶為著名景區(qū)。隨著風化、海蝕、地表徑流切割、主體滑坡、風暴潮等自然災害以及近年來威海灣沿岸開發(fā)的人為影響，海島島體面積逐年減小，南部沿岸沙灘嚴重流失[14]。本文于2014年4月在威海劉公島南部毗鄰海域開展生物環(huán)境調(diào)查，研究了劉公島南側(cè)小范圍海域內(nèi)浮游生物的種類組成、豐度分布等特征，并分析其與環(huán)境因子間的關系。本研究可為評價劉公島海域的生態(tài)環(huán)境狀況提供重要的基礎數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查站位

2014年4月23日在威海劉公島南部毗鄰海域開展生物環(huán)境調(diào)查，共設置12個站位，調(diào)查區(qū)域和站位分布詳見圖1。

圖1 2014年4月劉公島海域調(diào)查區(qū)域和站位Fig.1 Investigation area and sampling stations in the south of Liugong Island in Apr. 2014

1.2 樣品采集與分析

在各站位采集表層和底層海水各500 mL，經(jīng)GF/F濾膜(Whatman)過濾后用鋁箔包裹，立即放入液氮保存，實驗室內(nèi)用90%的丙酮在4 ℃條件下萃取24 h后，用分光光度計(F-4500，HITACHI，日本)測量水樣葉綠素a濃度(μg/L)。浮游植物和浮游動物樣品分別采用淺水Ⅲ型(網(wǎng)口內(nèi)徑37 cm，篩絹孔徑0.076 mm)和淺水Ⅰ型(網(wǎng)口內(nèi)徑50 cm，篩絹孔徑0.505 mm)浮游生物網(wǎng)自海底至海表垂直拖曳采集，樣品立即用福爾馬林溶液固定保存(終濃度分別為2%和5%)，在實驗室內(nèi)靜置和濃縮后分別使用倒置顯微鏡(Nikon Eclipse TS100)和體視顯微鏡(Leica S8APO)鑒定計數(shù)。溫度和鹽度采用隨船CTD(RBR 620 CTD)現(xiàn)場測定。海上采樣、樣品處理和室內(nèi)分析等均嚴格按照《海洋調(diào)查規(guī)范第6部分 海洋生物調(diào)查》(GB/T 12763.6—2007)執(zhí)行。

1.3 數(shù)據(jù)處理

浮游植物與浮游動物豐度(Abundance)根據(jù)采樣時的濾水體積，以每立方米水體中的細胞數(shù)或個體數(shù)(cells/m3，ind/m3)表示。

浮游植物與浮游動物優(yōu)勢種根據(jù)每個種的優(yōu)勢度值(Y)來確定：

式中:ni第i種的豐度;N為所有種類總豐度;fi為第i種出現(xiàn)頻率。Y值大于0.02的種類為優(yōu)勢種[15]。

生物多樣性采用香農(nóng)-威納指數(shù)(Shannon-Weaner index)(H′)和均勻度指數(shù)(Pielou index)(J)進行分析。

香農(nóng)-威納指數(shù)的計算公式為：

均勻度的計算公式為：

J=H′/log2S。

式中：Pi為樣品中第i種的個體數(shù)與總個體數(shù)的比值；S為各站水柱平均種類數(shù)。

2 結(jié)果

2.1 水文環(huán)境

劉公島南部海域表層溫度分布趨勢為由近岸向遠離海岸方向降低，東部海域水溫比西部偏高；表層鹽度值分布趨勢為由東南向西北方向逐漸降低。調(diào)查區(qū)域表層海水溫度平均值為13.8 ℃，最高值出現(xiàn)在調(diào)查區(qū)域近岸東部的S15站(15.2 ℃)，最低值分別位于S1、S4和S13站(13.0 ℃)；鹽度平均值為26.9，最大和最小值分別位于南部中間的S10站(28.4)和近岸東部的S15站(24.8)(見圖2)。

圖2 2014年4月劉公島南部海域表層溫度和鹽度Fig.2 Distribution of temperature and salinity of the surface seawater in the south of Liugong Island in Apr. 2014

2.2 葉綠素a濃度

研究海域表層葉綠素a濃度呈現(xiàn)由近岸向外海增加的趨勢。表層葉綠素a濃度平均值為9.51 μg/L，最高值出現(xiàn)在南部的S10站(11.69 μg/L)，最低值出現(xiàn)在西南部的S20站(8.37 μg/L)。底層葉綠素a濃度的平均值為8.97 μg/L，最高值和最低值分別位于S1站(15.31 μg/L)和S20站(5.20 μg/L)。研究海域各站位水柱葉綠素a濃度平均值為9.25 μg/L，最高值出現(xiàn)在S1站(12.50 μg/L)，最低值出現(xiàn)在S12站(7.47 μg/L)(見圖3)。

2.3 浮游生物

2.3.1 種類組成 研究海域共鑒定出浮游植物25屬41種。其中，硅藻21屬36種，占浮游植物總種數(shù)的87.8%；甲藻4屬5種，占總種數(shù)的12.2%。硅藻在物種數(shù)上占顯著優(yōu)勢。研究海域共記錄到各類浮游動物18種、浮游幼蟲 7類，合計種類25種(見表1)。其中浮游動物成體隸屬于刺胞動物(3種)、甲殼動物(橈足類9種，端足類3種、糠蝦1種)和毛顎動物(2種)。

圖3 2014年4月劉公島南部海域葉綠素a分布(μg/L)Fig.3 Distribution of chlorophyll a concentration in the south of Liugong Island in Apr. 2014(μg/L)

中文名Chinese name拉丁文名Latin name中文名Chinese name拉丁文名Latin name浮游植物Phytoplankton夜光藻Noctiluca scientillans (Macart.)Kof.et Swezy硅藻Bacillariophyta梭角藻Ceratium fusus (Ehrenberg)Dujardin冰河擬星桿藻Asterionellopsis glacialis (Castracane) Round三角角藻Ceratium tripos (Müller) Nitzsch雙角角管藻Cerataulina bicornis (Ehrenberg) Hasle et al原甲藻Prorocentrum spp.大洋角管藻Cerataulina pelagica (Cleve) Hendey原多甲藻Protoperidinium spp.星臍圓篩藻Coscinodiscus asteromphalus Ehrenberg浮游動物Zooplankton輻射列圓篩藻Coscinodiscus radiatus Ehrenberg刺胞動物門CNIDARIA威氏圓篩藻Coscinodiscus wailesii Gran & Angst水螅水母亞綱Hydromedusae圓篩藻 Coscinodiscus spp.小介穗水母Podocoryne minima (Trinci)旋鏈角毛藻Chaetoceros curvisetus Cleve長管水母Sarsia sp.丹麥角毛藻Chaetoceros danicus Cleve藪枝螅水母Obelia spp.洛氏角毛藻Chaetoceros lorenzianus Grunow節(jié)肢動物門ARTHROPODA秘魯角毛藻Chaetoceros peruvianus Brightwell橈足綱Copepoda擬旋鏈角毛藻Chaetoceros pseudocurvisetus Mangin中華哲水蚤Calanus sinicus Brodsky角毛藻Chaetoceros spp.小擬哲水蚤Paracalanus parvus (Claus)矮小短棘藻Detonula pumila (Castracane) Gran腹針胸刺水蚤Centropages abdominalis Sato布氏雙尾藻Ditylum brightwelli (West) Grunow海洋偽鏢水蚤Pseudodiaptomus marinus Sato脆桿藻Fragilaria spp.太平洋真寬水蚤Eurytemora pacific Sato

續(xù)表

中文名Chinese name拉丁文名Latin name中文名Chinese name拉丁文名Latin name柔弱幾內(nèi)亞藻Guinardia delicatula (Cleve) Hasle et al雙毛紡錘水蚤Acartia bifilosa Giesbrecht斯氏幾內(nèi)亞藻Guinardia striata (Stolterfoth) Hasle et al擬長腹劍水蚤Oithona similis Claus丹麥細柱藻Leptocylindrus danicus Cleve近緣大眼劍水蚤Corycaeus affinis Mcmurrichi楔形藻Licmophora spp.猛水蚤Harpacticoida舟形藻Navicula spp.端足目Amphipoda新月筒柱藻Cylindrotheca closterium (Ehr.)Reimannand Lewin細足法蟲戎Themisto gracilipes (Norman)長菱形藻Nitzschia longissima (Breb.) Ralfs鉤蝦Gammaridea洛氏菱形藻Nitzschia lorenziana Grunow麥稈蟲Caprella sp.派格棍形藻Bacillaria paxillifera(Müller) Hendey糠蝦目Mysidacea 菱形藻Nitzschia spp.刺糠蝦Acanthomysis sp.具槽帕拉藻Paralia sulcata (Ehr.) Cleve毛顎動物門CHEAETOGNATHA曲舟藻Pleurosigma spp.強壯箭蟲Sagitta crassa Tokioka尖刺擬菱形藻Pseudo-nitzschia pungens (Grunow ex Cleve) Hasle拿卡箭蟲Sagitta nagae Alvarino剛毛根管藻Rhizosolenia setigera Brightwell浮游幼蟲Pelagic larvae根管藻Rhizosolenia spp.擔輪幼蟲Trochophore larva優(yōu)美旭氏藻矮小變型Schroederella delicatula f. schroderi (Bergon) Sournia多毛類幼體Polychaeta larva中肋骨條藻Skeletonema costatum (Greville)Cleve腹足類幼體Gastropoda larva針桿藻Synedra spp.橈足類無節(jié)幼蟲Nauplius larva (Copepod)菱形海線藻Thalassionema nitzschioides Grunow長尾類幼體Macrura larva海鏈藻Thalassiosira spp.海星羽腕幼蟲Bipinnaria larva甲藻Pyrrophyta海膽長腕幼蟲Echinopluteus larva

2.3.2 豐度 調(diào)查海域浮游植物平均豐度為3.67× 105cells·m-3，豐度最大值(9.91×105cells·m-3)出現(xiàn)在S20站，最小值(0.84 cells·m-3)出現(xiàn)在S8站(見圖4)。硅藻平均豐度為3.16× 105cells·m-3，占浮游植物總豐度的85.9%；甲藻平均豐度為0.52 × 105cells·m-3，占總豐度的14.1%。本次調(diào)查硅藻分布趨勢與浮游植物總豐度一致，甲藻豐度分布表現(xiàn)為東南部較高、西南部較低的特征。

浮游動物總豐度的平均值為127.9 ind·m-3，最高值(267.2 ind·m-3)出現(xiàn)在S1站，最低值(1.7 ind·m-3)出現(xiàn)在S4站 。橈足類平均豐度為107.8 ind·m-3，占浮游動物總豐度的40.3%，最大值(240.8 ind·m-3)位于西北部的S1站，最小值(0.8 ind·m-3)位于S4站(見圖5)。

圖4 2014年4月劉公島南部海域浮游植物豐度值平面分布(×105 cells·m-3)Fig.4 Abundance distribution of phytoplankton in the south of Liugong Island in Apr. 2014 (×105 cells·m-3)

(a.總豐度；b. 橈足類。a.Total；b.Copepods)圖5 2014年4月劉公島南部海域浮游動物豐度值平面分布(ind/m3)Fig.5 Abundance distribution of zooplankton in the south of Liugong Island in Apr. 2014(ind/m3)

2.3.3 浮游生物優(yōu)勢種 本次調(diào)查浮游植物優(yōu)勢種有6種，分別為威氏圓篩藻(Coscinodiscuswailesii)、丹麥細柱藻(Leptocylindrusdanicus)、新月筒柱藻(Cylindrothecaclosterium)、長菱形藻(Nizschia.longissima)、柔弱幾內(nèi)亞藻(Guinardiadelicatula)和夜光藻(Noctilucascientillans)(見表2)。研究海域威氏圓篩藻平均豐度為0.31×105cells·m-3，最高值(1.38×105cells·m-3) 位于調(diào)查區(qū)域西北端的S1站。丹麥細柱藻平均豐度為1.37×105cells·m-3，在該調(diào)查海域浮游植物中占絕對優(yōu)勢，其分布趨勢與調(diào)查海域浮游植物總豐度趨勢相一致。新月菱形藻平均豐度為0.44×105cells·m-3，最高值(0.33×105cells·m-3)位于調(diào)查區(qū)域東北部的S15站。夜光藻平均豐度0.50×105cells·m-3，最大值為4.32×105cells·m-3(S20站)，最小值為0.05×105cells·m-3(S5站)。長菱形藻和柔弱幾內(nèi)亞藻平均豐度分別為0.28×105和0.33×105cells·m-3。

表2 2014年4月劉公島南部海域浮游植物優(yōu)勢種及其優(yōu)勢度Table 2 Dominant species and their dominance in the south of Liugong Island in Apr. 2014

研究海域浮游動物優(yōu)勢種共5種，分別為中華哲水蚤(Calanussinicus)、腹針胸刺水蚤(Centropagesabdominalis)、雙毛紡錘水蚤(Acartiabifilosa)、鉤蝦(Gammaridea)和長尾類幼體(Macrura larva)(見表3)。雙毛紡錘水蚤平均豐度最高，為61.0 ind·m-3，占浮游動物總豐度的47.7%，在調(diào)查海域浮游動物中占絕對優(yōu)勢，最高值(156.8 ind·m-3)位于調(diào)查海域西北部的S1站，最低值(8.6 ind·m-3)在S12站。其次為腹針胸刺水蚤，平均豐度為31.7 ind·m-3，最高值(134.3 ind·m3)出現(xiàn)在調(diào)查海域中部近岸的S7站，而在S4站則沒有分布。

表3 浮游動物優(yōu)勢種及其優(yōu)勢度Table 3 Dominant species and their dominance of zooplankton in Apr. 2014

2.3.4 浮游生物多樣性 研究海域浮游植物群落香農(nóng)-威納指數(shù)和均勻度的分布趨勢基本一致，即由近岸海域向外逐漸減小。H′平均值為1.86，J的平均值為0.66；兩種生物多樣性指數(shù)(H′和J)最低值(1.45；0.51)均在S10站，香農(nóng)-威納指數(shù)最高值(2.23)位于S4站，均勻度最高值(0.79)同時出現(xiàn)在S8、S12和S13站(見圖7a、b)。

各站位浮游動物的群落香農(nóng)-威納指數(shù)和均勻度的分布也基本一致，即近岸海域向外逐漸減小。H′平均值為1.90，J的平均值為0.66；2種生物多樣性指數(shù)(H′和J)最低值(1.00；0.37)分別位于S4站和S5站，香農(nóng)-威納指數(shù)最高值(2.29)位于S11站，均勻度最高值(1.00)位于S4站(見圖7c、d)。

(a. 浮游植物；b. 浮游動物。a. Phytoplankton; b. Zooplankton)圖6 2014年4月劉公島南部海域浮游生物優(yōu)勢種豐度Fig.6 Abundance distributions of dominant species in the south of Liugong Island in Apr. 2014

(a.浮游植物香農(nóng)-威納指數(shù)；b.浮游植物均勻度；c.浮游動物香農(nóng)-威納指數(shù);d.浮游動物均勻度。a,c:H’；b,d:J;a,b:Phytoplankton;c,d:Zooplankton)

圖7 2014年4月浮游生物生物多樣性指數(shù)分布
Fig.7 Distributions of plankton biodiversity indices in Apr. 2014

2.4 相關性分析

浮游動物豐度與浮游植物豐度以及溫鹽之間無明顯相關性；浮游植物豐度與葉綠素濃度呈負相關關系，

與環(huán)境因子無顯著相關性；葉綠素a濃度與溫鹽亦無顯著相關性(見表4)。

表4 2014年4月浮游生物豐度、葉綠素a濃度與 環(huán)境因子間相關性分析Table 4 Correlation analysis between abundance of plankton, concentration of chlorophyll a and environmental variables in Apr. 2014

3 討論

歷史研究表明，北黃海海域硅藻占據(jù)浮游植物群落絕對優(yōu)勢地位[5]。本次調(diào)查中硅藻占總種數(shù)和總豐度的比例分別為87.8%和85.9%，其豐度分布在很大程度上影響著浮游植物總豐度的分布趨勢。本次調(diào)查共鑒定出浮游植物25屬41種，平均豐度為3.67× 105cells/m3，與同季節(jié)北黃海海域歷史資料相比[3]，本研究海域浮游植物豐度較大，群落結(jié)構(gòu)相差較大。該航次共記錄浮游動物25種，種類組成以近岸低鹽類群(海洋偽鏢水蚤和太平洋真寬水蚤等)和廣溫廣鹽類群(中華哲水蚤，小擬哲水蚤等)為代表。本次調(diào)查各站位浮游動物在種類組成、豐度分布、以及種群結(jié)構(gòu)等方面差異較大，浮游動物豐度的差異可直接受某一物種的影響(如S1站，雙毛紡錘水蚤大量出現(xiàn)，浮游動物總豐度較高)。本次調(diào)查區(qū)域范圍小，水深較淺，浮游生物的總?cè)恿可?，與黃渤海以及其他海灣相比[16]種類數(shù)偏少。桑溝灣4個季節(jié)(2003年8月—2005年5月)共檢出浮游植物32屬72種，其中硅藻29屬60種，占83.3%，甲藻3屬12種，占16.7%，明顯高于本研究[9]。對渤黃海浮游動物調(diào)查中，秋季記錄到47種浮游動物，春季僅有27種[17]，浮游動物種類隨季節(jié)變化明顯。與以往調(diào)查結(jié)果對比表明，小尺度范圍研究海域浮游生物豐度和群落結(jié)構(gòu)在時間和空間尺度上均變化較大，在受人為活動影響顯著的沿岸小尺度范圍海域，環(huán)境的多變性更易引起浮游生物群落的劇烈變化[9，18-19]，因此在小尺度范圍海域開展浮游生物的長期監(jiān)測，對于了解環(huán)境變化對浮游生物群落演替影響的機制，有著重要的意義。

研究海域浮游植物優(yōu)勢種有6種，其中丹麥細柱藻和夜光藻優(yōu)勢度較高。丹麥細柱藻為廣溫廣鹽性種類，在北黃海海域以及小尺度的海灣常成為優(yōu)勢種[19-20]。本次調(diào)查中丹麥細柱藻的分布與該海域的溫度和鹽度無顯著相關性，有研究表明丹麥細柱藻的豐度與溶解性無機磷含量呈指數(shù)性正相關[21]，劉公島南部海域受人類活動影響顯著，營養(yǎng)鹽濃度較高[22]，這可能使得該區(qū)域丹麥細柱藻迅速生長增殖。夜光藻最適生長溫度是16～24 ℃[23]，最適鹽度為25.0～30.0[24]，加之該海域較高的浮游植物豐度為夜光藻的生長提供了充足食物來源，因此夜光藻在本次浮游植物調(diào)查中占優(yōu)勢地位。新月菱形藻的最適生長溫度為20 ℃左右[25]，研究海域各站位溫度均低于20 ℃，但在溫度最高(15.2 ℃)的S15站位，新月菱形藻豐度值也最高，低溫可能是本次調(diào)查中限制新月菱形藻生長的重要因素。

橈足類在浮游動物中占主導地位。其中雙毛紡錘水蚤優(yōu)勢度最高，其次為腹針胸刺水蚤。雙毛紡錘水蚤和腹針胸刺水蚤均屬于近岸低鹽性種，腹針胸刺水蚤在春季常成為黃渤海海域優(yōu)勢種[16]。雙毛紡錘水蚤分布廣泛，在波羅的海、地中海、黃渤海等近岸海域均有記錄[26-29]。黃渤海雙毛紡錘水蚤在5月豐度達到最高[28，30]，本研究結(jié)果中雙毛紡錘水蚤大量出現(xiàn)也與之相符。中華哲水蚤常成為黃渤海海灣浮游動物優(yōu)勢種，在桑溝灣、榮成灣以及萊州灣等海域廣泛分布[31-32]，適溫范圍大致為5～23 ℃[28]，黃渤海地區(qū)在5、6月份可達到豐度高峰。

Telesh指出物種多樣性與海域的營養(yǎng)水平存在密切的關系，因此浮游生物群落的結(jié)構(gòu)和功能指數(shù)(如H′)的變化能夠作為生態(tài)系統(tǒng)在環(huán)境壓力下發(fā)生改變的指標[33]。研究海域浮游植物與浮游動物多樣性指數(shù)分布趨勢相似。個別站位如S3站、S10站和S20站等浮游植物多樣性較低，這些站位均遠離岸邊，受沿岸環(huán)境和人類活動影響相比近岸海域較小，某些物種(如S20站位的夜光藻和丹麥細柱藻)占據(jù)的絕對優(yōu)勢也可能導致這些站位生物多樣性較低。

相關性分析結(jié)果顯示，浮游動物與浮游植物豐度表現(xiàn)為正相關關系，浮游動物與浮游植物之間的攝食關系使得二者分布趨勢相一致。本研究中浮游植物豐度與葉綠素a濃度相關性并不顯著。夜光藻對浮游植物豐度貢獻最大，但其細胞體內(nèi)不含葉綠素a；其次，研究表明，夜光藻的大量繁殖和攝食可能對浮游植物生長產(chǎn)生一定壓力，使得海域葉綠素a濃度和生產(chǎn)力下降[34-35]；此外，本次調(diào)查中浮游植物采用孔徑76 μm浮游生物網(wǎng)采集，而通過采水測得的葉綠素a濃度是水體中 0.7～200 μm粒徑浮游植物的葉綠素a濃度，這種差異也可能是導致浮游植物豐度與葉綠素a濃度相關性不顯著的原因之一。