鄧 濤 黃曉宇 楊海迪 劉桂英 陳雪梅 李仁貴 張和民

(1.大熊貓國(guó)家公園珍稀動(dòng)物保護(hù)生物學(xué)國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，都江堰，611830；2.中國(guó)大熊貓保護(hù)研究中心，都江堰，611830)

全球氣候變暖導(dǎo)致各地氣溫不斷上升，在夏季屢屢出現(xiàn)極端高溫天氣，由此給大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)帶來(lái)了不可忽視的影響。環(huán)境溫度升高使得大熊貓產(chǎn)生不同程度的熱應(yīng)激反應(yīng)，出現(xiàn)精神不振，活動(dòng)時(shí)間減少，采食量下降等情況，造成免疫機(jī)能降低從而極易引發(fā)各種疾病，嚴(yán)重影響了大熊貓的身心健康。如何預(yù)防高溫天氣引起的熱應(yīng)激反應(yīng)已成為大熊貓飼養(yǎng)管理工作中的一個(gè)重要方面。本文通過(guò)對(duì)熱應(yīng)激產(chǎn)生的原因和機(jī)理以及相關(guān)研究進(jìn)行敘述，旨在為大熊貓飼養(yǎng)管理提供有用的參考。

1 熱應(yīng)激的概念和產(chǎn)生機(jī)制

熱應(yīng)激是指動(dòng)物機(jī)體處于對(duì)其生理不利的高溫環(huán)境中所產(chǎn)生的非特異性生理反應(yīng)的總稱(chēng)。凡屬恒溫動(dòng)物都有一個(gè)等熱點(diǎn)，在等熱點(diǎn)范圍內(nèi)動(dòng)物借助于體溫調(diào)節(jié)功能維持其正常體溫，當(dāng)環(huán)境溫度一旦超出等熱點(diǎn)時(shí)，如果體溫調(diào)節(jié)不能完成正常的生理調(diào)節(jié)時(shí)即出現(xiàn)熱應(yīng)激，從而產(chǎn)生一系列的生理和病理變化，甚至死亡[1]。

應(yīng)激反應(yīng)的機(jī)制是十分復(fù)雜的，迄今較為一致的看法是以加拿大病理學(xué)家Selye提出的應(yīng)激學(xué)說(shuō)為理論基礎(chǔ)，闡述應(yīng)激綜合征的發(fā)生機(jī)理。Selye將這些非特異性變化統(tǒng)稱(chēng)為全身適應(yīng)綜合征(general adaptation syndrome，GAS)，并分為3個(gè)階段。

驚恐反應(yīng)或動(dòng)員反應(yīng)(panic-stricken reaction or stage of mobilization)，在此階段機(jī)體受到應(yīng)激源的刺激后，尚未獲得適應(yīng)，是機(jī)體對(duì)應(yīng)激源作用的早期反應(yīng)。此時(shí)期以交感-腎上腺髓質(zhì)系統(tǒng)的興奮為主，腎上腺素分泌增加，心率加快，出現(xiàn)體溫和肌肉彈性降低，貧血等。根據(jù)生理生化變化的不同，該階段又可分為休克相(shock phase)和反休克相(counter shock)。

適應(yīng)或抵抗階段(stage of adaptation or resistance)，在此階段機(jī)體克服了應(yīng)激源作用而獲得了適應(yīng)，免疫反應(yīng)減弱，此時(shí)表現(xiàn)出腎上腺皮質(zhì)激素分泌增多為主的適應(yīng)反應(yīng)，全身代謝水平提高，肝臟大量釋放血糖，機(jī)體的全身性非特異性抵抗力提高到正常水平以上。若此階段的應(yīng)激源長(zhǎng)時(shí)間存在，將對(duì)體內(nèi)的防御儲(chǔ)存產(chǎn)生大量的消耗。

衰竭階段(stage of exhaustion)，表現(xiàn)與驚恐反應(yīng)相似，但反應(yīng)程度急劇增強(qiáng)，腎上腺皮質(zhì)激素持續(xù)升高，但糖皮質(zhì)激素受體的數(shù)量和親和力下降，機(jī)體內(nèi)環(huán)境失調(diào)，出現(xiàn)各種營(yíng)養(yǎng)不良和器官衰竭，新陳代謝出現(xiàn)不可逆變化，適應(yīng)機(jī)能被破壞導(dǎo)致動(dòng)物死亡。

2 熱應(yīng)激對(duì)大熊貓的影響

2.1 熱應(yīng)激對(duì)大熊貓的生理影響

大熊貓被毛厚實(shí)，皮下脂肪較多，具有喜寒怕熱的生活習(xí)性。其體溫一般維持在36.5℃—37.5℃[2]，圈養(yǎng)條件下最適宜的環(huán)境溫度是7℃—20℃[3]，對(duì)環(huán)境溫度變化十分敏感，在暑熱季節(jié)極易產(chǎn)生熱應(yīng)激。當(dāng)環(huán)境溫度升高，大熊貓?bào)w內(nèi)對(duì)環(huán)境溫度反應(yīng)敏感的內(nèi)分泌腺體如腎上腺分泌增加，血液中pH酸堿度、血紅蛋白以及血清中的無(wú)機(jī)離子含量均會(huì)發(fā)生改變。在溫度處于5℃—29℃時(shí)大熊貓糞便中的皮質(zhì)醇含量在比較正常的水平波動(dòng)，當(dāng)氣溫超過(guò)30℃時(shí)糞便中的皮質(zhì)醇含量急劇升高，這是大熊貓應(yīng)對(duì)高溫環(huán)境產(chǎn)生的生理反應(yīng)[4]。在夏天大熊貓血液中的TP 、Ca2+、Na+、K+、P及HGB血紅蛋白等含量由于氣溫的上升出現(xiàn)下降，其中Ca2+、Na+及HGB血紅蛋白隨溫度上升而下降且下降顯著，TP、K+下降極顯著，Cl-含量隨溫度變化波動(dòng)幅度不明顯，體內(nèi)皮質(zhì)醇含量達(dá)到全年中的最高峰值[5-6]。

2.2 熱應(yīng)激對(duì)大熊貓采食量和呼吸頻率的影響

高溫天氣會(huì)影響大熊貓的進(jìn)食，一方面是溫度對(duì)下丘腦嗜食中樞有直接的副作用，另一方面由于高溫可使中樞神經(jīng)興奮，導(dǎo)致胃腸道消化能力減弱，食物在胃腸道停留的時(shí)間延長(zhǎng)，充盈胃腸道，從而興奮飽食中樞，抑制攝食中樞，使得動(dòng)物采食量下降[7-8]。在不同氣溫下對(duì)大熊貓干物質(zhì)攝入量進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果顯示隨氣溫升高大熊貓每日的攝入量逐漸下降[5]。根據(jù)動(dòng)物園的觀察，在夏季高溫季節(jié)大熊貓會(huì)出現(xiàn)白天不進(jìn)食或進(jìn)食較少，晚上進(jìn)食的情況，日采食量較平時(shí)大為降低。大熊貓雖然汗腺發(fā)達(dá)，但其散熱功能較差，呼吸道蒸發(fā)散熱才是大熊貓主要的熱調(diào)節(jié)方式[9]。大熊貓呼吸頻率隨環(huán)境溫度升高而加快，在氣溫低于25℃時(shí)其呼吸加頻率變化不大，在溫度達(dá)到25℃時(shí)開(kāi)始出現(xiàn)熱性喘息即張口呼吸[6]。當(dāng)氣溫達(dá)到25℃以上時(shí)，大熊貓呼吸頻率每分鐘可達(dá)70次以上；當(dāng)氣溫到35℃左右，每分鐘呼吸達(dá)100多次[10]，這說(shuō)明在高溫環(huán)境中大熊貓出現(xiàn)了強(qiáng)烈的熱應(yīng)激反應(yīng)。除此以外，天氣炎熱時(shí)大熊貓常常會(huì)出現(xiàn)大量飲水，長(zhǎng)時(shí)間貼地趴臥或俯臥，水池戲水，頻繁排尿(便)等行為，這些都是機(jī)體增強(qiáng)散熱和減少產(chǎn)熱的調(diào)節(jié)熱平衡的防衛(wèi)性行為反應(yīng)。

3 應(yīng)對(duì)措施

3.1 環(huán)境控制

降低環(huán)境溫度是減輕大熊貓熱應(yīng)激反應(yīng)最有效的手段，通過(guò)采用多方位調(diào)控措施，在減少外界熱輻射和傳導(dǎo)的同時(shí)加強(qiáng)背部空氣對(duì)流，加快水分蒸發(fā)，從而達(dá)到降低環(huán)境溫度的目的。在大熊貓活動(dòng)外場(chǎng)鋪設(shè)草皮，種植高大樹(shù)木，增加林蔭郁閉面積的同時(shí)也可以吸收太陽(yáng)光輻射熱和減少地面反射熱，對(duì)改善環(huán)境溫度具有良好的效果；也可模擬野外環(huán)境搭建石洞或石窟，既能讓大熊貓應(yīng)急躲避突發(fā)性的干擾，也能歇息乘涼，避免太陽(yáng)直曬[11]。在圈舍內(nèi)部安裝空調(diào)系統(tǒng)可以加快空氣流通，有利于活動(dòng)場(chǎng)地的蒸發(fā)散熱，降低獸舍內(nèi)的環(huán)境溫度，為大熊貓?jiān)谘籽紫娜談?chuàng)造一個(gè)適宜的生活環(huán)境。

3.2 營(yíng)養(yǎng)調(diào)控

在熱應(yīng)激狀態(tài)下大熊貓的采食量降低，營(yíng)養(yǎng)攝入不足，所以調(diào)整大熊貓的營(yíng)養(yǎng)水平，可以在一定程度上減輕熱應(yīng)激產(chǎn)生的危害。維生素C是體內(nèi)氧化還原反應(yīng)重要的參與者，一般情況下動(dòng)物自身能夠合成一定的維生素C，但在機(jī)體發(fā)生應(yīng)激反應(yīng)時(shí)，皮質(zhì)酮的分泌使得維生素C的需求量會(huì)大幅增加，且當(dāng)高溫作用于動(dòng)物機(jī)體時(shí)，生物體細(xì)胞膜、線粒體等受到損傷，蛋白質(zhì)正常合成受到抑制，一些蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu)發(fā)生改變成為變異的抗原，而維生素 C有利于維持細(xì)胞膜的完整性，同時(shí)還可刺激白細(xì)胞的吞噬性，提高網(wǎng)狀內(nèi)皮系統(tǒng)的功能，緩解熱應(yīng)激對(duì)抗氧化物酶的抑制作用[12]。因此適量的補(bǔ)充維生素C，可以緩解熱應(yīng)激反應(yīng)所帶來(lái)的癥狀。在大熊貓日糧中添加維生素C，可以有效防止大熊貓中暑現(xiàn)象發(fā)生，明顯增加熱應(yīng)激大熊貓的采食量和日增重，降低呼吸頻率以及皮質(zhì)醇含量，緩解熱應(yīng)激對(duì)大熊貓帶來(lái)的影響[5]。

3.3 抗應(yīng)激添加劑

電解質(zhì)是目前使用最多的抗應(yīng)激制劑。在熱應(yīng)激發(fā)生時(shí)，大熊貓呼吸頻率加快，若長(zhǎng)期呼吸急促使得CO2呼出過(guò)多，血液中CO2和H+下降而導(dǎo)致酸堿不平衡，容易發(fā)生呼吸性堿中毒。補(bǔ)充電解質(zhì)能有效地保證酸堿平衡，維持體液滲透壓，維護(hù)營(yíng)養(yǎng)代謝環(huán)境。大熊貓?jiān)谶\(yùn)輸過(guò)程中出現(xiàn)的應(yīng)激反應(yīng)在口服補(bǔ)液鹽和靜脈注射碳酸氫鈉溶液后，能很好地緩解應(yīng)激反應(yīng)和防止應(yīng)激疾病的發(fā)生[13]。

4 小結(jié)

動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育與其生活的環(huán)境條件密切相關(guān)，近年來(lái)隨著動(dòng)物福利的提高，大家對(duì)圈養(yǎng)大熊貓的生活環(huán)境和質(zhì)量越來(lái)越關(guān)注，對(duì)于環(huán)境因素導(dǎo)致的應(yīng)激反應(yīng)也越來(lái)越重視。目前有關(guān)大熊貓應(yīng)激反應(yīng)的研究取得了一定的進(jìn)展，但涉及熱應(yīng)激的報(bào)道卻不多見(jiàn)，研究范圍也十分有限。在圈養(yǎng)條件下，由于飼養(yǎng)場(chǎng)地與野外棲息地之間的氣候差異以及人工通風(fēng)降溫措施的不足，使得大熊貓長(zhǎng)期處于應(yīng)激狀態(tài)，在夏季高溫時(shí)節(jié)尤其明顯，是大熊貓飼養(yǎng)管理中的突出問(wèn)題之一。針對(duì)熱應(yīng)激可能產(chǎn)生的負(fù)面影響，應(yīng)該積極采取措施進(jìn)行有效的預(yù)防和應(yīng)對(duì)。當(dāng)前大熊貓熱應(yīng)激研究尚處于初級(jí)階段，對(duì)于大熊貓熱應(yīng)激發(fā)生和發(fā)展的具體過(guò)程還缺乏清晰透徹的認(rèn)識(shí)，若要從根本上提高大熊貓的抗應(yīng)激能力，耐受環(huán)境溫度和其他因素帶來(lái)的影響，還有待進(jìn)一步研究。