郭娜娜 王凱 彭文君│文

中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蜜蜂研究所，北京 100093

近年來(lái)隨著城市化進(jìn)程的加快和生態(tài)環(huán)境的改變，蜜蜂的天然食物——花粉、花蜜的來(lái)源，面臨著嚴(yán)重的威脅，極大影響了蜂群的健康。生態(tài)環(huán)境改變會(huì)導(dǎo)致諸如植物花粉品種單一、數(shù)量減少、質(zhì)量下降等多種問(wèn)題，也使得蜂巢內(nèi)蜂蜜儲(chǔ)量時(shí)常不足，蜂群經(jīng)常面臨“吃不飽，吃不好”的境況。同時(shí)，蜜蜂食物中的營(yíng)養(yǎng)組成直接影響蜂群的生長(zhǎng)發(fā)育、壽命、生產(chǎn)能力及抗病能力。因此，當(dāng)外界蜜粉源缺乏時(shí)，需要及時(shí)對(duì)蜂群補(bǔ)充飼喂適宜的人工飼料，以維持蜂群的正常繁育?；谝陨犀F(xiàn)實(shí)情況，開(kāi)發(fā)高質(zhì)量、低成本、適口性強(qiáng)的蜜蜂人工飼料顯得尤為重要。開(kāi)發(fā)蜜蜂人工飼料是在深刻理解蜜蜂生物學(xué)特性、蜜蜂食物營(yíng)養(yǎng)組成及功能的前提下，進(jìn)行飼料的科學(xué)配制和評(píng)價(jià)，并選擇適宜的飼喂時(shí)機(jī)，以達(dá)到蜂群健康繁育的目的。

一、蜜蜂人工飼料的重要性

蜜蜂人工飼料主要包括糖飼料和代花粉飼料。糖飼料一般用于替代蜂巢中的蜂蜜，為蜂群的正常生長(zhǎng)繁殖提供必要的碳水化合物，主要糖飼料包括白砂糖、糖漿等。代花粉飼料是指能替代或部分替代花粉、具有較高的蛋白質(zhì)含量并含有豐富的微量元素和維生素的飼料。一般情況下，蜜蜂飼料的開(kāi)發(fā)主要針對(duì)于代花粉飼料。在外界蜜粉源缺乏、蜂場(chǎng)中花粉和蜂蜜儲(chǔ)備不足的情況下，需要養(yǎng)蜂人員有意識(shí)的提供人工飼料維持蜂群的正常發(fā)育，否則會(huì)導(dǎo)致蜂群產(chǎn)量降低、群勢(shì)下降、病害流行等嚴(yán)重問(wèn)題。蜜蜂人工飼料對(duì)蜜蜂或蜂群的影響主要體現(xiàn)在影響蜜蜂級(jí)型分化、蜂群發(fā)育、采集能力等多個(gè)方面[1,2]。

1.人工飼料對(duì)蜜蜂級(jí)型分化的影響

蜜蜂作為一種社會(huì)性昆蟲(chóng)，其勞動(dòng)分工在蜂群中發(fā)揮極其重要的作用，而分工的前提就是級(jí)型分化。蜜蜂的分級(jí)方向主要由食物的營(yíng)養(yǎng)水平?jīng)Q定，蜂王由王臺(tái)里的受精卵終生吃蜂王漿發(fā)育而成，主要負(fù)責(zé)產(chǎn)卵繁殖后代，蜂王壽命可達(dá)3～5年。工蜂由早期食用蜂王漿而后期食用蜂糧的幼蟲(chóng)發(fā)育而成，主要職責(zé)是飼喂幼蟲(chóng)、筑造巢房、清理巢內(nèi)垃圾、安全防衛(wèi)、采集食物、釀造食物等，流蜜期工蜂壽命為30～45天，越冬期壽命可達(dá)半年左右。蜜蜂食物中的蜂王漿直接影響蜜蜂的級(jí)型分化，Spannhoff等[1]研究發(fā)現(xiàn)蜂王與工蜂在基因上很難區(qū)別，它們的級(jí)型分化歸因于蜂王漿中組蛋白脫乙酰抑制劑（histone deacetylase inhibitor，HDACI）的高活性驅(qū)動(dòng)，相對(duì)于工蜂來(lái)說(shuō)，蜂王發(fā)生了后生的發(fā)育。同時(shí)，Behura等[2]表明蜂糧也可導(dǎo)致蜜蜂的級(jí)型分化。蜂糧存在的16種有代表性的植物miRNA通過(guò)抑制幼蟲(chóng)發(fā)育以及級(jí)型分化的信號(hào)通路，進(jìn)而抑制蜜蜂幼蟲(chóng)的卵巢、體重以及整體發(fā)育，從而使幼蟲(chóng)分化成為工蜂[2]。

2.人工飼料對(duì)蜂群發(fā)育的影響

在環(huán)境惡劣、粉源匱乏的越冬期，蜜蜂主要通過(guò)密集、成年蜂吃蜜加快代謝來(lái)調(diào)節(jié)巢內(nèi)溫度，此階段蜂蜜儲(chǔ)量不足的蜂群需要連續(xù)補(bǔ)充人工飼料以確保蜂群的正常新陳代謝和保持越冬蜂群的數(shù)量。因此，蜜蜂人工飼料品質(zhì)直接影響蜜蜂的越冬和春繁。Alaux等[3]研究表明，營(yíng)養(yǎng)均衡是保證蜂群越冬存活率的根本，營(yíng)養(yǎng)不良會(huì)造成蜂群免疫應(yīng)答能力降低、對(duì)病蟲(chóng)害和極端環(huán)境的敏感性提高，從而增加蜜蜂的亞致死因素，最終降低越冬蜂群的存活率。早春時(shí)期溫度回暖，越冬后的蜂群急需大量繁殖以恢復(fù)蜂群群勢(shì)確保大流蜜期的采集量，但這一時(shí)期粉源較少再加上寒流的不期而至，需要人工連續(xù)飼喂花粉類(lèi)飼料以確保蜂王正常產(chǎn)卵和幼蟲(chóng)發(fā)育。Mattila等[4]經(jīng)過(guò)連續(xù)3年實(shí)驗(yàn)，研究人工飼料對(duì)蜂群春繁的影響，結(jié)果表明，人工飼喂花粉飼料或者代花粉飼料可以促進(jìn)蜂群幼蟲(chóng)的繁育，保證春季蜂群的數(shù)量，否則蜂群營(yíng)養(yǎng)不良所帶來(lái)的危害將會(huì)不斷發(fā)生。

人工飼料影響蜜蜂的生理和行為。當(dāng)人工飼喂?fàn)I養(yǎng)強(qiáng)化的高蛋白花粉時(shí)，工蜂表現(xiàn)出更發(fā)達(dá)的下咽腺和更高水平的卵黃蛋白原和轉(zhuǎn)鐵蛋白，并且蜂群對(duì)微孢子蟲(chóng)病表現(xiàn)出較強(qiáng)的抵抗能力。相反，質(zhì)量低下的花粉則會(huì)造成蜂群生理和發(fā)育的紊亂，如飼喂發(fā)霉變質(zhì)的花粉會(huì)顯著降低蜜蜂抵抗力，導(dǎo)致蜂群易感染病蟲(chóng)害，飼喂有機(jī)磷農(nóng)藥污染的花粉則常引起工蜂產(chǎn)卵等，嚴(yán)重影響蜂群的正常繁殖[5]。同時(shí)，蜜蜂食物營(yíng)養(yǎng)缺乏會(huì)造成連帶的蜂群危害，Scofield等[6]研究表明，蜜蜂幼蟲(chóng)期的營(yíng)養(yǎng)缺乏會(huì)導(dǎo)致其成年后無(wú)法正常進(jìn)行采粉和傳遞信息的行為，并會(huì)降低蜂群中的其他健康蜜蜂采集和哺育幼蜂的積極性。

3.人工飼料對(duì)養(yǎng)蜂生產(chǎn)的影響

研究表明，人工飼料在某種程度上會(huì)影響蜂產(chǎn)品的產(chǎn)量和質(zhì)量。20世紀(jì)80年代之前，蜂群的人工補(bǔ)充食物多為成熟蜂蜜或者上年保存下來(lái)的花粉脾，當(dāng)時(shí)的蜂群平均采蜜量高達(dá)60～65kg/群。而后隨著消費(fèi)者對(duì)蜂蜜需求量的增加和蜂蜜價(jià)格的逐年上升，蜂農(nóng)通過(guò)增加搖蜜頻率和減少蜂巢存蜜在短期內(nèi)獲得高收益，選擇糖漿、豆粉等人工飼料飼喂蜂群，也正是由于蜜蜂食物發(fā)生了明顯改變，蜂群產(chǎn)蜜量從60～65kg/群下降到不足40kg/群[7]。這些單一化、安全性低的人工飼料不僅使蜂產(chǎn)品產(chǎn)量減少，而且造成蜂群直接感染病害的風(fēng)險(xiǎn)加大，或者因營(yíng)養(yǎng)供給不足而導(dǎo)致蜜蜂免疫力降低。養(yǎng)蜂者在治療蜜蜂病害用藥時(shí)，會(huì)不可避免地導(dǎo)致蜂產(chǎn)品的污染。此外，飼喂蜜蜂蔗糖、糖漿等食物時(shí)，會(huì)將殘留在玉米、甜菜、甘蔗糖漿中的內(nèi)吸殺蟲(chóng)劑如新煙堿類(lèi)化合物和可尼丁帶入蜂巢，進(jìn)而直接或通過(guò)蜜蜂代謝污染蜂產(chǎn)品[8]。

蜜蜂飼料決定蜂群的數(shù)量。近些年來(lái)，全球蜂群減少的報(bào)道層出不窮。2006年美國(guó)首先報(bào)道了蜂群崩潰綜合征（CCD），具體表現(xiàn)為：蜂巢內(nèi)無(wú)成年工蜂，僅有卵、幼蟲(chóng)及未成年工蜂等，巢內(nèi)有蜂蜜和花粉積存，但是完全沒(méi)有成熟的蜂蜜，且蜂巢內(nèi)外無(wú)任何蜜蜂尸體。導(dǎo)致蜜蜂CCD的原因很多，但蜂群營(yíng)養(yǎng)不良被認(rèn)為是造成這一現(xiàn)象的重要原因之一[9]。蜂群食物營(yíng)養(yǎng)不良或缺乏食物導(dǎo)致蜜蜂發(fā)育遲緩、畸形，蜂群群勢(shì)逐漸變?nèi)醵鴮?dǎo)致消失。美國(guó)農(nóng)業(yè)部報(bào)道，2006年7月到2007年8月美國(guó)蜂群損失率約36%，而加拿大魁北克縣蜂群損失率達(dá)40%。研究者提出，導(dǎo)致蜜蜂消失的主要原因之一就是蜜蜂缺乏營(yíng)養(yǎng)。在缺粉少蜜、不利氣候條件下，養(yǎng)蜂人需要有意識(shí)的供給蜂群食物，而目前國(guó)內(nèi)外用于補(bǔ)充飼喂蜂群的食物多數(shù)為低質(zhì)量的儲(chǔ)存花粉和人工代用花粉。如此，蜂群因缺乏好的食物供給導(dǎo)致采集蜂死亡，從而加快巢內(nèi)低日齡蜜蜂的發(fā)育，導(dǎo)致早熟，最后造成蜂群的群勢(shì)變?nèi)酰淙合А?/p>

二、蜜蜂的營(yíng)養(yǎng)需要

1.蛋白質(zhì)和氨基酸

蛋白質(zhì)是構(gòu)成蜜蜂機(jī)體組織的基本原料，是肌肉、表皮、器官的主要成分，蛋白質(zhì)也是蜜蜂機(jī)體組織更新、修補(bǔ)的主要原料。在蜜蜂生長(zhǎng)代謝中起催化作用的酶、調(diào)節(jié)生理的激素以及具有免疫防御機(jī)能的淋巴都是以蛋白質(zhì)為主要成分，同時(shí)蛋白質(zhì)也能轉(zhuǎn)化為脂肪或糖，為蜜蜂的各種生理活動(dòng)提供能量。蜜蜂對(duì)蛋白質(zhì)的需要量因蜂種和生長(zhǎng)發(fā)育階段而異。其中幼蟲(chóng)期對(duì)蛋白質(zhì)要求最高，食物蛋白質(zhì)水平為30%～35%時(shí)，幼蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育最佳；蛋白質(zhì)水平低于25%時(shí)，不利于蜜蜂幼蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育。產(chǎn)漿期蜜蜂食物蛋白質(zhì)水平為30%時(shí)，蜂群采食量、工蜂咽下腺小囊面積最大，咽下腺蛋白質(zhì)含量、產(chǎn)漿量、王臺(tái)接受率最高。成年蜂對(duì)食物蛋白質(zhì)水平要求最低，不低于20%即可[10]。

2.碳水化合物

碳水化合物是維持蜜蜂正常生命活動(dòng)的基礎(chǔ)物質(zhì)。蜜蜂攝入的碳水化合物主要來(lái)源于花蜜、蜂蜜和飼料糖，能夠被利用的碳水化合物主要是單糖、雙糖、三糖等低聚糖以及糖醛類(lèi)。碳水化合物的主要消耗者是成年蜜蜂，在發(fā)育過(guò)程中隨著哺育工作的停止，工蜂對(duì)蛋白質(zhì)需要量逐漸減少，對(duì)碳水化合物的需要量逐漸增加。研究表明，成年工蜂平均每小時(shí)需要消耗10mg的糖，其體內(nèi)的血糖含量平均為2%，其中采集蜂相對(duì)偏高為2.6%，有時(shí)候可達(dá)到4.4%，但當(dāng)蜜蜂體內(nèi)血糖濃度低于1.0%時(shí)，便不能正常飛行。

3.脂類(lèi)物質(zhì)

脂類(lèi)是蜜蜂細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的重要成分，是蜜蜂雌激素和信息素的前體，同時(shí)為蜜蜂的活動(dòng)提供優(yōu)質(zhì)的能量來(lái)源，起支撐、保護(hù)和御寒作用。蜜蜂的脂質(zhì)水平影響蜜蜂整個(gè)生命活動(dòng)的正常進(jìn)行，由于蜜蜂體內(nèi)的甾醇類(lèi)物質(zhì)和多種必需脂肪酸主要由外界食物供給，所以蜜蜂食物中的脂類(lèi)含量決定著蜜蜂自身的脂質(zhì)含量。研究表明，蜜蜂體內(nèi)的脂類(lèi)物質(zhì)與蜜蜂蠟腺和上顎腺密切相關(guān)，并通過(guò)影響蛻皮激素、保幼激素、促前胸腺激素等的分泌而影響蜜蜂幼蟲(chóng)的發(fā)育和壽命[11]。Svoboda等[12]研究表明，蜜蜂體內(nèi)缺乏膽固醇會(huì)導(dǎo)致發(fā)育遲緩、壽命縮短，而缺乏亞麻酸和亞油酸等不飽和脂肪酸時(shí)，會(huì)引起蜜蜂幼蟲(chóng)死亡、蛻皮失敗、成年蜜蜂發(fā)育畸形和繁殖力下降等。食物中脂類(lèi)物質(zhì)不僅為蜜蜂生長(zhǎng)發(fā)育提供營(yíng)養(yǎng)，還發(fā)揮誘導(dǎo)蜜蜂采食的作用。Amador等[13]研究表明，花粉中吸引蜜蜂的物質(zhì)存在于花粉鞘內(nèi)的脂質(zhì)中，用花粉全脂提取物飼喂蜜蜂，可以顯著提高其采食量。馬蘭婷等[14]研究表明，蜜蜂食物中添加4%的α-亞麻酸可以增加春繁期蜜蜂的進(jìn)食量，進(jìn)而提高蜜蜂初生體重，延長(zhǎng)壽命和提高蜂群群勢(shì)。

4.維生素與礦物質(zhì)

維生素和礦物質(zhì)是促進(jìn)蜜蜂營(yíng)養(yǎng)利用、代謝調(diào)節(jié)和維持生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖等生命活動(dòng)不可或缺的營(yíng)養(yǎng)素。蜜蜂的天然飼料蜂蜜和蜂花粉中含多種維生素與礦物質(zhì)，B族維生素含量尤其豐富。礦物質(zhì)主要有常量元素K、Ca、Mg、P、S等，其中K含量最高，蜂蜜中為956.98～970.59mg/kg，蜂花粉中為4000～5530mg/kg；微量元素有Fe、Zn、Mn、Cu等，其中Fe含量最高，蜂蜜中為7.23～7.89mg/kg，蜂花粉中為40.1～67mg/kg[15]。礦物質(zhì)主要參與蜜蜂體內(nèi)多種物質(zhì)的合成和代謝，以及體內(nèi)的各種歧化反應(yīng)。研究表明，含磷量0.65%的蜜蜂食物有益于幼蟲(chóng)發(fā)育，且鈣磷比為1.5∶1時(shí)，吸收率最好。蜜蜂食物中Na、Zn、Mn、Fe和Cu元素的添加量應(yīng)小于50mg/kg，含量過(guò)高則會(huì)對(duì)蜜蜂產(chǎn)生毒害作用[15]。蜜蜂食物中的維生素影響蜜蜂的咽下腺發(fā)育和泌漿能力，缺乏維生素會(huì)導(dǎo)致蜂群哺育能力降低，嚴(yán)重影響幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)的發(fā)育。

三、人工飼料的開(kāi)發(fā)利用現(xiàn)狀

1.糖飼料

常見(jiàn)的糖飼料有蜂蜜水和蔗糖水。研究表明，蜂蜜和蔗糖利于蜜蜂腸組織發(fā)育，可以提高越冬蜜蜂腸道有益菌的相對(duì)豐度，且提高腸道抗氧化基因的表達(dá)。故缺粉少蜜期可以通過(guò)飼喂蜂群蜂蜜水或者糖水補(bǔ)充蜂群的基本能量需要。相比于蜂蜜和蔗糖，果葡糖漿作為蜜蜂飼料有易于保存、方便飼喂、價(jià)格低廉的優(yōu)點(diǎn)，且蜜蜂對(duì)果葡糖漿和蔗糖的采食量無(wú)顯著差異，因此果葡糖漿被普遍用于飼喂蜂群。但是研究發(fā)現(xiàn)，飼喂果葡糖漿的蜂群越冬存活率顯著低于飼喂糖水和蜂蜜水的蜂群，因此，不推薦果葡糖漿作蜜蜂的越冬飼料[16]。蜜蜂越冬糖飼料選用優(yōu)質(zhì)的成熟蜂蜜最好，其次是蔗糖溶液。值得注意的是，乳糖、半乳糖、甘露糖、棉籽糖等對(duì)蜜蜂有毒害作用，會(huì)縮短蜜蜂壽命，不宜作飼料糖。

2.蛋白質(zhì)飼料

蛋白質(zhì)飼料是以富含蛋白質(zhì)的物質(zhì)為主要原料配以其他促進(jìn)蜜蜂取食的添加物而制得的蜜蜂飼料。傳統(tǒng)的飼料蛋白源是大豆，因其含有優(yōu)質(zhì)的植物蛋白而被廣泛用于生產(chǎn)動(dòng)物飼料，同時(shí)也受到廣大蜂農(nóng)的青睞。大豆富含優(yōu)質(zhì)的植物蛋白，可以提供豐富的蛋白質(zhì)營(yíng)養(yǎng)，但大豆中的抗?fàn)I養(yǎng)因子會(huì)在一定程度上影響蜂群的發(fā)育。早期Haydak等[17]研究表明，飼喂大豆粉的蜂群哺育能力明顯下降。后研究表明，豆粕與蜂花粉配合使用可以滿(mǎn)足蜂群復(fù)雜的營(yíng)養(yǎng)需求，且利用經(jīng)微生物發(fā)酵的豆粕，可降低抗?fàn)I養(yǎng)因子含量，提高游離氨基酸、還原糖含量，降低棉籽糖含量，提高營(yíng)養(yǎng)利用率。隨著飼料業(yè)的發(fā)展，越來(lái)越多的蛋白飼料源被開(kāi)發(fā)利用。Chalmers等[18]用富含賴(lài)氨酸、精氨酸、B族維生素的魚(yú)粉蛋白配合蔗糖溶液作蜜蜂飼料，表明其對(duì)蜜蜂的誘食力與花粉無(wú)異。Al-Ghamdi等[19]研究表明，飼料中加入小麥谷蛋白相比于傳統(tǒng)的大豆蛋白可以明顯提高哺育蜂的下咽腺水平，且酵母和谷蛋白的配合使用對(duì)下咽腺有更高的激活作用。魏偉等[20]用小麥胚芽蛋白飼喂春繁蜂群，發(fā)現(xiàn)其可以提高工蜂初生體重，促進(jìn)蜜蜂中腸發(fā)育，提高中腸蛋白酶活性。玉米蛋白、脫脂花生蛋白、變性小麥蛋白等不斷被用于動(dòng)物飼料中，盡管多數(shù)蛋白源尚未應(yīng)用于養(yǎng)蜂業(yè)，但就目前養(yǎng)蜂業(yè)形勢(shì)而言，蛋白飼料有更加廣闊的發(fā)展空間。

3.其他

為了使蜜蜂飼料營(yíng)養(yǎng)均衡和達(dá)到較好的誘食效果，需要合理的添加維生素、礦物質(zhì)、氨基酸和其他提高蜜蜂飼料品質(zhì)的物質(zhì)等。如用含維生素E的糖漿飼喂蜂群能顯著促進(jìn)工蜂王漿腺的發(fā)育，且延長(zhǎng)發(fā)育盛期；在蜜蜂食物中添加0.65%的磷有益于蜜蜂幼蟲(chóng)發(fā)育[15]；用酪蛋白喂食籠養(yǎng)蜜蜂，可以提高蜜蜂存活率；用含1000ppm脯氨酸的糖水飼喂新出房的蜜蜂，可明顯提高9日齡工蜂的下咽腺腺泡直徑（0.1439±0.001mm）。此外，飼料中通過(guò)添加干酵母可以提供蜜蜂生長(zhǎng)的未知因子，提高飼料的消化率，增強(qiáng)昆蟲(chóng)的免疫力。添加亞麻籽油、肉桂油、牛至油等植物油可以提高飼料的誘食力，且在一定程度上能控制蜂群螨害。

四、前景與展望

現(xiàn)階段國(guó)內(nèi)外對(duì)于蜜蜂營(yíng)養(yǎng)的研究尚未成熟，我國(guó)蜜蜂飼料的研究也處于起步階段，無(wú)法滿(mǎn)足國(guó)內(nèi)外對(duì)蜜蜂飼料的需求。在科研人員對(duì)蜜蜂人工飼料的不斷深入研究下，蜜蜂飼料的配比將更加科學(xué)，未來(lái)的蜜蜂飼料類(lèi)型將會(huì)更加豐富，市場(chǎng)上將會(huì)出現(xiàn)越冬飼料、春繁飼料、王漿生產(chǎn)專(zhuān)用飼料、蜂用營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化劑等。同時(shí)，對(duì)飼料質(zhì)量的監(jiān)管也將更加嚴(yán)格，健康蜜蜂生產(chǎn)安全蜂產(chǎn)品將成為蜂業(yè)主流。