王 瑞，施衛(wèi)明，李奕林，仲月明

增氧提高蔬菜磷素吸收利用的作用機(jī)制研究進(jìn)展①

王 瑞，施衛(wèi)明，李奕林*，仲月明

(土壤與農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所)，南京 210008)

磷素的吸收利用率低是制約蔬菜生產(chǎn)的重要障礙因子之一，蔬菜根系形態(tài)和生理特性的適應(yīng)性變化是高效利用土壤磷的主要生物學(xué)機(jī)制。當(dāng)前磷肥的過量施用導(dǎo)致蔬菜根際環(huán)境的惡化，而根際環(huán)境對(duì)蔬菜的根系形態(tài)結(jié)構(gòu)、根系活力和植株生理反應(yīng)也都會(huì)產(chǎn)生反饋影響。本文從氧營(yíng)養(yǎng)的角度，以根系為核心，綜述了國(guó)內(nèi)外提高蔬菜磷素利用率的途徑，根系與根際環(huán)境互作對(duì)蔬菜磷素利用率的響應(yīng)，并剖析了增氧促進(jìn)根系生長(zhǎng)及改善根際環(huán)境提高蔬菜對(duì)磷的吸收及利用的生物學(xué)機(jī)制，從而為提高蔬菜磷肥利用效率、減少蔬菜地磷肥投入量提供理論依據(jù)。

蔬菜；增氧；磷肥；磷素利用率

蔬菜產(chǎn)業(yè)是我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要組成部分，現(xiàn)在已經(jīng)成為我國(guó)種植業(yè)中僅次于糧食的第二大農(nóng)作物。蔬菜地作為農(nóng)業(yè)高度集約化的土地利用方式之一，其生產(chǎn)過程中化肥等農(nóng)資物質(zhì)的投入常常是一般糧食作物的數(shù)倍至數(shù)十倍，超量施用化肥問題非常突出，尤其是磷素投入過剩問題[1]。通過調(diào)查河北省主要蔬菜種植區(qū)的菜地和糧田施肥狀況發(fā)現(xiàn)，塑料大棚磷肥用量為P 98.9 ~ 528.6 kg/hm2，磷肥投入量是蔬菜需磷量的2.3倍 ~ 2.4倍；日光溫室磷肥用量是P 1 034.9 ~ 1 426.6 kg/hm2，是蔬菜需磷量的24.3倍~ 33.5倍[2]。劉兆輝等[3]通過對(duì)山東壽光蔬菜肥料施用調(diào)查發(fā)現(xiàn)，集約化設(shè)施菜田P2O5投入量達(dá)到2 022 kg/hm2，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過作物對(duì)磷的吸收，磷盈余量達(dá)到1 801 kg/hm2；設(shè)施蔬菜磷肥的表觀利用率只有11%[4]。磷肥的施用，雖然在一定程度上能緩解磷的不足，但磷肥中75% ~ 90% 的磷都會(huì)很快被吸附到土壤顆粒表面或與土壤中的金屬離子(Fe、Al、Ca等)結(jié)合生成難溶性的磷酸鹽[5]。由于土壤有效磷濃度較低，磷向根系擴(kuò)散成了植物吸收土壤磷的主要方式，而蔬菜根系淺、密度低，蔬菜根系與磷供應(yīng)存在空間錯(cuò)位問題。因此即使大量施用化學(xué)磷肥，也不能完全解決根系有效吸收磷素這一問題。磷肥施入土壤后如果不能被作物吸收，就會(huì)造成磷流失而產(chǎn)生一系列的環(huán)境問題。據(jù)統(tǒng)計(jì)[6]，太湖流域面源污染負(fù)荷占每年整個(gè)流域的60%，其中，僅磷污染負(fù)荷量對(duì)太湖流域污染負(fù)荷的貢獻(xiàn)就高達(dá)21.6%，而化肥的過量施用是引起面源磷污染的最直接原因。同時(shí)，過量施用磷肥還將導(dǎo)致土壤理化性質(zhì)發(fā)生改變從而惡化蔬菜根際環(huán)境，影響蔬菜對(duì)磷的吸收。因此提高磷的利用率、減少磷肥施用是蔬菜產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵問題之一。

近年來，除了稻田增氧可提高水稻根系活力，提高作物的產(chǎn)量[7]外，旱地作物氧營(yíng)養(yǎng)也受到越來越多的關(guān)注。增氧可有效增加根際土壤含氧量，創(chuàng)造更加和諧的根際環(huán)境，從而促進(jìn)植株根系生長(zhǎng)，增加根系活力，提高根系養(yǎng)分吸收及利用能力。有研究表明，通過對(duì)棉花和玉米進(jìn)行有氧灌溉發(fā)現(xiàn)，作物的根系分布發(fā)生了明顯改變[8]。因此推測(cè)增氧可能是提高蔬菜磷素利用率、優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的有效途徑之一。本文綜述了國(guó)內(nèi)外提高磷素利用率的途徑、當(dāng)前蔬菜地的障礙因子，并探討增氧對(duì)改善蔬菜根系生長(zhǎng)從而提高磷素利用的作用機(jī)制。

1 蔬菜對(duì)磷的吸收利用

1.1 根系高效吸收利用磷素的生物學(xué)機(jī)制

國(guó)內(nèi)外關(guān)于植物根系高效吸收利用磷素的機(jī)制已有大量的研究，目前主要包括以下幾個(gè)方面：①根系形態(tài)學(xué)適應(yīng)。植物主要通過向地性變化和根冠之間的能量(碳源)分配來改變根構(gòu)型，從而增加根系在土壤中的分布以增強(qiáng)對(duì)土壤中磷的有效吸收[9]；②根系分泌物。根系分泌物通過降低根際pH和分泌小分子的有機(jī)酸活化難溶性磷酸鹽[10]。有研究表明，缺磷會(huì)刺激根系中獨(dú)腳金內(nèi)酯的合成。獨(dú)腳金內(nèi)酯作為內(nèi)源性激素，會(huì)通過改變根系構(gòu)型增加根系表面覆蓋度從而增加對(duì)土壤磷的吸附[11]；③排根的形成。白羽扇豆形成的排根不僅增加根系與土壤的接觸面積，其分泌大量質(zhì)子使排根周圍的土壤酸化，同時(shí)通過分泌有機(jī)酸將土壤中的難溶態(tài)磷釋放出來[12]；④根際土壤微生物。菌根真菌、解磷菌和根瘤菌等微生物，通過各自的代謝過程或與植物根系形成功能互補(bǔ)來增強(qiáng)植物獲取土壤磷的能力[13]。因此，蔬菜根系形態(tài)和生理特性的適應(yīng)性變化是高效利用土壤磷的主要生物學(xué)機(jī)制。

1.2 提高磷吸收利用率的有效途徑

外源添加有機(jī)酸是改善土壤磷肥利用率低、磷素固定嚴(yán)重現(xiàn)狀的有效途徑之一，其通過與磷酸根離子競(jìng)爭(zhēng)吸附位點(diǎn)，絡(luò)合或螯合Fe、Al等與磷結(jié)合的陽離子，使有機(jī)磷脫磷酸化，通過酸化根際釋放固定的磷從而使含磷化合物溶解，活化出土壤中的固定磷[14]。梁玉英等[15]通過試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，有機(jī)酸對(duì)菜地土壤磷的活化效果較明顯，且隨有機(jī)酸濃度的增加，土壤磷活化效果越顯著，100 mmol檸檬酸對(duì)土壤浸提10次的累積活化量可達(dá)全磷量的17.02%。當(dāng)前提高磷素利用率的途徑還包括利用分子手段輔助育種，增強(qiáng)作物在低磷土壤的耐受性；培育磷高效利用的轉(zhuǎn)基因作物，例如在煙草中引入檸檬酸合酶基因，增加檸檬酸的外流；利用植物根際促生菌(PGPR)溶解和礦化無機(jī)和有機(jī)磷中被固定的磷而增加土壤有效磷等[16]。

2 蔬菜地根際環(huán)境與根系互作對(duì)磷吸收的影響

2.1 蔬菜地氧環(huán)境及其調(diào)控方法

2.1.1 蔬菜地氧環(huán)境 由于土壤中蔬菜根系的呼吸作用、好氧微生物的繁殖和生理活動(dòng)以及有機(jī)物和其他還原性物質(zhì)的氧化作用，土壤中O2的含量(10.35% ~ 20.03%)低于近地大氣(20.94%)，當(dāng)含氧量降到10% 以下，就會(huì)抑制植物根系的呼吸和土壤微生物的活動(dòng)，從而影響植物根系的生長(zhǎng)及生理功能[17]。O2充足，好氣微生物活動(dòng)旺盛，有機(jī)質(zhì)分解迅速而徹底，土壤中有效養(yǎng)分含量高；而在O2匱乏的土壤環(huán)境中，土壤有機(jī)質(zhì)分解可產(chǎn)生甲烷等有毒氣體，危害蔬菜根系，易造成根腐病發(fā)生[18]。一般認(rèn)為，土壤中O2的不足與CO2過多是同時(shí)存在的[19]。土壤空氣中CO2的濃度(0.15% ~ 0.65%)比近地大氣(0.03%)高幾倍甚至幾千倍。在通氣不良的土壤中，CO2的濃度可升至5% ~ 10%，將會(huì)抑制作物根系的發(fā)育，同時(shí)也會(huì)對(duì)作物產(chǎn)生毒害作用，破壞作物的呼吸功能，甚至導(dǎo)致作物窒息死亡[17]。孫周平等[20]通過研究根際不同CO2濃度對(duì)馬鈴薯植株生長(zhǎng)的影響，結(jié)果表明，根際高CO2濃度(3 600 μmol/mol)富積處理對(duì)馬鈴薯植株的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生了顯著的抑制作用。

蔬菜地盲目施肥、種植品種單一導(dǎo)致的土壤板結(jié)，暴雨和灌溉不當(dāng)導(dǎo)致的淹水環(huán)境都會(huì)加劇土壤根際缺氧。土壤O2作為土壤肥力的要素之一，其含量會(huì)影響蔬菜根系呼吸和土壤養(yǎng)分狀況。在根際缺氧條件下，根系有氧呼吸受到抑制，而無氧呼吸能效低，ATP合成減少[21]。因此細(xì)胞的耗能反應(yīng)使細(xì)胞能量下降，最終導(dǎo)致根系生長(zhǎng)(根尖分生組織的細(xì)胞分裂與細(xì)胞伸長(zhǎng))停止[22]。同時(shí)由于根系對(duì)磷是逆濃度、主動(dòng)吸收的耗能過程，能量供應(yīng)不足會(huì)導(dǎo)致蔬菜吸磷的能力降低。

對(duì)蔬菜而言，O2的缺乏不僅引起能量危機(jī)，還會(huì)產(chǎn)生還原逆境脅迫。根際缺氧會(huì)導(dǎo)致土壤的氧化還原電位降低。研究表明，氧化還原電位較低時(shí)，磷更容易被土壤吸附，土壤對(duì)磷的吸附量和吸附強(qiáng)度都較高，從而導(dǎo)致土壤中有效磷的含量下降[23]。由于氧化還原電位的下降，還將導(dǎo)致還原性物質(zhì)濃度上升，毒害植物根系[24]。

在低氧脅迫下，一些植物激素水平會(huì)發(fā)生變化，最顯著的是乙烯含量大幅度升高。Lei等[25]認(rèn)為乙烯可以通過調(diào)控根的生長(zhǎng)和構(gòu)型參與磷信號(hào)途徑，體內(nèi)乙烯含量過高會(huì)抑制根系的生長(zhǎng)，從而影響對(duì)磷的吸收。此外，根際缺氧會(huì)使植物體內(nèi)脫落酸含量上升，赤霉素和細(xì)胞分裂素含量下降[26]。植物激素的代謝紊亂會(huì)影響植物的生長(zhǎng)。根中脫落酸含量的增高使CO2通過氣孔進(jìn)入葉組織內(nèi)的擴(kuò)散阻抗增大，導(dǎo)致葉片光合作用降低，生長(zhǎng)減緩[27]。

2.1.2 蔬菜地氧環(huán)境的調(diào)控方法 土壤氧化還原電位(Eh)反映土壤的氧化還原特性，Eh 值高表明土壤的氧化性強(qiáng)，氧的含量高，通氣性好；反之，則還原性強(qiáng)[28]。朱同彬等[29]研究發(fā)現(xiàn)江蘇省南京市麒麟門鎮(zhèn)后村種植年限為10 a的蔬菜大棚土壤Eh為362 mV，而安徽省蚌埠市淮上區(qū)露天萵苣地土壤的Eh僅為300 mV以下[30]。氧化性土壤的Eh 一般界定為400 mV以上[31]，因此，蔬菜地土壤處于相對(duì)缺氧的狀態(tài)。目前，土壤增氧的方法主要包括增氧灌溉，如微/納米氣泡水增氧灌溉[32-34]和施用過氧化鈣、過氧化尿素等遇到水能緩慢釋放氧氣的新型肥料(氧肥)[35-36]。充氧微/納米氣泡水因其擁有較高的溶解氧濃度，且氣泡分布均勻，保持時(shí)間較長(zhǎng)等特點(diǎn)，常用于增氧灌溉[32]。而氧肥施用的研究多集中于淹水稻田。沈維等[37]通過對(duì)大棚黃瓜增氧灌溉的研究發(fā)現(xiàn)，增氧處理(A2處理：每2 h加1次氧；A4處理：每4 h加1次氧；A8處理：每8 h加 1 次氧)的土壤耕作層含氧量在同等深度的情況下明顯高于對(duì)照組。土壤耕作層含氧量可以促進(jìn)葉片可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)的合成，并且提高葉片葉綠素含量、光合速率及黃瓜產(chǎn)量。趙峰等[36]通過增施氧肥對(duì)水稻生長(zhǎng)影響的研究發(fā)現(xiàn)，施氧肥后水稻淹水層溶氧量處于過飽和狀態(tài)，以過氧化尿素作為追肥氮源處理的水稻淹水層溶氧量為 8.95 ~ 12.83 mg/L，均高于對(duì)照組(6.41 mg/L)。在分蘗期和孕穗期追加過氧化尿素的增氧模式有利于水稻分蘗期形成較大的根系活性吸收面積和根冠比，同時(shí)又保持一定根系孔隙度，有利于根部氧的轉(zhuǎn)運(yùn)。不同作物根系對(duì)氧的需求存在較大差異，同一作物根系在不同生育期內(nèi)對(duì)氧的需求也存在較大變化。目前對(duì)作物根系需求目標(biāo)值的動(dòng)態(tài)變化的相關(guān)研究較少，采用增氧的調(diào)控措施研究作物根系的最佳需氧濃度，為增氧促進(jìn)根系生長(zhǎng)提供理論基礎(chǔ)。

2.2 蔬菜地板結(jié)

研究表明，連續(xù)多年大量施用磷肥會(huì)導(dǎo)致土壤板結(jié)[38]。這是由于土壤中的陽離子以2價(jià)的Ca、Mg離子為主，向土壤中過量施入磷肥后，磷肥中的磷酸根離子與土壤中Ca2+、Mg2+等陽離子結(jié)合形成難溶性磷酸鹽，從而使土壤溶液中的Ca2+、Mg2+減少，導(dǎo)致土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性下降[39]。土壤板結(jié)會(huì)降低植物根系長(zhǎng)度，使根系的貫入能力相對(duì)降低、下扎深度下降[40]。試驗(yàn)表明，在有機(jī)質(zhì)含量0.5 g/kg 的板結(jié)土壤中，根系就無法穿透20 cm厚的土層[41]。蔬菜根系分布淺、密度低[42]，由于磷素在土壤中的移動(dòng)性差，所以土壤板結(jié)抑制蔬菜根系的生長(zhǎng)，必然會(huì)對(duì)磷的吸收產(chǎn)生阻礙，同時(shí)將進(jìn)一步加劇蔬菜地土壤氧耗竭。

2.3 蔬菜地酸化

研究發(fā)現(xiàn)，設(shè)施菜地土壤pH平均每年下降0.05 ~ 0.06，連續(xù)種植15 a黃潮土菜地由堿性變?yōu)橹行裕诮敛说赜芍行宰優(yōu)樗嵝訹43]。由于大量施用氮肥，NH4+被硝化成NO3–時(shí)，會(huì)增加H+的釋放，從而使H+留在土壤的交換點(diǎn)位，使土壤酸化；同時(shí)由于NO3–增加，土壤中淋失的NO3–增加，NO3–易與土壤中的鹽基陽離子結(jié)合，隨著NO3–的淋失引起土壤中鹽基陽離子的淋失，而土壤中鹽基陽離子的減少也會(huì)進(jìn)一步導(dǎo)致土壤酸化[44]。國(guó)外有研究發(fā)現(xiàn)，蔬菜連作后土壤的pH與對(duì)照相比顯著降低，并且這種酸化趨勢(shì)與連作障礙有一定的相關(guān)性[45]。酸沉降也會(huì)加劇土壤酸化。李其林等[46]研究酸雨對(duì)重慶區(qū)域農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)影響時(shí)發(fā)現(xiàn)菜地土壤有一定酸化趨勢(shì)。

土壤酸化會(huì)加劇某些離子的毒害，抑制作物根系的發(fā)育，從而影響根系的吸收功能。如土壤中H+，Al3+，Mn2+的毒害會(huì)隨土壤pH降低而加重，并會(huì)影響蔬菜根系的細(xì)胞分裂和呼吸作用[47]。研究表明，土壤過氧化氫酶、脲酶活性及土壤磷酸酶活性均會(huì)隨土壤pH的降低而顯著降低[48]。磷酸酶作為有機(jī)磷的礦化及植物的磷素營(yíng)養(yǎng)關(guān)系最為密切的土壤酶，其活性的高低直接影響有機(jī)磷的分解轉(zhuǎn)化及其生物有效性[49]，從而影響蔬菜對(duì)磷的吸收。

3 增氧的生物學(xué)意義

3.1 增氧營(yíng)養(yǎng)與種子萌發(fā)

種子萌發(fā)期是植物個(gè)體發(fā)育的重要階段之一，其良好程度直接影響植物的后期生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成。O2是保證種子能夠進(jìn)行有氧呼吸，產(chǎn)生萌發(fā)所需能量的前提[33]。胡德勇等[50]以大棚秋黃瓜為研究對(duì)象進(jìn)行增氧灌溉，結(jié)果表明，增氧對(duì)大棚秋黃瓜種子的發(fā)芽力指標(biāo)、活力指標(biāo)以及發(fā)芽整齊度均有顯著影響。在第3天高峰發(fā)芽速率期增氧處理黃瓜種子發(fā)芽率高出對(duì)照7.5%，發(fā)芽勢(shì)高出對(duì)照10.18%；第7天發(fā)芽率高出對(duì)照9.72%，發(fā)芽指數(shù)高出對(duì)照18.15%，活力指數(shù)高于對(duì)照27.73%，發(fā)芽整齊度高出對(duì)照36.04%。鄭昀曄等[51]通過增氧對(duì)煙草種子活力和萌發(fā)的試驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)，采用過氧化鈣增氧顯著促進(jìn)種子的發(fā)芽和幼苗的生長(zhǎng)，提高煙草種子活力。

3.2 增氧營(yíng)養(yǎng)與蔬菜根系生長(zhǎng)

根系作為植物與土壤之間的主要媒介，能夠吸收、儲(chǔ)存水分和養(yǎng)分，同時(shí)也能夠?yàn)橹参锾峁┰S多活性物質(zhì)，根系形態(tài)的可塑性使植物在不斷變化的環(huán)境條件下得以生存，所以根系對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生一定的影響[52]。研究表明，增氧能顯著促進(jìn)植物根系的生長(zhǎng)。胡德勇等[53]采用增氧灌溉技術(shù)進(jìn)行秋黃瓜大棚盆栽試驗(yàn)研究，結(jié)果表明，增氧灌溉處理的秋黃瓜主根長(zhǎng)、須根數(shù)、鮮根質(zhì)量、干根質(zhì)量均比對(duì)照處理高；并且從幼苗期后，加大對(duì)秋黃瓜耕作層土壤O2補(bǔ)給力度，更有利于秋黃瓜根系的生長(zhǎng)。這與張文萍等[54]對(duì)煙草加氧灌溉的研究結(jié)果一致。相對(duì)于常規(guī)滴灌，機(jī)械加氣滴灌和化學(xué)溶氧加氣滴灌方式可在煙草旺長(zhǎng)期和現(xiàn)蕾期提高根鮮重、總根數(shù)、主根數(shù)，使根系體積擴(kuò)大。增氧灌溉技術(shù)不僅在旱作中取得較好效果，在水稻生產(chǎn)中也顯示出優(yōu)勢(shì)。肖衛(wèi)華等[55]發(fā)現(xiàn)，相比于對(duì)照，增氧灌溉處理組的水稻根總表面積、總體積、平均根粗和根尖數(shù)均具有顯著優(yōu)勢(shì)；同時(shí)增氧灌溉處理組的根系活力還原強(qiáng)度均顯著強(qiáng)于對(duì)照，說明增氧灌溉處理能明顯提高根系活力。

根際溶氧量與植物根系生長(zhǎng)密切相關(guān)。增氧改善根際氧環(huán)境，增加土壤呼吸，減少有毒物質(zhì)對(duì)根脅迫，從而促進(jìn)其生長(zhǎng)。同時(shí)，增氧能顯著增加根系的活躍吸收面積，因此富氧環(huán)境下根系活力顯著增強(qiáng)[56]。另一方面，根際增氧的直接結(jié)果是顯著提高氧化還原電位和硝態(tài)氮含量，而這兩個(gè)因素會(huì)影響最長(zhǎng)根長(zhǎng)及誘導(dǎo)側(cè)根的形成[57]。但增氧對(duì)根系形態(tài)結(jié)構(gòu)變化的具體機(jī)制還需要進(jìn)一步的研究。

3.3 增氧營(yíng)養(yǎng)與磷素吸收利用

增氧對(duì)蔬菜磷吸收代謝有明顯的促進(jìn)作用。胡德勇等[58]發(fā)現(xiàn)，增氧灌溉處理的秋黃瓜盆栽根區(qū)土壤中有效磷的含量出現(xiàn)波動(dòng)，從幼苗期到初花期有小幅上升，從初花期到結(jié)瓜期又有小幅下降。說明增氧灌溉一方面能夠通過促進(jìn)土壤中磷酸酶和微生物含量的增加而促進(jìn)有效磷的形成，同時(shí)也能夠促進(jìn)秋黃瓜對(duì)土壤中有效磷的吸收。研究表明，增氧處理的棉花磷吸收量比常規(guī)處理高41.48%，土壤有效磷的含量比棉花種植前提高47.76%[59]。章永松等[60]通過模擬試驗(yàn)研究水稻根系泌氧作用與磷素利用，結(jié)果表明，水稻泌氧作用可明顯降低土壤對(duì)磷的吸附，增加根際土壤的磷解吸和離子交換樹脂對(duì)磷的吸收量。

目前關(guān)于增氧與磷素吸收利用的報(bào)道相對(duì)較少，增氧對(duì)其影響機(jī)制也不明確。有研究證明，土壤有機(jī)磷的礦化速度與有機(jī)碳和有機(jī)氮的礦化速度呈正比[61]。土壤有機(jī)磷是植物生長(zhǎng)所需磷素重要來源，但有機(jī)態(tài)磷不能被植物直接吸收，大部分有機(jī)磷需要礦化作用轉(zhuǎn)化為可以被植物吸收利用的無機(jī)態(tài)磷[62]。Rumpel等[63]認(rèn)為低濃度氧氣水平可能是土壤有機(jī)碳周轉(zhuǎn)速度慢的影響因子；趙霞等[64]認(rèn)為，增加根際溶氧量能加速土壤的礦化作用，提高土壤氮的礦化率。因此猜測(cè)增氧可能會(huì)加速有機(jī)磷的礦化，但關(guān)于氧對(duì)有機(jī)磷礦化的影響還需要進(jìn)一步的研究。

4 展望

前人對(duì)氮氧互作機(jī)理研究取得一些進(jìn)展，增氧能提高氮素利用率的原因主要集中在：①良好根系的建成。提高根際氧濃度能夠提高水稻根系活力和吸收面積，促進(jìn)根系形態(tài)建成；同時(shí)增強(qiáng)根系呼吸，為作物提供更多能量[65]。②有機(jī)氮的礦化。增加根際溶氧量能加速土壤的礦化作用，提高土壤氮的礦化率，為作物提供更多的有效氮源[64]。③酶活性提高。增氧處理具有提高脲酶活性的作用，脲酶活性上升也有利于尿素水解，提高土壤中銨鹽濃度，為硝化作用提供充足底物，持續(xù)為水稻提供無機(jī)氮源[65]。④減少氮素流失。有研究表明，通過增氧處理，減緩了NO、N2O的釋放量[66]。而關(guān)于增氧對(duì)蔬菜提高磷素利用率的機(jī)制還不明確，磷氧互作是通過改善根際通氣環(huán)境促進(jìn)植物良好根系形態(tài)建成提高了磷的利用率，還是增氧改變土壤，尤其是根際土壤的理化性質(zhì)從而促進(jìn)植物對(duì)磷的吸收，這需要進(jìn)一步的探索。由于旱地土壤通常被認(rèn)為是好氣性土壤，目前關(guān)于增氧這一研究主要集中在淹水稻田土壤，對(duì)于旱地增氧的研究相對(duì)較少。因此蔬菜根系氧氣濃度需求目標(biāo)值的動(dòng)態(tài)變化、蔬菜地根層缺氧現(xiàn)狀及蔬菜不同生育期磷吸收的阻礙效應(yīng)與機(jī)制等方面研究尚處于空白狀態(tài)。開展菜地土壤增氧的研究以及蔬菜“磷氧互作”的研究可以為蔬菜提高磷素利用率，減少磷肥施用提供理論依據(jù)。

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Effect of Aeration on Improving Phosphorus Absorption and Utilization Efficiency by Vegetables

WANG Rui, SHI Weiming, LI Yilin*, ZHONG Yueming

(State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture, Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China)

Low use efficiency of phosphorus (P) is one of key limiting factors in vegetable production. The root morphological and physiological plasticity of vegetable is the main biological mechanism to improve efficient use of P in soil. Currently, the excessive application of phosphate fertilizer leads to the deterioration of vegetable rhizosphere. Furthermore, rhizosphere has a feedback effect on the root morphology and activity and plant physiology of vegetables in return. This review based on the root system, from the point of view of oxygen nutrition, summarized the study progresses at home and abroad on the strategies of improving P efficiency, the responses of root and rhizosphere interaction to the P utilization of vegetables. Meanwhile, the biological mechanism for the effects of oxygenation on root growth and rhizosphere to improve the absorption and utilization of P in vegetables was expounded. These advances would provide basis for improving P use efficiency and reducing the input of P fertilizer in vegetable production.

Vegetable; Aeration; Phosphate fertilizer; Phosphorus use efficiency

國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(31872957，31471948)和南京土壤研究所“一三五”計(jì)劃和領(lǐng)域前沿項(xiàng)目(ISSASIP1608)資助。

(ylli@issas.ac.cn)

王瑞(1993—)，女，山東棗莊人，碩士研究生，主要從事蔬菜磷素高效利用生理機(jī)制的研究。E-mail: rwang@issas.ac.cn

S158.3；Q945.12

A

10.13758/j.cnki.tr.2019.03.001